Los pingüinos de la Formación Pisco (Neógeno), Perú (página 2)

Figura 2. Columna de ubicación de las localidades de la formación Pisco. Muizón y De Vries (1985) y L. Brand (com.pers, 2006) en el área de Sacaco. Los números indican las etapas de la presencia de las diferentes especies de Spheniscus de la Fm. Pisco.

Montemar Norte, Fm. Pisco: Ubicada al norte del nivel Montemar de Muizon y DeVries (1985); aprox. 10 Ma. en base a la columna estratigráfica de Brand (Fig. 2).

Spheniscus sp. 2; Spheniscus megaramphus Stucchi et al., 2003 (Fig. 3): En las zonas más bajas se encuentran restos de dimensiones similares a Spheniscus sp. 2 de Lomas. De la parte más alta de este yacimiento provienen los restos de S. megaramphus, caracterizada por su rostrum muy grande en relación al tamaño de su cráneo (Stucchi et al., 2003). Nuevos restos atribuidos a esta especie presentan un esqueleto casi completo (MUSM 800), cuya descripción está en estudio en este momento.

El Jahuay, Aguada de Lomas y Montemar, Fm. Pisco: Aproximadamente 9, 7-8 y 6 Ma., respectivamente (Marocco y Muizon, 1988).

Spheniscus sp. 3; Spheniscus urbinai Stucchi, 2002 (Fig. 3): Se presenta restos de un nuevo pingüino (Spheniscus sp. 3) de dimensiones menores a Spheniscus sp. 2 de Lomas y la parte basal de Montemar Norte, pero mayores a las especies actuales. Asimismo, S. urbinai, que se caracteriza por su gran tamaño (el mayor de toda Fm. Pisco) y se diferencia de S. megaramphus por tener la forma del rostrum curva y muy ancha en su base (Stucchi, 2002).

Figua 3. A. Spheniscus urbinai, de El Jahuay (MUSM 899). B Spheniscus megaramphus Holotipo, de Montemar Norte (MUSM 175).

C. Spheniscus urbinai Paratipo, de Sacaco Sur (MUSM 269). D. Spheniscus humboldti.

Sacaco Sur y Sacaco, Fm. Pisco: Aprox. 5 y 3-4 Ma., respectivamente (Marocco y Muizon, 1988).

Spheniscus urbinai: Sólo se encuentran restos atribuidos a esta especie.

Yauca, Fm. Pisco: Ubicada en los alrededores del pueblo de Yauca; aprox. 2 Ma. (Stucchi, 2003; Muizon et al., 2004).

Spheniscus sp. 4; Spheniscus humboldti: El primero corresponde a restos de dimensiones similares a S. megaramphus, sin embargo no se le atribuye a esta especie debido a que el material es demasiado escaso para hacer una adecuada equivalencia. Spheniscus humboldti son restos de las mismas dimensiones de esta especie y S. magellanicus y S. demersus, sin embargo, se ha atribuido a la primera de éstas debido a que es la que habita en la actualidad en las costas peruanas.

Si bien el estudio morfológico de los pingüinos fósiles permite entender la evolución y paleoecología del grupo, su nivel de resolución resulta limitado. Entre las especies actuales de pingüinos se observa una estrecha similitud ósea que los puede hacer indistinguibles. Esta semejanza se refleja también a nivel morfométrico, reduciendo el número de índices que permiten la identificación a nivel especifico. Por ello, el análisis debe ser exhaustivo y requiere de gran número de especímenes de comparación para que la identificación sea consistente. Utilizando el concepto de actualismo, se corrobora esta afirmación. En las aves modernas, las diferencias morfológicas y morfométricas a nivel intraespecífico pueden ser iguales o mayores a las que se presentan a nivel interespecífico, particularmente al considerar los restos óseos (Zusi, 1975; Stucchi, 2002, 2003). Lo mismo se observa en el registro fósil. Al analizar Spheniscus chilensis del Plioceno de Chile (Emslie y Guerra, 2003) se observa que los caracteres diagnósticos (húmero con una fosa profunda en la superficie anconal proximal, proceso ectepicondilar pequeño y agudo, diáfisis relativamente delgada y región distal con o sin fosa pneumática; tibiotarso con foramen distal relativamente más grande y diáfisis distal externa más ancha que todas las especies vivientes de Spheniscus; tarsometatarso con surcos anteriores poco profundos debajo de la foramina proximal) se encuentran también en especies actuales como S. demersus y S. humboldti, luego de revisar una nuestra representativa de individuos.

A nivel paleoecológico surge un nuevo problema. Al analizar el ecosistema litoral moderno, podrá notarse que no todos los ambientes son propios para todas las especies de aves, y por ende una playa no necesariamente tiene la misma composición de aves que la playa siguiente (ver Stucchi y Figueroa, 2006). De ahí que la presencia dominante de una especie en un yacimiento no implique necesariamente su dominancia en el ecosistema de la época. Esto lo demuestran además Marocco y Muizon (1988), quienes en base a estudios sedimentológicos y tafonómicos, identificaron diferentes ambientes litorales en la Fm. Pisco: playa poco agitada (Sacaco, Sacaco Sur, Montemar y Cerro La Bruja), playa agitada (Aguada de Lomas, El Jahuay) y arrecifes (Sacaco Sur y Montemar). Esta información resulta fundamental al estudiar e interpretar las paleocomunidades en la Fm. Pisco.

CONCLUSIONES

Los fósiles de Spheniscus procedentes de Cerro La Bruja (Fm. Pisco) amplían el registro de Spheniscus hasta el Mioceno medio (14-12 Ma). Anteriormente se había reconocido este género en el Mioceno tardío (8-7 Ma) de esta formación con las especies S. megaramphus y S. urbinai (Stucchi, 2002; Stucchi et al., 2003). Estas especies también se han reportado en la Fm. Bahía Inglesa de Chile (Mioceno medioPlioceno), sin determinar la edad geológica de cada una (Chávez, 2006). Otros Spheniscus, de dimensiones similares a las especies actuales, como S. chilensis (Emslie y Guerra 2003) y S. predemersus (Simpson 1971; Olson 1983), se conocen en el Plioceno de Chile y Sudáfrica, respectivamente.

En este trabajo, se ha podido determinar la presencia de siete especies de Spheniscus en la Fm. Pisco y una especie de Sphenisciforme indeterminado en el límite Chilcatay-Pisco. En la Fm. Pisco se observan cuatro etapas identificadas en base a los taxones de pingüinos presentes (Fig. 2):

1. Cerro La Bruja: caracterizado por la presencia de Spheniscus sp. 1 de dimensiones similares a los pingüinos más pequeños de las especies actuales S. humboldti, S. magellanicus y S. demersus.

2. Lomas y Montemar Norte: caracterizado por la presencia de Spheniscus sp. 2 en Lomas y la parte basal de Montemar Norte, y S. megaramphus en la zona alta de esta última localidad.

3. El Jahuay, Aguada de Lomas, Montemar, Sacaco Sur y Sacaco: caracterizado por la presencia de Spheniscus urbinai y Spheniscus sp. 3 de tamaño menor a Spheniscus sp. 2, S. megaramphus y S. urbinai.

4. Yauca: caracterizado por la aparición de Spheniscus humboldti y la presencia de Spheniscus sp. 4, de dimensiones similares a S. megaramphus.

Agradecimientos

M. Urbina colectó los fósiles estudiados y permitió su estudio. R. Salas permitió el acceso a las colecciones del MUSM y realizó importantes contribuciones al manuscrito. L. Brand determinó la columna estratigráfica de la Fm. Pisco utilizada en este trabajo. J. Bates permitió el acceso a la colección osteológica de Aves del Field Museum. B. MacFadden, R. Hulbert y D. Steadman a la colección del Museo de la Universidad de Florida y S. Olson al Smithsonian Institution. T. DeVries tuvo activa colaboración en los trabajos de campo y con información sobre el tema. M. Chávez revisó el manuscrito aportando sugerencias. J. Figueroa ayudó en el desarrollo del trabajo y en la revisión del manuscrito. C. Zavalaga permitió el acceso a su colección de cráneos de S. humboldti.

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Autor:

M. Stucchi

Asociación para la Investigación y Conservación de la Biodiversidad–AICB, Lima, Perú.