La meiosis es un tipo de división celular que
consiste en la duplicación del ADN seguida por dos
divisiones nucleares y citoplasmáticas para generar
células con un número haploide de cromosomas
(Figura 1).
La meiosis consiste en dos etapas, la Meiosis
I y la Meiosis II. Desde el punto de vista de los
eventos que suceden, la primera división meiótica
es mucho más larga e importante. La segunda
división meiótica se puede homologar a una mitosis,
en cuanto a su secuencia.
> Preleptonema: Los cromosomas son muy
delgados y difíciles de observar.
> Leptonema (leptos: delgado, nêma:
filamento): El núcleo aumenta de tamaño y los
cromosomas se vuelven visibles. Los cromosomas a pesar de haber
duplicado su ADN, y por lo tanto poseer dos cromátides
cada uno, parecen ser simples en vez de ser dobles. Los mismos se
fijan a la envoltura nuclear mediante la placa de unión
(Figura 2).
Cigonema (zygón: pareja):
tiene lugar el primer fenómeno esencial de la meiosis. Los
cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante
un proceso denominado apareamiento o sinapsis,
formándose una estructura, observable sólo con el
microscopio electrónico, llamada complejo
sinaptonémico (Figura 3).
El apareamiento es muy exacto y específico, pues
se produce punto por punto entre los cromosomas homólogos.
El complejo sinaptonémico está integrado por dos
componentes laterales y un componente central. Los
primeros se desarrollan al finalizar la fase de leptonema, y el
último aparece durante el cigonema. Sobre cada componente
lateral se aplican las dos cromátides hermanas de uno de
los cromosomas homólogos. La sinapsis se realiza a
través de filamentos transversales y la red
longitudinal del componente central. También aparecen
estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de
recombinación. Funciona a modo de cierre
relámpago entre los homólogos
El complejo sinaptonémico es un
armazón proteico que se construye para que se produzca el
alineamiento y la recombinación de los cromosomas
homólogos (Figura 5).
Paquinema (pachýs:
grueso): los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento
de los cromosomas homólogos. Durante esta fase se produce
la recombinación genética o crossing-over.
Es un evento que puede durar días en comparación
con las otras dos fases anteriores, que duran horas.
El núcleo parece contener un número
haploide de cromosomas, pero no es así, ya que cada una de
las unidades visibles está compuesta por dos cromosomas
independientes, íntimamente apareados. Por tal motivo,
cada par de cromosomas recibe el nombre de bivalente. Como
el conjunto posee cuatro cromátides, también se
llama tétrada. La recombinación sucede en
los lugares donde se encuentran los nódulos de
recombinación del complejo sinaptinémico,
constituyendo un gran complejo multienzimático encargado
de reunir a las cromátidas paternas y maternas, y producir
los cortes y empalmes necesarios para la
recombinación (Figura 6).
Diplonema (diplóos:
doble): El complejo sinaptinémico se desintegra y los
cromosomas homólogos comienzan a separarse. Las
cromátides de las tétradas se hacen visibles y solo
permanecen unidas en los lugares donde ocurrió el
entrecruzamiento, que se evidencia por la presencia de
quiasmas (khíasma: cruz).
En las mujeres, esta fase es la más larga de toda
la meiosis, puede llegar a durar desde la vida intrauterina hasta
la última menstruación, antes de la menopausia. En
esta fase el ADN se puede desplegar para permitir la
formación de ARNm (Figura 7).
Diacinesis (diá: a
trevés): En esta fase la condensación se
acentúa. Desaparece el nucléolo. Se parece a la
profase tardía de la mitosis (Figura 8).
Prometafase I: la
condensación de los cromosomas alcanza su grado
máximo. La envoltura nuclear desaparece y los
microtúbulos del huso se conectan con los cinetocoros.
Esta conexión es distinta de la que ocurre en la mitosis,
porque las fibras del huso provenientes de cada polo celular se
asocian con los dos cinetocoros hermanos y no con uno
solo.
Metafase I: las tétradas
se ubican en el plano ecuatorial de la célula.
Debido al modo como se conectan las fibras del huso, los
cinetocoros de cada cromosoma homólogo "miran"
hacia un mismo polo. Los bivalentes continúan exhibiendo
sus quiasmas (Figura 9: A y B).
Anafase I: los cinetocoros
opuestos son traccionados hacia los respectivos polos, de modo
que los homólogos de cada bivalente se separan entre
sí y se movilizan en direcciones contrapuestas. Al
separarse por completo los cromosomas homólogos, en las
células hijas, las dos cromátidas de cada cromosoma
son mixtas, pues tienen segmentos cromosómicos paternos y
maternos alternados (Figura 10: A y B).
Telofase I: los grupos
cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos, y
entorno de ellos se construyen las envolturas nucleares
(Figura 11: A y B).
La telofase I es seguida por la
partición del citoplasma, y las dos células
hijas pasan por un corto período de interfase en el que
no hay replicación del ADN. Por consiguiente, las
células hijas derivadas de la primera división
meiótica poseen un número haploide de
cromosomas, cada uno de éstos compuesto por dos
cromátidas hermanas.
MEIOSIS II
Profase II: es muy breve, aunque
suficiente para permitir la reparación de las fibras del
huso y la desaparición de la envoltura nuclear (Figura
12).
Metafase II: los cromosomas se
ubican en el plano ecuatorial de la célula. Las fibras del
huso se han conectado a los cinetocoros, los cuales se colocan
como en los cromosomas mitóticos, es decir, uno apuntando
a un polo y el otro al polo opuesto (Figura 13: A y
B).
Anafase II: el centrómero
se divide por la tracción que las fibras del huso ejercen
sobre los cinetocoros. Por consecuencia, las cromátidas
hermanas de cada cromosoma son separadas y llevadas hacia los
polos opuestos de la célula (Figura 14: A y
B).
Telofase II: cada uno de los
polos de la célula recibe un juego haploide de
cromátidas, que pasan a llamarse cromosomas. La
formación de una nueva envoltura nuclear en torno de cada
conjunto cromosómico haploide pone fin a la meiosis
(Figura 15: A y B).
La segunda división meiótica se asemeja a
la división mitótica, excepto porque los
núcleos hijos reciben una sola copia de cada cromosoma y
no los homólogos. Como resultado, se obtienen cuatro
células hijas, con una dotación cromosómica
haploide (Figura 16).
Las consecuencias genéticas de la meiosis
son:
> la reducción del número de cromosomas
de diploide a haploide.
> la recombinación genética > la
segregación de los cromosomas maternos y
paternos.
Autor:
Lic. José Manuel Gómez