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La pars tuberalis de la hipófisis




Enviado por rhalzola



     

    Índice
    1.
    Introducción

    2. Filogenia de la pars
    tuberalis

    3. Desarrollo
    Ontogenético

    4.
    Anatomía

    5. Histología de la
    PT

    6. Productos
    secretorios

    7. Bibliografía

    1.
    Introducción

    La hipófisis está ubicada en la silla
    turca del esfenoides por debajo del hipotálamo, estructura con
    la cual presenta relaciones anatómicas y funcionales. De
    acuerdo a su origen se divide en una porción nerviosa o
    neurohipófisis y en una porción glandular o
    adenohipófisis. La neurohipófisis está
    constituida por la eminencia media (EM), el tallo infundibular y
    la pars nervosa. La adenohipófisis lo está
    por la pars distalis (PD), la pars intermedia (PI)
    y la pars tuberalis (PT).
    La neurohipófisis contiene numerosas fibras nerviosas
    amielínicas cuyos cuerpos celulares se localizan en los
    núcleos supraóptico y paraventricular del
    hipotálamo. Los axones de estas células
    convergen en la EM (límite ventral del tercer
    ventrículo) y forman el tracto
    hipotálamo-hipofisiario que pasa a través del tallo
    infundibular hasta alcanzar la pars nervosa.
    La PD de la adenohipófisis es la región más
    grande de la hipófisis. Su parénquima consta de
    cordones celulares irregulares separados por sinusoides y escasa
    cantidad de tejido conectivo. Se reconocen dos tipos principales
    de células parenquimatosas, las cromófilas con
    abundante cantidad de citoplasma que se tiñe intensamente
    con las coloraciones clásicas (hematoxilina eosina,
    ácido peryódico de Schiff, Tricrómica de
    Mallory, Azul Alcian, aldehido fucsina, etc.) y las
    cromófobas que poseen escaso citoplasma que se tiñe
    débilmente.
    Las células cromófilas se clasifican en
    acidófilas (células alfa o a ) y basófilas
    (células beta o b ) siendo éstas más voluminosas
    que las células a . Dentro del grupo de
    células acidófilas se encuentran las células
    somatotropas (secretan la hormona del crecimiento, GH o STH) y
    las células mamotropas (secretan prolactina o LTH). El
    grupo de las células basófilas está
    representado por tres tipos celulares diferentes, las
    células tirotropas (secretan la hormona estimulante de la
    tiroides o TSH); las corticotropas (secretan la hormona
    adrenocorticotrópica o ACTH) y la hormona
    lipotrópica o LPH) y las células gonadotropas
    (secretan dos hormonas, la
    hormona estimulante del folículo o FSH y la hormona
    luteinizante o LH).
    Las células cromófobas son pequeñas y suelen
    presentarse en grupos. Estas
    serían células acidófilas o basófilas
    en estado
    inactivo luego de su degranulación.
    En muchos mamíferos la PD está separada de la
    neurohipófisis por una fisura, revestida en el lado
    yuxtaneural por un epitelio multiestratificado de células
    basófilas que constituyen la PI, cuyas células
    principales secretan la hormona estimulante de los melanocitos
    (MSH).

    2. Filogenia de la pars
    tuberalis

    La PT es una subdivisión de la hipófisis
    filogenéticamente conservada, presente en anfibios,
    reptiles, aves y
    mamíferos incluido el hombre. No
    está presente en peces (Mohanty
    y Waik,1997; Girod y col.,1980).
    Como en las distintas especies de mamíferos, la PT de
    anfibios, reptiles, y aves aparece como una parte distinta de la
    glándula hipófisis asociada con la eminencia media
    y rodeando el tallo hipofisiario. En otras clases de vertebrados
    la PT está en continuidad con la PD, en algunos anfibios,
    principalmente anura, la PT se encuentra completamente separada
    de la PD.
    De estas observaciones comparativas se ha sugerido que la PT
    puede mirarse como una innovación exclusiva de los
    tetrápodos, la cual se ha desarrollado en el curso de la
    adaptación al modo terrestre de vida (Fitzgerald,
    1979).

    3. Desarrollo
    Ontogenético

    La PT como parte de la adenohipófisis se origina
    desde la parte anteroventral de la bolsa de Rathke. Una
    evaginación paramedial bilateral crece rostralmente a lo
    largo de la EM, rodeando el tallo hipofisiario, que está
    separada de la PD por el receso de Atwell, un espacio de tejido
    conectivo a través del cual penetran los vasos portales a
    la PD (Stoeckel y Porte,1984; Stoeckel y col. 1973).
    En la rata y en ratón se ha observado que la
    diferenciación de la adenohipófisis sigue un
    gradiente ventro-dorsal, el área más ventral (PT)
    es la primera en diferenciarse y la parte más dorsal (PI)
    es la última (Stoeckel y col., 1979).
    La actividad secretoria de la PT precede a las otras
    células de la adenohipófisis. El almacenamiento de
    glicógeno, un aparato de Golgi y RER muy desarrollado,
    además de vesículas secretorias densas se
    encuentran en la PT fetal a los 15 dias de gestación,
    cuando las células PD están todavía
    inmaduras. Más tarde, en el período fetal en la
    rata se encuentran dos tipos, uno las células
    PT-específicas que presentan todos los signos de actividad
    secretora y el otro grupo el de las células foliculares
    interpuestas (Holbeck y col. 1993). En el curso del desarrollo
    embriológico humano, la diferenciación secretora de
    las células PT-específicas precede a aquellas de
    las células glandulares de la PD y PI (Neumann, 1997).
    La tendencia de la PT para formar cordones celulares en estrecho
    contacto con los capilares del futuro sistema portal
    coincide con el primer signo de actividad secretoria, resultados
    que sugieren que el primer factor hormonal secretado por la
    hipófisis fetal podría originarse desde la PT
    (Stoeckel y col. 1973; 1979).

    Ontogénesis de la pars tuberalis en el
    ratón (de Stoeckel y col., 1979)
    Día 10 poscoito (p.c.): la placoda del esbozo hipofisiario
    comienza a invaginarse.
    Día 11 p.c: la bolsa de Rathke se cierra pero permanece
    unida a la pared de la faringe por un pedículo corto y
    delgado. El esbozo de la adenohipófisis está
    formado por un epitelio cilíndrico simple con numerosas
    células en mitosis,
    rodendo el lumen de la bolsa de Rathke. El esbozo del
    lóbulo neural, un divertículo del tercer
    ventrículo, está formado por una monocapa de
    células epiteliales cilíndricas que se observan en
    continuidad con el epitelio ependimario.
    Día 12 p.c.: los lóbulos hipofisiarios son
    relativamente diferenciables. El epitelio del esbozo
    neurohipofisiario se ha engrosado alrededor de la cavidad
    central, el cual se observa poco dilatado. El esbozo de la
    pars intermedia se observa como una línea simple o
    monocapa de células cilíndricas, mientras que la
    pars distalis aparece como una masa celular avascular casi
    llenando la cavidad de la bolsa de Rathke, la cual permanece como
    la hendidura hipofisiaria. La pars tuberalis aparece como
    un brote en la zona ántero-basal del esbozo hipofisiario,
    en continuidad con el pedículo, el cual se ha separado de
    la pared faríngea. La extremidad rostral del brote de la
    pars tuberalis es débilmente bilobulado. La arquitectura del
    lóbulo lateral de la PT es poco reconocible en el
    ratón. En este estadío, todo el esbozo de la PT se
    caracteriza por una tinción PAS positiva uniforme y por la
    apariencia de un arreglo cordonal en contacto con vasos
    sanguíneos. Este esbozo se observa separado de la PD por
    una depresión
    conocida como receso de Atwell, el cual contiene los vasos
    hipofisiarios aferentes. Las observaciones ultraestructurales de
    las células de la PT en el día 12 p.c. Del
    ratón revela que las mismas son las mejor diferenciadas de
    la hipófisis. El RER y el aparato de Golgi se encuentran
    mejor desarrollados que en otras células hipofisiarias. En
    las vesículas del golgi se observan signos de
    condensación granular. DSV típicos se observan
    tanto en proximidad de los aparatos de Golgi como en la periferia
    celular. También en proximidad de los aparatos de Golgi se
    detectan lisosomas con forma de copa, típicos de la PT.
    Numerosas partículas de glucógeno se presentan
    dispersas o en pequeños grupos. En este tiempo, las
    células de la PD no muestran signos de
    diferenciación, sus citoplasmas tienen numerosos polisomas
    pero no contienen DSV. Unas pocas células de la PD
    contienen glucógeno y son PAS positivas.
    Día 13 p.c.: las células de la PD que muestran
    signos de diferenciación secretoria se observan en la
    parte ventral del lóbulo. Una acumulación
    transitoria de glucógeno, desaparecida de la PI, es
    observada en toda la PD. El glucógeno es escaso en las
    células que muestran actividad secretoria y es abundante
    en las células no diferenciadas. Por consiguiente, el
    glucógeno tiende a desaparecer en el curso de la
    diferenciación celular. Una acumulación transitoria
    de glucógeno, precedente al crecimiento de los axones,
    ocurre, aunque en menor grado, en la EM y el lóbulo
    neural.
    Días 14 y 15 p.c.: en conjunto con el desplazamiento
    contínuo y el aplanamiento de la hipófisis, la PT
    se extiende a lo largo de la EM y rodea el tallo hipofisiario. La
    PT permanece separada de la zona en empalizada de la EM por una
    capa laxa de conectivo vascularizado. La zona externa de la EM
    está formada principalmente por expansiones de los
    tanicitos los cuales se abren en abanico en contacto con la
    lámina basal y contienen numerosas partículas de
    glucógeno. Unos pocos axones penetran entre los tanicitos
    próximos a la lámina basal en el día 14
    p.c.. En el día 15 p.c., las fibras nerviosas aumentan en
    número y contienen inclusiones que asemejan
    vesículas sinápticas y vesículas de
    centro-denso. En este estadio, haces de fibras neurosecretorias
    originadas en el núcleo magnocelular, penetran dentro del
    lóbulo neural y separan las masas de pituicitos en
    islotes. Los pituicitos no presentan lípidos
    pero sí numerosas partículas de glucógeno
    esparcidas. En el día 14, los capilares, con endotelio
    parcialmente fenestrado, pueden ser detectados en el plexo
    primario del sistema portal. En el día 16, las
    fenestraciones son observables con mayor regularidad.
    Desde el día 15 en adelante, la capa conectivo-vascular
    que separa la PT de la EM se torna progresivamente más
    delgada y compacta, mientras que la PT se desplaza
    aproximándose más a la EM.
    Día 16 p.c.: los vasos sanguíneos comienzan a
    penetrar la zona en empalizada de la EM, resultando en
    aposición entre los cordones celulares de la PT y la EM,
    de la cual están sólo separados por sus membranas
    basales y un espacio vascular muy estrecho. La estructura de la
    PT se torna progresivamente más compacta por la
    compresión de los cordones y su crecimiento tan
    próximo de la EM. Las células de la PT, ya bien
    diferenciadas en el día 14 p.c., difieren muy poco de las
    células de la PT del animal adulto en los días 15 a
    16 p.c., excepto por el tamaño de DSV, las cuales alcanzan
    su diámetro normal durante la primera semana
    postnatal.
    Las formaciones foliculares no son obvias en la PT antes que los
    cordones asuman su posición definitiva a lo largo de la
    EM. Células carentes de características secretorias, con escaso o
    nada de glucógeno, son sólo observables
    después del nacimiento. Estas células generalmente
    limitan escasas o poco notorios espacios, algunos de los cuales
    se desarrollan en cavidades císticas. Las mitosis
    observadas con frecuencia en la PT después del nacimiento
    están, usualmente, limitadas a las células
    foliculares.
    Ontogénesis de la pars tuberalis en la rata (de
    Stoeckel y col., 1993).
    Día 12 p.c.: se inicia el desarrollo de la bolsa de Rathke
    como un epitelio columnar (en empalizada), con intensa actividad
    mitótica.
    Día 13 p.c.: la bolsa se cierra y su pared se engrosa. En
    su región ántero-ventral se desarrolla el primordio
    de la PT.
    Día 14: el primordio de la PT forma una protrusión
    bien marcada. Se observan indicios de actividad secretoria en la
    PT.
    Día 15 p.c.: Se observan indicios de actividad secretoria
    en la PT.

    4.
    Anatomía

    Para su estudio la PT puede ser subdividida en dos
    regiones, una cefálica unida a la superficie ventral de la
    EM y una caudal que parcialmente envuelve la porción
    proximal del infundíbulo y cubre las superficies ventral y
    ventrolateral del tallo infundibular (Baker y Yu, 1975).La PT es
    la región más vascularizada de toda la
    hipófisis (Harris y Donovan, 1966). La irrigación
    de la PT se deriva de dos fuentes:
    a) un aporte arterial sistémico, el cual deriva de la
    arteria carótida interna (vasos propios),
    b) un aporte sanguíneo portal, que se origina en un plexo
    de vasos que están entre la PT y la EM, para formar el
    plexo primario portal, el cual atraviesa el tallo infundibular
    entre los sinusoides de los adenohipófisis (Knowles y
    Anand Kumar, 1969).
    En mamíferos inferiores los mismos capilares portales
    irrigan tanto a la PT como a la EM, parte de la pared capilar
    está en contacto con los terminales axónicos de la
    Eminencia Media y parte contacta con células de la PT. En
    mamiferos
    superiores, incluido el hombre, la PT
    tiene sus propios capilares los cuales tambien drenan en las
    venas portales hipofisiarias (Purves 1966).
    La PT está irrigada por capilares fenestrados (esto indica
    que estos vasos, están ubicados fuera de la barrera
    hematoencefalica) en estrecho contacto con fibras
    neurosecretorias de la EM, lo que podría sugerir que la
    actividad secretoria de la PT esté directamente
    influenciada por alguna hormona hipotalámica.

    5. Histología de la PT

    En mamíferos está formada por un epitelio
    glandular dispuesto en una bicapa o multicapa, que forman
    cordones celulares anastomosados separados de la zona externa de
    la EM y del tallo hipofisiario por una delgada capa de tejido
    conectivo que se continúa con la piamadre (Dellmann y col.
    1974). En la superficie externa el tejido conectivo es una
    membrana aracnoidea típica. Está en contacto con el
    espacio subaracnoideo, siendo la única región de la
    hipófisis en comunicación con el líquido
    cefalorraquídeo. El epitelio glandular y los vasos
    sanguíneos se ubican en una red de fibras
    reticulares (Stoeckel y col., 1979; Gross, 1984) .
    Desde el punto de vista histoquímico, la mayor parte de
    las células epiteliales de la PT eran consideradas como no
    diferenciadas, cromófobas, por no reaccionar con tinciones
    hipofisiarias clásicas, lo que se explica por la presencia
    de pocos gránulos no detectables a nivel de
    microscopía óptica.
    Además se observa variable cantidad de células
    basófilas y unas pocas acidófilas (Fitgerald, 1979)
    . El rasgo morfológico, característico de la PT, es
    la disposición longitudinal de sus cordones celulares
    epiteliales que ocupan los intersticios que quedan entre los
    vasos sanguíneos portales, orientados
    longitudinalmente.Los estudios de microscopía electrónica han permitido mostrar que la PT
    de todas las especies estudiadas: mono rhesus (Knowles y Kumar,
    1969); rata, ratón, hamster, gato, pollo, oveja (Dellman y
    col.,1974); varios anfibios, (Doerr-Shott, 1971); conejo
    (Fitzgerald, 1979) está principalmente formada por
    células que pueden clasificarse en dos tipos principales:
    células foliculares y células secretoras. La
    distribución de los diferentes tipos
    celulares en la PT varía de especie a especie; el
    porcentaje sobre la población total es muy inconstante (Gross,
    1984). Hasta el presente los datos más
    confiables conciernen a la rata, hamster y oveja. Investigaciones
    en otras especies, incluyendo humanos, son todavía
    incompletas (Rudolf y col. 1993). Células foliculares
    Así denominadas porque a menudo adoptan un modo epitelial
    de asociación formando folículos de distintos
    tamaño, los cuales están vacíos o contienen
    un material electrodenso de densidad
    variable; desde su polo apical proyectan microvellosidades al
    lumen, frecuentemente las células presentan cilias
    (Dellmann y col., 1974). También pueden observarse como
    células dispersas entre las células
    secretoras.Generalmente estas células son más
    pequeñas que las células secretoras y contienen un
    núcleo de forma irregular, con su cromatina nuclear
    condensada, suelen tener largas prolongaciones basales que se
    extienden hacia fuera entre las células glandulares
    vecinas. Ocasionalmente contienen partículas de
    glicógeno. El aparato de Golgi es muy conspicuo, en
    contraste con el escaso desarrollo del retículo
    endoplásmico rugoso (RER), abundantes vesículas
    claras se observan diseminadas por todo el citoplasma (Dellmann y
    col.,1974; Stoeckel y Porte, 1984; Kameda, 1990).En el cobayo,
    Kameda (1996 a y b) ha descrito dos poblaciones de células
    separadas: un tipo que exhibe largos procesos
    citoplasmáticos, principalmente rodeando a las
    células PT-específicas y contiene haces de
    filamentos intermedios inmunoreactivos a vimentina. El otro tipo
    celular fue encontrado dispuesto como folículos,
    especialmente en la región ventrocaudal y exhiben
    inmunorreactividad para proteína S-100. La proteína
    S-100 se conoce como un marcador proteico de células
    gliales, sugiriendo para estas células un rol en el
    desarrollo y mantenimiento
    del SN. Se han reportado datos que las células estrelladas
    están envueltas en la producción de interleucina 6 y pueden
    funcionar como células accesorias inmunes (Allaerts y
    col.,1997). No se ha observado en estas células signos
    morfológicos de actividad secretora El rol
    fisiológico de estas células y folículos es
    desconocido, aunque la presencia dentro del folículo de un
    material heterogéneo con restos celulares, sugieren un
    probable rol catabólico (eliminación de
    células muertas y desechos celulares) (Dellmann y col,
    1974).Células secretoras
    Este tipo celular constituye la población predominante de
    la PT. Se han descrito dos grupos celulares, uno formado por
    células presentes en otras regiones de la
    adenohipófisis, llamado células "tipo PD" y el otro
    que difiere por sus características ultraestructurales de
    las células de la adenohipófisis y que han sido
    denominadas como células "propias o específicas" de
    la PT. Estudios inmunocitoquímicos destinados a la
    identificación funcional de las células secretoras
    de la PT, coinciden en la mayoría de las especies
    estudiadas, en la presencia de estos dos grupos celulares, uno
    que inmunoreacciona con alguno de los anticuerpos dirigidos
    contra las hormonas adenohipofisiarios (células tipo PD) y
    otro que no reacciona con dichos anticuerpos (células PT
    específicas) (Gross, 1984; Aguado y col. 1982).
    Células "tipo PD"Son tipos celulares que se encuentran
    predominantemente en la PT caudal, especialmente rodeando el
    tallo hipofisiario. Difieren de las células PT
    específicas por la abundancia de gránulos
    secretorios (Wittkowski y col.,1992). Los estudios
    inmunocitoquímicos señalan la presencia de
    células inmunorreactivas a anticuerpos anti-hormonas
    gonadotrópicas (Pearson y Licht,1982), predominantemente
    en la región caudal en bovinos (Dubois y col., 1970;
    Dubois y Cohere, 1970; Dubois y col., 1971) cobayo (Tramu y
    Dubois, 1972); en la rata (Baker y Yu, 1975; Gross, 1978); mono
    (Baker y Yu, 1977; Girod y col., 1980) y en humanos (Baker,
    1977). Las células inmunorreactivas para LH
    constituyen la principal población de la PT humana
    (Baker,1977) y del babuino (Gross,1984). Las células
    gonadotropas presentes en la PT son morfológicamente
    similares a las gonadotropas de la PD (Gross,1978 ;Asa y
    col.,1983), pero el contenido de LH de estas células en la
    PT y en la PD no fluctúa de la misma forma durante el
    ciclo estral, por lo que Aguado y col. (1982) postulan que las
    células LH de la PD y aquellas de la PT podrían ser
    consideradas como dos fuentes funcionalmente distintas de LH. En
    la PT ovina se ha observado que las gonadotropas de la PT son
    más grandes y se tiñen más intensamente que
    las de la PD; esto podría ser debido a los niveles de
    GnRH, en la sangre de la PT,
    que exceden aquellos de los sinusoides de la PD,
    resultarían en un mayor almacenamiento de gonadotropina y
    o síntesis
    en la PT que en la PD. En apoyo a esta hipótesis, está la observación de una marcada
    acumulación de terminales nerviosos conteniendo GnRH en
    asociación con vasos portales que tienen ramificaciones
    prominentes en la PT (Gross y col., 1984). Células
    tirotropas suelen encontrarse en la región caudal de la PT
    de muchas especies; sin embargo, están en bajo
    número comparado a los otros tipos celulares presentes
    (Gross,1984).
    La identificación por anticuerpos específicos de
    células somatotropas, corticotropas y lactotropas es
    variable de acuerdo a la especie y zona de la PT , se observan
    con frecuencia entre PT y PD (Gross y col. 1984).

    Células PT específicas (PT-esp.)
    Son células de forma redondeada que pueden alcanzar un
    tamaño de 12 a 18 m , núcleo ovoide. Suelen presentar
    extensas prolongaciones, con pequeños gránulos en
    su interior, que se ramifican hacia los capilares terminando
    sobre los espacios perivasculares (Fitzgerald, 1979).
    A pesar de la variabilidad entre las distintas especies
    estudiadas, se caracterizan por presentar un aparato de Golgi
    generalmente bien desarrollado formado por varios complejos
    sáculo-vesiculares que se localizan en la porción
    yuxtanuclear de la célula.
    El RER presenta cisternas largas acompañadas de
    mitocondrias grandes las que se distribuyen al azar dentro del
    citoplasma. Los lisosomas presentes, son generalmente
    pequeños y característicos de células
    secretoras, están formados por un cuerpo denso con una
    expansión en forma de copa (Stoeckel y Porte, 1984; Rutten
    y col., 1988).
    En la rata Rudolf y col., (1993) encontraron que no solo hay
    células de la PD diseminadas en la PT, sino que
    también células PT-específicas se extienden
    sobre la superficie ventral de la PD durante el desarrollo
    perinatal. Postnatalmente, ellas persisiten en la PD como
    pequeños racimos en la vecindad de los grandes vasos
    portales.
    Diversos estudios ultraestructurales de la PT de varios
    mamíferos, reptiles y anfibios (Fitzgerald, 1979);
    coinciden en la descripción de gránulos secretorios
    ( con un diámetro de 100 a 300 nm, según la
    especie) que se disponen en una distribución irregular en
    el citoplasma periférico con una concentración
    generalmente alta en el polo vascular de la célula.
    Merks y col.(1993) mediante la aplicación del método
    TARI (técnica de Perfusión Acido
    Tánico-Ringer) demostraron exocitosis en las
    células PT específicas.
    Los estudios inmunocitoquímicos revelan que las
    células PT no reaccionan con anticuerpos anti-hormonas de
    la PD.
    Una característica constante de las células propias
    de la PT es la presencia de una cantidad variable de
    partículas de glicógeno que están ausentes
    en otros tipos celulares adenohipofisiarios; durante el
    desarrollo ontogénico el glicógeno aparece antes
    que los gránulos secretorios, lo que permite una temprana
    distinción de la PT (Dellmann y col., 1974).
    Intervenciones experimentales sobre distintos sistemas
    endocrinos (inhibición tiroidea por propiltiouracilo,
    adrenalectomía, castración, hipofisectomía:
    Kotsu y Dubocovich, 1972; Ordronneauy Petrusz, 1980; Bocker y
    col., 1990), cambios osmóticos (deshidratación por
    privación de agua y
    sobredosis de cloruro de sodio); e hipercalcemia causada por la
    vitamina D, que afectan a los distintos tipos celulares de la PD
    (por ejemplo cambios morfológicos de incremento de la
    actividad, en células gonadotropas luego de la
    castración o hipofisectomía), no producen cambios
    estructurales en las células PT específicas
    (Dellmann y col., 1974; Gross, 1978, 1983; Gross y
    Page,1979).
    Estudios realizados para afinidad de lectinas en la PT de rata,
    demostraron que sus células unen las lectinas
    Concanavalina A
    (Con A) y Aglutinina de germen de Trigo (WGA) (de
    Rodriguez,comunicación personal).
    Observaciones preliminares utilizando inmunocitoquímica
    ultraestructural de lectinas indicaron que en bovino, los sitios
    de unión a Con A se localizarían
    específicamente en los gránulos secretorios y
    algunos lisosomas, estos resultados apoyarían la probable
    naturaleza
    glicosilada de la secreción de las células
    específicas (Morales, 1993).
    Se ha observado en la rata la presencia de un sistema de canales
    intercelulares que formando una verdadera red, separan las celulas de
    la PT del espacio subaracnoideo y del espacio perivascular de los
    capilares portales, sugiriendo que ciertas moléculas
    podrían facilmente difundir entre los espacios
    subaracnoideos y los espacios intercelulares de la PT, donde las
    células PT propias podrían absorber y/o secretar en
    estos canales hacia el espacio subaracnoideo (Aguado y col.
    1981).

    6. Productos
    secretorios

    La caracterización de productos secretorios de
    las células PT-específicas es dificultoso porque
    los niveles de almacenamiento de proteínas
    secretorias en muchas especies son muy bajos y dificilmente
    detectables. No obstante esta característica se ha
    demostrado que subunidades de hormonas conocidos como productos
    secretorios de la PD, son expresados en las células
    PT-específicas.
    Teniendo en cuenta estos criterios se ha postulado que la PT
    podría secretar los siguientes compuestos:
    – subunidad a
    libre, con sus propias funciones
    biológicas, aunque todavía dichas funciones se
    desconocen. Se presume que dichos efectos serían
    concernientes a la diferenciación y estimulación de
    células lactotropas.
    – presencia de un factor desconocido específico de la PT
    de acuerdo a lo propuesto por Stoeckel y col (1994) , llamado
    tuberalina
    – presencia de un factor peptídico liberado por PT el cual
    ejerce efectos estimulatorios sobre células de la PD y que
    podría mediar efectos fotoperiódicos, especialmente
    sobre lactotropas (Morgan y col.,1996).
    En concordancia con lo expresado anteriormente puede pensarse que
    las células PT-específicas podrían ser
    capaces de liberar varios agentes activos; esto
    podría no ser un fenómeno único, sino como
    en las células PD multipotenciales, en las que se ha
    descrito almacenan ACTH, juntamente con LH, FSH, TSH o PRL
    (Childs, 1991).

    7.
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    Resumen
    En este trabajo se realiza una revisión de la filogenia de
    la pars tuberalis y se describe su desarrollo ontogenético
    en dos especies de laboratorio
    (ratón y rata). Se analiza la anatomía e
    histología de esta región de la hipófisis,
    destacando su citología y estableciendo relaciones con su
    significado funcional.
    Palabras clave: pars tuberalis, hipófisis,
    histología, ontogenia.

     

     

     

     

     

    Autor:

    Ricardo H. Alzola M

    Médico Veterinario, Magister Scientiae en Biología Celular,
    Profesor de Histología de la Facultad de Cs.
    Veterinarias
    Antonio E. Felipe.

    Médico Veterinario, Magister Scientiae en Metodología de la Investigación,
    Profesor de Embriología de la Facultad de Cs.
    Veterinarias,

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