Auxinas sinteticas
Tras el descubrimiento del AIA, se pensó que, si una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendría que haber más compuestos con propiedades análogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes moléculas para ver si tenían las propiedades descritas para el AIA, y así, pronto se descubrió que también era capaz de favorecer el crecimiento de las células el ácido indenoacético, el ácido 2-benzofuranacético, el ácido 3-benzofuranacético, el ácido naftalenacético y una serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que poseían anillo indólico también resultaban activos, como el ácido 3-indolpirúvico, y el ácido indolbutírico derivados del naftaleno como el ácido naftil-1-acético y el ácido naftoxi-2-acético. Por último, el hecho de que algunos ácidos fenoxiacéticos tenían actividad auxínica llevó al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aquí se desarrolló una amplia gama de moléculas con actividad auxínica, como el ácido 2-metil, 4-cloro fenoxiacético (MCPA) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados como armas químicas en la guerra de Vietnam.
Función de las Auxinas
En algunos tejidos las auxinas controlan la división celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el número de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la acción de las auxinas sobre la división celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se añade AIA a una concentración de 10-6M se dividen las células de forma rápida y puede durar muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aquí la atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.
El proceso de rizogenésis está íntimamente ligado con la división celular, siendo práctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlación, como la dominancia apical e inhibición del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y aéreo; inducen el crecimiento de los frutos (biosíntesis de etileno, cuaje y maduración); estimulan la formación de flores, frutos (partenocárpicos en ocasiones), raíces y semillas; fototropismo o procesos de abscisión o caída de los frutos en que también las auxinas juegan un papel importante.
Importancia de las Auxinas
El efecto de la auxina sobre las células vegetales es importante para controlar las funciones llamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estímulos externos y causa el cambio de la dirección de crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta respuesta al estímulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y provoca así un desequilibrio, de manera que la concentración de la hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir más auxina, las células de este lado más oscuro se alargan más que las del soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz. El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las raíces hacia abajo. Como en el caso del fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribución de la auxina. Cuando la planta está horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las raíces la auxina inhibe el alargamiento de las células; por tanto, las de la cara superior se alargan más y la raíz se curva hacia abajo. El ácido indolacético, la auxina más común, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recién formadas. Los científicos han obtenido compuestos químicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las auxinas naturales. Estas sustancias sintéticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la caída prematura de frutos y pétalos de flores. Las sustancias de crecimiento se usan también para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandías, y para estimular el crecimiento de las raíces en los esquejes.
Biosíntesis de las Auxinas
Existe información suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptófano. Esta transformación pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversión oxidativa cuando el triptófano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vías de síntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biológica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA.
Queda por definir en que órgano o tejido se lleva a cabo la biosíntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribución de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre síntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. También conviene añadir que el hecho de que un órgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptófano sólo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas líneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cuáles son los órganos o tejidos más probables en llevar a cabo la síntesis de AIA en la planta.
Sin duda, en el ápice del coleóptilo de las gramíneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el máximo contenido de esta hormona se localiza en el ápice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hipótesis, como que la auxina que hay en el ápice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al ápice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en líquidos de gutación de coleóptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleóptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleóptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, así como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo está en tránsito procedente de otros lugares de síntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad será mayor en tallos jóvenes.
La producción de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autólisis del contenido celular de células de xilema en diferenciación libera triptófano que es convertido en AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptófano como consecuencia de la proteolisis. Si se añade C-triptófano a hojas, éstas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean más eficientes las hojas más jóvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jóvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidación, y no de una elevada actividad biosintética.
Las semillas en desarrollo son un importante centro de producción de AIA, como se ha demostrado en semillas de maíz, que alcanzan su máximo cuando aún están como leche y, al madurar, el AIA forma ésteres con el mio-inositol. En óvulos de algodón también se han medido cantidades elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinización alcanzándose un máximo; así, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 días de la polinización e iguales máximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.
En raíces se ha detectado AIA, aunque más bien parece que procede de las partes aéreas. Se ha visto que en raíces de maíz, hay más en la estela que en el córtex y más contenido aún en la cofia.
Se puede concluir que los lugares más importantes de síntesis de auxina son: las hojas jóvenes en expansión, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos también tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y raíces).
Se ha propuesto una hipótesis basada en que los lugares de síntesis activa de auxina están asociados con la muerte de las células, ya sea durante la diferenciación vascular, la digestión del endospermo o la senescencia de las hojas. Según esto, el triptófano es el factor limitante para la síntesis de auxinas y el nivel del triptófano en células vivas es normalmente demasiado bajo para que haya síntesis. Al morir la célula se libera triptófano mediante autólisis de las proteínas, lo que hace que aumente la concentración de triptófano y pueda llevarse a cabo la síntesis de AIA.
Transporte de las Auxinas
Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de síntesis hasta su lugar de acción. A pesar de algunas objeciones, está claro que existe un movimiento de las auxinas a través del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusión de que la velocidad de transporte es:
Independiente de la longitud del tejido.
Independiente de la concentración de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusión.
Varía con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleóptilos de maíz a 25°C (15 mm x h-1) que en raíces (5 mm x h-1). En coleóptilos varía del ápice (parte joven) a la base (parte vieja).
También está influido por la temperatura; así, el AIA en segmentos de raíces se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1°C y de 8 mm x h-1 a 31°C.
La peculiaridad más notable del transporte auxínico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo irá siempre en dirección basipétala, en un segmento de raíz irá en dirección aceopétala (se desplazaría hacia el ápice de la raíz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleóptilos de avena. Posteriormente se demostró en otros tejidos, tanto de tallos como de raíces.
En plantas intactas, la dirección del movimiento depende de la zona de aplicación de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicación (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). Así, si se aplica una auxina en hojas adultas, irá a donde vayan los productos de la fotosíntesis que esa hoja exporta a través del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.
Catabolismo Auxinico
La concentración de auxina en las plantas puede regularse no sólo por su tasa de síntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el órgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivación; de hecho, está claramente demostrado que el AIA es inactivado fácilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivación del AIA puede lograrse mediante conjugación del AIA con otras moléculas como azúcares o aminoácidos. Se ha detectado en plantas el ácido indol-3-acetil L-aspértico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exógeno se detecta indol-3-acetil glucosa.
El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vías: la oxidación descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidación en las posiciones 2 y 3 del anillo indólico sin descarboxilación.
Receptores de las Auxinas
Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicación a larga distancia mediante el cual las células diana traducen la señal hormonal en una respuesta específica. Aunque se desconoce cuáles son los mecanismos que regulan esta transmisión se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales.
Estos receptores son proteínas que se unen de forma específica y reversible a la señal química; tras realizarse la unión experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta característica.
La búsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas características: la proliferación de callos e inducción de raíces o tallos regulado por el balance auxinas / citoquininas y la elongación del coleóptilo o secciones de tallo.
En callos desarrollados a partir de médula de tabaco se encontró que existían tres clases de proteínas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su localización. Dos de estas proteínas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el ácido naftilftalámico (NPA), un potente inhibidor sintético del transporte de AIA: ligaría el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportaría a través de la membrana al apoplasto. La otra proteína tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmática, dada la elevada concentración de auxinas necesaria para la inducción de raíces en el callo de médula de tabaco y la baja afinidad de esta proteína por las auxinas naturales podría estar implicada en el proceso de regeneración radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera proteína citoplásmica / nuclear a muy baja concentración, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las proteínas de membrana, la existencia de esta proteína hace pensar que jugaría un papel análogo al que explica el mecanismo de acción de las hormonas esteroides en células animales: la auxina controlaría directamente la actividad transcripcional en el núcleo al acoplarse con el receptor citoplásmico / nuclear.
En coleóptilos de maíz se han buscado receptores que ayudarán a explicar la respuesta más característica de las auxinas, es decir, la elongación celular, llegándose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retículo endoplásmico, el tonoplasma y la membrana plasmática. Para el receptor del retículo endoplásmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.5-0.7 &µM y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleóptilos de maíz el retículo endoplásmico es el receptor mayoritario en el control de la acción de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de células de callo de médula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningún receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que éste receptor localizado en el RE sea el punto central para la acción de las auxinas.
Las Auxinas y la Expresión Génica
Una vez que se ha producido la unión de la auxina, bien sea un solo factor de unión o bien a varios, la percepción por la célula de esta unión debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresión génica (Theologis, 1986). La utilidad del enfoque es doble:
La comprensión de la función de los genes específicamente activados por las auxinas podría llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo específico de mRNAs. En la soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios polipéptidos de pequeño tamaño (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeños mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), también se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estímulo geotrópico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs también se activan además por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos más generales de la activación metabólica.
Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas podría llegarse a comprender cuáles son las primeras etapas del mecanismos de acción de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante, debe señalarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya expresión se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiológicos específicos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus funciones bioquímicas.
Conclusión
Las Auxinas son las fitohormonas responsables de las nastias y tropismos. Además participan en una gran variedad de fenómenos dentro de la planta. Así en el desarrollo del fruto es consecuencia de la liberación de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocárpicos) mediante la aplicación de auxinas a las flores. Otro fenómeno gobernado por las auxinas es la dominancia apical o inhibición del desarrollo de las yemas laterales por la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente de auxina. La caída de las hojas y frutos, así como la iniciación de la raíz, también parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso se ha observado que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparición de raíces, como es el caso de las raíces adventicias. Como vemos el abanico de procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de acción no se conoce con certeza.
Noticia: UNA ENZIMA ES CRUCIAL PARA LA PRODUCCIÓN DE UNA HORMONA DEL CRECIMIENTO VEGETAL 12 de enero de 2001— Unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la producción de auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como la división celular y la floración. Aunque la auxina ha sido estudiada por más de 100 años, los científicos no han tenido una buena comprensión sobre cómo la sintetizan las plantas.
En un artículo publicado en el número del 12 de enero de 2001, de la revista Science, la investigadora del Instituto Médico Howard Hughes, Joanne Chory y sus colegas del Instituto de Investigación Biomolecular Humana, en San Diego, y de la Universidad de Minnesota publicaron que han identificado una nueva enzima de tipo flavina monooxigenasa (FMO) que es clave para la biosíntesis de auxina. El descubrimiento revela una vía importante para la síntesis de auxina y es probable que ofrezca pistas que ayudarán a los investigadores que estudian enzimas similares en mamíferos. La función de las enzimas de tipo FMO fue descubierta cuando los científicos crearon una forma mutante de la planta Arabidopsis, que tenía características de crecimiento que indicaban una superproducción de auxina. Arabidopsis, una pequeña planta con flores que es miembro de la familia de la mostaza, es el organismo modelo básico utilizado en investigación de biología vegetal.
"Insertamos aleatoriamente en el genoma de Arabidopsis secuencias de ADN llamadas secuencias promotoras, que promueven la actividad de gen", dijo Chory, quien se encuentra en el Instituto Salk para Estudios Biológicos. "Específicamente, buscábamos mutantes en la vía de respuesta a la luz. Una medida de la vía de respuesta a la luz en plantas es la longitud del vástago primario, o hipocotilo, bajo distintas condiciones de luz", explicó Chory. "Normalmente, la luz reprime el crecimiento del vástago, de modo que el vástago se hace más grueso y puede sostener más hojas. En las plantas que no responden bien a la luz debido a mutaciones, el hipocotilo se alarga".
Según Chory, una mutante producida durante sus experimentos presentó muestras del crecimiento excesivo que es característico de la superproducción de auxina. "Esta mutante tenía hipocotilos largos y dominancia apical creciente con hojas que se curvaban hacia abajo", dijo Chory. La dominancia apical consiste en la inhibición de la ramificación lateral, que característicamente produce la auxina.
"Estas características dieron lugar a una planta que se asemejaba a la yuca, así que la llamamos mutante yuca. Notablemente, todas estas características nos indicaban claramente que había una superproducción de auxina", dijo Chory.
Si el aspecto exterior de la mutante yuca resultaba ser causado por la superproducción de auxina, entonces la yuca dominante y fértil podría ofrecer el primer sistema experimental en el cual estudiar cómo se sintetiza la auxina. Tentativas anteriores de otros investigadores para producir una mutante de auxina carente de función-el método estándar para explorar una vía sintética-no habían sido exitosas.
El análisis de plantas mutantes yuca reveló que, en efecto, éstas presentan niveles crecientes de auxina, dijo Chory. Además, experimentos fisiológicos y genéticos en las plantas demostraron que esos altos niveles de auxina causaban las características distintivas del crecimiento de la mutante yuca. Los científicos también fueron capaces de suprimir las características distintivas del crecimiento de la yuca, utilizando técnicas genéticas que reducían específicamente los niveles de auxina en la planta mutante.
Para evaluar si la vía controlada por el gen yuca también podía ser utilizada para la síntesis de auxina en otras plantas, los investigadores sobreexpresaron el gen YUCA en plantas de tabaco. Estos experimentos alteraron dramáticamente la planta de tabaco, creando plantas de tabaco con cambios semejantes a los inducidos por yuca en Arabidopsis. Para identificar la enzima expresada por el gen YUCA, los científicos hicieron estudios genéticos y encontraron que el gen se asemejaba a los genes FMO encontrados en mamíferos, dijo Chory. Búsquedas en la base de datos del genoma de Arabidopsis revelaron que la planta poseía dos familias de genes del tipo FMO. Cuando los científicos utilizaron la marcación por activación para sobreexpresar algunos de estos genes en plantas, las plantas se asemejaron a la mutante yuca. Tal redundancia, dijo Chory, finalmente explica por qué fallaron los trabajos previos tendientes a producir mutantes knock-out para auxina.
Los biólogos vegetales han discutido si la biosíntesis de auxina ocurría a través de una vía que es dependiente del aminoácido triptófano. Estudios de esta enzima de tipo FMO en la yuca revelaron que es probable que la enzima catalice la oxigenación del compuesto triptamina, lo que es un descubrimiento clave, dijo Chory.
"Ese descubrimiento nos hizo retroceder y observar las vías propuestas para la biosíntesis de la auxina, ninguna de las cuales había sido clasificada en la planta. Y dado que la triptamina sobre la que actúa esta enzima proviene de una vía dependiente de triptófano para la biosíntesis de la auxina, queda demostrado que, en la yuca, la biosíntesis de auxina actúa a través de una vía dependiente de triptófano".
Sin embargo, agregó, el panorama de la biosíntesis de la auxina es complicado por el hecho de que otros científicos han producido plantas mutantes que no pueden producir triptófano, pero que sin embargo pueden producir auxina. "De esta manera, existe una ruta alternativa, pero al menos ahora podemos comenzar a proponer que una vía dependiente de triptófano es parte de la biosíntesis de auxina".
Chory y sus colegas actualmente están explorando las distintas enzimas de tipo FMO en Arabidopsis, y ella cree que la comprensión de la enzima vegetal podría ayudar en la comprensión de la función de las contrapartes mamíferas.
"Nadie sabe la razón por la que los animales tienen estas enzimas", dice. "Se sabe que las FMOs pueden funcionar como desintoxicantes de compuestos xenobióticos-compuestos tóxicos que naturalmente están en los alimentos. Nuestros resultados sugieren que los investigadores que estudian estas enzimas de mamíferos deben considerar al metabolismo del triptófano como una de las importantes funciones fisiológicas de estas enzimas".
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Autor:
Emilio Alfredo Lucas Carrillo.
E – Mail : elucas42[arroba]hotmail.com
Chosica – Perú.
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