Índice
1.
Introducción
2. Filogenia de la pars
tuberalis
3. Desarrollo
Ontogenético
4.
Anatomía
5. Histología de la
PT
6. Productos
secretorios
7. Bibliografía
La hipófisis está ubicada en la silla
turca del esfenoides por debajo del hipotálamo, estructura con
la cual presenta relaciones anatómicas y funcionales. De
acuerdo a su origen se divide en una porción nerviosa o
neurohipófisis y en una porción glandular o
adenohipófisis. La neurohipófisis está
constituida por la eminencia media (EM), el tallo infundibular y
la pars nervosa. La adenohipófisis lo está
por la pars distalis (PD), la pars intermedia (PI)
y la pars tuberalis (PT).
La neurohipófisis contiene numerosas fibras nerviosas
amielínicas cuyos cuerpos celulares se localizan en los
núcleos supraóptico y paraventricular del
hipotálamo. Los axones de estas células
convergen en la EM (límite ventral del tercer
ventrículo) y forman el tracto
hipotálamo-hipofisiario que pasa a través del tallo
infundibular hasta alcanzar la pars nervosa.
La PD de la adenohipófisis es la región más
grande de la hipófisis. Su parénquima consta de
cordones celulares irregulares separados por sinusoides y escasa
cantidad de tejido conectivo. Se reconocen dos tipos principales
de células parenquimatosas, las cromófilas con
abundante cantidad de citoplasma que se tiñe intensamente
con las coloraciones clásicas (hematoxilina eosina,
ácido peryódico de Schiff, Tricrómica de
Mallory, Azul Alcian, aldehido fucsina, etc.) y las
cromófobas que poseen escaso citoplasma que se tiñe
débilmente.
Las células cromófilas se clasifican en
acidófilas (células alfa o a ) y basófilas
(células beta o b ) siendo éstas más voluminosas
que las células a . Dentro del grupo de
células acidófilas se encuentran las células
somatotropas (secretan la hormona del crecimiento, GH o STH) y
las células mamotropas (secretan prolactina o LTH). El
grupo de las células basófilas está
representado por tres tipos celulares diferentes, las
células tirotropas (secretan la hormona estimulante de la
tiroides o TSH); las corticotropas (secretan la hormona
adrenocorticotrópica o ACTH) y la hormona
lipotrópica o LPH) y las células gonadotropas
(secretan dos hormonas, la
hormona estimulante del folículo o FSH y la hormona
luteinizante o LH).
Las células cromófobas son pequeñas y suelen
presentarse en grupos. Estas
serían células acidófilas o basófilas
en estado
inactivo luego de su degranulación.
En muchos mamíferos la PD está separada de la
neurohipófisis por una fisura, revestida en el lado
yuxtaneural por un epitelio multiestratificado de células
basófilas que constituyen la PI, cuyas células
principales secretan la hormona estimulante de los melanocitos
(MSH).
2. Filogenia de la pars
tuberalis
La PT es una subdivisión de la hipófisis
filogenéticamente conservada, presente en anfibios,
reptiles, aves y
mamíferos incluido el hombre. No
está presente en peces (Mohanty
y Waik,1997; Girod y col.,1980).
Como en las distintas especies de mamíferos, la PT de
anfibios, reptiles, y aves aparece como una parte distinta de la
glándula hipófisis asociada con la eminencia media
y rodeando el tallo hipofisiario. En otras clases de vertebrados
la PT está en continuidad con la PD, en algunos anfibios,
principalmente anura, la PT se encuentra completamente separada
de la PD.
De estas observaciones comparativas se ha sugerido que la PT
puede mirarse como una innovación exclusiva de los
tetrápodos, la cual se ha desarrollado en el curso de la
adaptación al modo terrestre de vida (Fitzgerald,
1979).
3. Desarrollo
Ontogenético
La PT como parte de la adenohipófisis se origina
desde la parte anteroventral de la bolsa de Rathke. Una
evaginación paramedial bilateral crece rostralmente a lo
largo de la EM, rodeando el tallo hipofisiario, que está
separada de la PD por el receso de Atwell, un espacio de tejido
conectivo a través del cual penetran los vasos portales a
la PD (Stoeckel y Porte,1984; Stoeckel y col. 1973).
En la rata y en ratón se ha observado que la
diferenciación de la adenohipófisis sigue un
gradiente ventro-dorsal, el área más ventral (PT)
es la primera en diferenciarse y la parte más dorsal (PI)
es la última (Stoeckel y col., 1979).
La actividad secretoria de la PT precede a las otras
células de la adenohipófisis. El almacenamiento de
glicógeno, un aparato de Golgi y RER muy desarrollado,
además de vesículas secretorias densas se
encuentran en la PT fetal a los 15 dias de gestación,
cuando las células PD están todavía
inmaduras. Más tarde, en el período fetal en la
rata se encuentran dos tipos, uno las células
PT-específicas que presentan todos los signos de actividad
secretora y el otro grupo el de las células foliculares
interpuestas (Holbeck y col. 1993). En el curso del desarrollo
embriológico humano, la diferenciación secretora de
las células PT-específicas precede a aquellas de
las células glandulares de la PD y PI (Neumann, 1997).
La tendencia de la PT para formar cordones celulares en estrecho
contacto con los capilares del futuro sistema portal
coincide con el primer signo de actividad secretoria, resultados
que sugieren que el primer factor hormonal secretado por la
hipófisis fetal podría originarse desde la PT
(Stoeckel y col. 1973; 1979).
Ontogénesis de la pars tuberalis en el
ratón (de Stoeckel y col., 1979)
Día 10 poscoito (p.c.): la placoda del esbozo hipofisiario
comienza a invaginarse.
Día 11 p.c: la bolsa de Rathke se cierra pero permanece
unida a la pared de la faringe por un pedículo corto y
delgado. El esbozo de la adenohipófisis está
formado por un epitelio cilíndrico simple con numerosas
células en mitosis,
rodendo el lumen de la bolsa de Rathke. El esbozo del
lóbulo neural, un divertículo del tercer
ventrículo, está formado por una monocapa de
células epiteliales cilíndricas que se observan en
continuidad con el epitelio ependimario.
Día 12 p.c.: los lóbulos hipofisiarios son
relativamente diferenciables. El epitelio del esbozo
neurohipofisiario se ha engrosado alrededor de la cavidad
central, el cual se observa poco dilatado. El esbozo de la
pars intermedia se observa como una línea simple o
monocapa de células cilíndricas, mientras que la
pars distalis aparece como una masa celular avascular casi
llenando la cavidad de la bolsa de Rathke, la cual permanece como
la hendidura hipofisiaria. La pars tuberalis aparece como
un brote en la zona ántero-basal del esbozo hipofisiario,
en continuidad con el pedículo, el cual se ha separado de
la pared faríngea. La extremidad rostral del brote de la
pars tuberalis es débilmente bilobulado. La arquitectura del
lóbulo lateral de la PT es poco reconocible en el
ratón. En este estadío, todo el esbozo de la PT se
caracteriza por una tinción PAS positiva uniforme y por la
apariencia de un arreglo cordonal en contacto con vasos
sanguíneos. Este esbozo se observa separado de la PD por
una depresión
conocida como receso de Atwell, el cual contiene los vasos
hipofisiarios aferentes. Las observaciones ultraestructurales de
las células de la PT en el día 12 p.c. Del
ratón revela que las mismas son las mejor diferenciadas de
la hipófisis. El RER y el aparato de Golgi se encuentran
mejor desarrollados que en otras células hipofisiarias. En
las vesículas del golgi se observan signos de
condensación granular. DSV típicos se observan
tanto en proximidad de los aparatos de Golgi como en la periferia
celular. También en proximidad de los aparatos de Golgi se
detectan lisosomas con forma de copa, típicos de la PT.
Numerosas partículas de glucógeno se presentan
dispersas o en pequeños grupos. En este tiempo, las
células de la PD no muestran signos de
diferenciación, sus citoplasmas tienen numerosos polisomas
pero no contienen DSV. Unas pocas células de la PD
contienen glucógeno y son PAS positivas.
Día 13 p.c.: las células de la PD que muestran
signos de diferenciación secretoria se observan en la
parte ventral del lóbulo. Una acumulación
transitoria de glucógeno, desaparecida de la PI, es
observada en toda la PD. El glucógeno es escaso en las
células que muestran actividad secretoria y es abundante
en las células no diferenciadas. Por consiguiente, el
glucógeno tiende a desaparecer en el curso de la
diferenciación celular. Una acumulación transitoria
de glucógeno, precedente al crecimiento de los axones,
ocurre, aunque en menor grado, en la EM y el lóbulo
neural.
Días 14 y 15 p.c.: en conjunto con el desplazamiento
contínuo y el aplanamiento de la hipófisis, la PT
se extiende a lo largo de la EM y rodea el tallo hipofisiario. La
PT permanece separada de la zona en empalizada de la EM por una
capa laxa de conectivo vascularizado. La zona externa de la EM
está formada principalmente por expansiones de los
tanicitos los cuales se abren en abanico en contacto con la
lámina basal y contienen numerosas partículas de
glucógeno. Unos pocos axones penetran entre los tanicitos
próximos a la lámina basal en el día 14
p.c.. En el día 15 p.c., las fibras nerviosas aumentan en
número y contienen inclusiones que asemejan
vesículas sinápticas y vesículas de
centro-denso. En este estadio, haces de fibras neurosecretorias
originadas en el núcleo magnocelular, penetran dentro del
lóbulo neural y separan las masas de pituicitos en
islotes. Los pituicitos no presentan lípidos
pero sí numerosas partículas de glucógeno
esparcidas. En el día 14, los capilares, con endotelio
parcialmente fenestrado, pueden ser detectados en el plexo
primario del sistema portal. En el día 16, las
fenestraciones son observables con mayor regularidad.
Desde el día 15 en adelante, la capa conectivo-vascular
que separa la PT de la EM se torna progresivamente más
delgada y compacta, mientras que la PT se desplaza
aproximándose más a la EM.
Día 16 p.c.: los vasos sanguíneos comienzan a
penetrar la zona en empalizada de la EM, resultando en
aposición entre los cordones celulares de la PT y la EM,
de la cual están sólo separados por sus membranas
basales y un espacio vascular muy estrecho. La estructura de la
PT se torna progresivamente más compacta por la
compresión de los cordones y su crecimiento tan
próximo de la EM. Las células de la PT, ya bien
diferenciadas en el día 14 p.c., difieren muy poco de las
células de la PT del animal adulto en los días 15 a
16 p.c., excepto por el tamaño de DSV, las cuales alcanzan
su diámetro normal durante la primera semana
postnatal.
Las formaciones foliculares no son obvias en la PT antes que los
cordones asuman su posición definitiva a lo largo de la
EM. Células carentes de características secretorias, con escaso o
nada de glucógeno, son sólo observables
después del nacimiento. Estas células generalmente
limitan escasas o poco notorios espacios, algunos de los cuales
se desarrollan en cavidades císticas. Las mitosis
observadas con frecuencia en la PT después del nacimiento
están, usualmente, limitadas a las células
foliculares.
Ontogénesis de la pars tuberalis en la rata (de
Stoeckel y col., 1993).
Día 12 p.c.: se inicia el desarrollo de la bolsa de Rathke
como un epitelio columnar (en empalizada), con intensa actividad
mitótica.
Día 13 p.c.: la bolsa se cierra y su pared se engrosa. En
su región ántero-ventral se desarrolla el primordio
de la PT.
Día 14: el primordio de la PT forma una protrusión
bien marcada. Se observan indicios de actividad secretoria en la
PT.
Día 15 p.c.: Se observan indicios de actividad secretoria
en la PT.
Para su estudio la PT puede ser subdividida en dos
regiones, una cefálica unida a la superficie ventral de la
EM y una caudal que parcialmente envuelve la porción
proximal del infundíbulo y cubre las superficies ventral y
ventrolateral del tallo infundibular (Baker y Yu, 1975).La PT es
la región más vascularizada de toda la
hipófisis (Harris y Donovan, 1966). La irrigación
de la PT se deriva de dos fuentes:
a) un aporte arterial sistémico, el cual deriva de la
arteria carótida interna (vasos propios),
b) un aporte sanguíneo portal, que se origina en un plexo
de vasos que están entre la PT y la EM, para formar el
plexo primario portal, el cual atraviesa el tallo infundibular
entre los sinusoides de los adenohipófisis (Knowles y
Anand Kumar, 1969).
En mamíferos inferiores los mismos capilares portales
irrigan tanto a la PT como a la EM, parte de la pared capilar
está en contacto con los terminales axónicos de la
Eminencia Media y parte contacta con células de la PT. En
mamiferos
superiores, incluido el hombre, la PT
tiene sus propios capilares los cuales tambien drenan en las
venas portales hipofisiarias (Purves 1966).
La PT está irrigada por capilares fenestrados (esto indica
que estos vasos, están ubicados fuera de la barrera
hematoencefalica) en estrecho contacto con fibras
neurosecretorias de la EM, lo que podría sugerir que la
actividad secretoria de la PT esté directamente
influenciada por alguna hormona hipotalámica.
5. Histología de la PT
En mamíferos está formada por un epitelio
glandular dispuesto en una bicapa o multicapa, que forman
cordones celulares anastomosados separados de la zona externa de
la EM y del tallo hipofisiario por una delgada capa de tejido
conectivo que se continúa con la piamadre (Dellmann y col.
1974). En la superficie externa el tejido conectivo es una
membrana aracnoidea típica. Está en contacto con el
espacio subaracnoideo, siendo la única región de la
hipófisis en comunicación con el líquido
cefalorraquídeo. El epitelio glandular y los vasos
sanguíneos se ubican en una red de fibras
reticulares (Stoeckel y col., 1979; Gross, 1984) .
Desde el punto de vista histoquímico, la mayor parte de
las células epiteliales de la PT eran consideradas como no
diferenciadas, cromófobas, por no reaccionar con tinciones
hipofisiarias clásicas, lo que se explica por la presencia
de pocos gránulos no detectables a nivel de
microscopía óptica.
Además se observa variable cantidad de células
basófilas y unas pocas acidófilas (Fitgerald, 1979)
. El rasgo morfológico, característico de la PT, es
la disposición longitudinal de sus cordones celulares
epiteliales que ocupan los intersticios que quedan entre los
vasos sanguíneos portales, orientados
longitudinalmente.Los estudios de microscopía electrónica han permitido mostrar que la PT
de todas las especies estudiadas: mono rhesus (Knowles y Kumar,
1969); rata, ratón, hamster, gato, pollo, oveja (Dellman y
col.,1974); varios anfibios, (Doerr-Shott, 1971); conejo
(Fitzgerald, 1979) está principalmente formada por
células que pueden clasificarse en dos tipos principales:
células foliculares y células secretoras. La
distribución de los diferentes tipos
celulares en la PT varía de especie a especie; el
porcentaje sobre la población total es muy inconstante (Gross,
1984). Hasta el presente los datos más
confiables conciernen a la rata, hamster y oveja. Investigaciones
en otras especies, incluyendo humanos, son todavía
incompletas (Rudolf y col. 1993). Células foliculares
Así denominadas porque a menudo adoptan un modo epitelial
de asociación formando folículos de distintos
tamaño, los cuales están vacíos o contienen
un material electrodenso de densidad
variable; desde su polo apical proyectan microvellosidades al
lumen, frecuentemente las células presentan cilias
(Dellmann y col., 1974). También pueden observarse como
células dispersas entre las células
secretoras.Generalmente estas células son más
pequeñas que las células secretoras y contienen un
núcleo de forma irregular, con su cromatina nuclear
condensada, suelen tener largas prolongaciones basales que se
extienden hacia fuera entre las células glandulares
vecinas. Ocasionalmente contienen partículas de
glicógeno. El aparato de Golgi es muy conspicuo, en
contraste con el escaso desarrollo del retículo
endoplásmico rugoso (RER), abundantes vesículas
claras se observan diseminadas por todo el citoplasma (Dellmann y
col.,1974; Stoeckel y Porte, 1984; Kameda, 1990).En el cobayo,
Kameda (1996 a y b) ha descrito dos poblaciones de células
separadas: un tipo que exhibe largos procesos
citoplasmáticos, principalmente rodeando a las
células PT-específicas y contiene haces de
filamentos intermedios inmunoreactivos a vimentina. El otro tipo
celular fue encontrado dispuesto como folículos,
especialmente en la región ventrocaudal y exhiben
inmunorreactividad para proteína S-100. La proteína
S-100 se conoce como un marcador proteico de células
gliales, sugiriendo para estas células un rol en el
desarrollo y mantenimiento
del SN. Se han reportado datos que las células estrelladas
están envueltas en la producción de interleucina 6 y pueden
funcionar como células accesorias inmunes (Allaerts y
col.,1997). No se ha observado en estas células signos
morfológicos de actividad secretora El rol
fisiológico de estas células y folículos es
desconocido, aunque la presencia dentro del folículo de un
material heterogéneo con restos celulares, sugieren un
probable rol catabólico (eliminación de
células muertas y desechos celulares) (Dellmann y col,
1974).Células secretoras
Este tipo celular constituye la población predominante de
la PT. Se han descrito dos grupos celulares, uno formado por
células presentes en otras regiones de la
adenohipófisis, llamado células "tipo PD" y el otro
que difiere por sus características ultraestructurales de
las células de la adenohipófisis y que han sido
denominadas como células "propias o específicas" de
la PT. Estudios inmunocitoquímicos destinados a la
identificación funcional de las células secretoras
de la PT, coinciden en la mayoría de las especies
estudiadas, en la presencia de estos dos grupos celulares, uno
que inmunoreacciona con alguno de los anticuerpos dirigidos
contra las hormonas adenohipofisiarios (células tipo PD) y
otro que no reacciona con dichos anticuerpos (células PT
específicas) (Gross, 1984; Aguado y col. 1982).
Células "tipo PD"Son tipos celulares que se encuentran
predominantemente en la PT caudal, especialmente rodeando el
tallo hipofisiario. Difieren de las células PT
específicas por la abundancia de gránulos
secretorios (Wittkowski y col.,1992). Los estudios
inmunocitoquímicos señalan la presencia de
células inmunorreactivas a anticuerpos anti-hormonas
gonadotrópicas (Pearson y Licht,1982), predominantemente
en la región caudal en bovinos (Dubois y col., 1970;
Dubois y Cohere, 1970; Dubois y col., 1971) cobayo (Tramu y
Dubois, 1972); en la rata (Baker y Yu, 1975; Gross, 1978); mono
(Baker y Yu, 1977; Girod y col., 1980) y en humanos (Baker,
1977). Las células inmunorreactivas para LH
constituyen la principal población de la PT humana
(Baker,1977) y del babuino (Gross,1984). Las células
gonadotropas presentes en la PT son morfológicamente
similares a las gonadotropas de la PD (Gross,1978 ;Asa y
col.,1983), pero el contenido de LH de estas células en la
PT y en la PD no fluctúa de la misma forma durante el
ciclo estral, por lo que Aguado y col. (1982) postulan que las
células LH de la PD y aquellas de la PT podrían ser
consideradas como dos fuentes funcionalmente distintas de LH. En
la PT ovina se ha observado que las gonadotropas de la PT son
más grandes y se tiñen más intensamente que
las de la PD; esto podría ser debido a los niveles de
GnRH, en la sangre de la PT,
que exceden aquellos de los sinusoides de la PD,
resultarían en un mayor almacenamiento de gonadotropina y
o síntesis
en la PT que en la PD. En apoyo a esta hipótesis, está la observación de una marcada
acumulación de terminales nerviosos conteniendo GnRH en
asociación con vasos portales que tienen ramificaciones
prominentes en la PT (Gross y col., 1984). Células
tirotropas suelen encontrarse en la región caudal de la PT
de muchas especies; sin embargo, están en bajo
número comparado a los otros tipos celulares presentes
(Gross,1984).
La identificación por anticuerpos específicos de
células somatotropas, corticotropas y lactotropas es
variable de acuerdo a la especie y zona de la PT , se observan
con frecuencia entre PT y PD (Gross y col. 1984).
Células PT específicas (PT-esp.)
Son células de forma redondeada que pueden alcanzar un
tamaño de 12 a 18 m , núcleo ovoide. Suelen presentar
extensas prolongaciones, con pequeños gránulos en
su interior, que se ramifican hacia los capilares terminando
sobre los espacios perivasculares (Fitzgerald, 1979).
A pesar de la variabilidad entre las distintas especies
estudiadas, se caracterizan por presentar un aparato de Golgi
generalmente bien desarrollado formado por varios complejos
sáculo-vesiculares que se localizan en la porción
yuxtanuclear de la célula.
El RER presenta cisternas largas acompañadas de
mitocondrias grandes las que se distribuyen al azar dentro del
citoplasma. Los lisosomas presentes, son generalmente
pequeños y característicos de células
secretoras, están formados por un cuerpo denso con una
expansión en forma de copa (Stoeckel y Porte, 1984; Rutten
y col., 1988).
En la rata Rudolf y col., (1993) encontraron que no solo hay
células de la PD diseminadas en la PT, sino que
también células PT-específicas se extienden
sobre la superficie ventral de la PD durante el desarrollo
perinatal. Postnatalmente, ellas persisiten en la PD como
pequeños racimos en la vecindad de los grandes vasos
portales.
Diversos estudios ultraestructurales de la PT de varios
mamíferos, reptiles y anfibios (Fitzgerald, 1979);
coinciden en la descripción de gránulos secretorios
( con un diámetro de 100 a 300 nm, según la
especie) que se disponen en una distribución irregular en
el citoplasma periférico con una concentración
generalmente alta en el polo vascular de la célula.
Merks y col.(1993) mediante la aplicación del método
TARI (técnica de Perfusión Acido
Tánico-Ringer) demostraron exocitosis en las
células PT específicas.
Los estudios inmunocitoquímicos revelan que las
células PT no reaccionan con anticuerpos anti-hormonas de
la PD.
Una característica constante de las células propias
de la PT es la presencia de una cantidad variable de
partículas de glicógeno que están ausentes
en otros tipos celulares adenohipofisiarios; durante el
desarrollo ontogénico el glicógeno aparece antes
que los gránulos secretorios, lo que permite una temprana
distinción de la PT (Dellmann y col., 1974).
Intervenciones experimentales sobre distintos sistemas
endocrinos (inhibición tiroidea por propiltiouracilo,
adrenalectomía, castración, hipofisectomía:
Kotsu y Dubocovich, 1972; Ordronneauy Petrusz, 1980; Bocker y
col., 1990), cambios osmóticos (deshidratación por
privación de agua y
sobredosis de cloruro de sodio); e hipercalcemia causada por la
vitamina D, que afectan a los distintos tipos celulares de la PD
(por ejemplo cambios morfológicos de incremento de la
actividad, en células gonadotropas luego de la
castración o hipofisectomía), no producen cambios
estructurales en las células PT específicas
(Dellmann y col., 1974; Gross, 1978, 1983; Gross y
Page,1979).
Estudios realizados para afinidad de lectinas en la PT de rata,
demostraron que sus células unen las lectinas
Concanavalina A
(Con A) y Aglutinina de germen de Trigo (WGA) (de
Rodriguez,comunicación personal).
Observaciones preliminares utilizando inmunocitoquímica
ultraestructural de lectinas indicaron que en bovino, los sitios
de unión a Con A se localizarían
específicamente en los gránulos secretorios y
algunos lisosomas, estos resultados apoyarían la probable
naturaleza
glicosilada de la secreción de las células
específicas (Morales, 1993).
Se ha observado en la rata la presencia de un sistema de canales
intercelulares que formando una verdadera red, separan las celulas de
la PT del espacio subaracnoideo y del espacio perivascular de los
capilares portales, sugiriendo que ciertas moléculas
podrían facilmente difundir entre los espacios
subaracnoideos y los espacios intercelulares de la PT, donde las
células PT propias podrían absorber y/o secretar en
estos canales hacia el espacio subaracnoideo (Aguado y col.
1981).
6. Productos
secretorios
La caracterización de productos secretorios de
las células PT-específicas es dificultoso porque
los niveles de almacenamiento de proteínas
secretorias en muchas especies son muy bajos y dificilmente
detectables. No obstante esta característica se ha
demostrado que subunidades de hormonas conocidos como productos
secretorios de la PD, son expresados en las células
PT-específicas.
Teniendo en cuenta estos criterios se ha postulado que la PT
podría secretar los siguientes compuestos:
– subunidad a
libre, con sus propias funciones
biológicas, aunque todavía dichas funciones se
desconocen. Se presume que dichos efectos serían
concernientes a la diferenciación y estimulación de
células lactotropas.
– presencia de un factor desconocido específico de la PT
de acuerdo a lo propuesto por Stoeckel y col (1994) , llamado
tuberalina
– presencia de un factor peptídico liberado por PT el cual
ejerce efectos estimulatorios sobre células de la PD y que
podría mediar efectos fotoperiódicos, especialmente
sobre lactotropas (Morgan y col.,1996).
En concordancia con lo expresado anteriormente puede pensarse que
las células PT-específicas podrían ser
capaces de liberar varios agentes activos; esto
podría no ser un fenómeno único, sino como
en las células PD multipotenciales, en las que se ha
descrito almacenan ACTH, juntamente con LH, FSH, TSH o PRL
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Resumen
En este trabajo se realiza una revisión de la filogenia de
la pars tuberalis y se describe su desarrollo ontogenético
en dos especies de laboratorio
(ratón y rata). Se analiza la anatomía e
histología de esta región de la hipófisis,
destacando su citología y estableciendo relaciones con su
significado funcional.
Palabras clave: pars tuberalis, hipófisis,
histología, ontogenia.
Autor:
Ricardo H. Alzola M
Médico Veterinario, Magister Scientiae en Biología Celular,
Profesor de Histología de la Facultad de Cs.
Veterinarias
Antonio E. Felipe.
Médico Veterinario, Magister Scientiae en Metodología de la Investigación,
Profesor de Embriología de la Facultad de Cs.
Veterinarias,