Todos los elementos invitados a la fiesta habían
acudido, desde el más liviano el Hidrógeno,
hasta uno de los más pesados el Uranio; elementos
célebres como el único metal líquido el
Mercurio, con sus compañeros del mismo estado como
el Cesio, Francio, Galio y Bromo el elemento "probeta" o
primer sintético el Tecnecio; algunos gases
imperceptibles como el Hidrógeno, el Nitrógeno
y el Oxígeno, y otros olorosos como el
Flúor y el Cloro; el más denso el
Osmio. Todos lucían muy elegantes, ya que era una
buena ocasión para impresionar y así conseguir
amistades o parejas.
Los señores como el Flúor y el
cloro eran los más activos porque al contar con 7
electrones en su última capa energética gozaban de
mejores atributos físicos y químicos para llamar la
atención y entrar a reaccionar; claro que también
hay otros como el cesio, el francio, el
rubidio, el potasio y el sodio que son muy
activos y que se dejan conquistar con el primer acercamiento. Sin
embargo, como en todas las reuniones ocurre que se forman grupos
aislados, muy apáticos que no saludan, no le hablan a
nadie, no prestan plata, no dan ni la hora; estos son los
apodados gases nobles o inertes (grupo VIIIA de la
tabla), que no se interesan por nadie, puesto que se ufanan de
ser autosuficientes por tener todo lo necesario; es decir, se
sienten estables energéticamente al tener 8 electrones en
su última capa. Son los únicos que desde su
nacimiento cumplen con la regla del octeto. Pero…a
veces…
Al transcurrir la fiesta se empiezan a notar elementos
entusiasmados a reaccionar con otros para unirse o enlazarse,
para así formar una familia que sería una
molécula un agregado atómico. Las uniones se
originan como resultado de las interacciones que pueden ser
atracciones y repulsiones mutuas entre los electrones. El
objetivo del "matrimonio" químico es similar al social;
supuestamente se realiza para acompañarse y alcanzar una
estructura más estable, o sea un estado de menor
energía.
En la búsqueda de la pareja juega un papel
importante la apariencia física, entendida ésta
como la parte que el átomo deja ver, es decir, la parte
externa… el vestido; pues en muchos casos hay
atracción y amor a primera vista; el vestido de los
átomos son los electrones de valencia o electrones que
están en la capa más externa y que van a participar
directamente en el enlace.
Aparte de la apariencia física también
cuenta la "personalidad" del elemento, en este caso la
electronegatividad o capacidad que posee un átomo
para atraer los electrones del enlace. También se puede
decir que mediante esta propiedad definimos un elemento como:
buena, regular o mala "gente". Porque si el valor de la
electronegatividad es bajo, entonces decimos que el elemento es
como una persona positiva que dona sus bienes o transfiere los
electrones en un enlace, como por ejemplo, los elementos del
grupo IA y IIA de la tabla (Alcalinos y Alcalinotérreos),
Si la electronegatividad es alta se tiene un elemento negativo
que roba o quita electrones del enlace, como los no
metálicos. De esta forma tenemos que el elemento
más negativo es el flúor con una
electronegatividad de 4.
Al aumentar el calor de la fiesta o su energía,
ya se comienza a ver parejas de átomos, las cuales son
detectadas por el grupito de gases nobles o inertes. Como
éstos no tienen interés en integrarse a la
reunión, asumen el papel de mirones, criticones y
chismosos. La primera unión o enlace que se ve es la
formación de la sal común, donde el cloro,
individuo muy hábil, charlatán y negativo, con un
bonito traje de 7 electrones, "conquista" al sodio que es
un elemento que queda positivo al entrar en contacto con
él ya que le pasa el único electrón de su
capa externa para estabilizarse al completar 8 electrones en el
último nivel. Dicha unión se clasifica como
enlace iónico o electrovalente; en él
existe transferencia de electrones desde un átomo con
menor electronegatividad a uno de mayor electronegatividad; el
átomo de cloro atrae fuertemente al sodio formando la sal
y así se forman otras uniones del mismo tipo como: CsF,
NaF, KCl, MgCl2, CaCl2, SrCl2, BaCl2, etc.
Como norma general se tiene que el "matrimonio"
iónico ocurre cuando los dos átomos "prometidos"
tienen una diferencia de electronegatividad mayor a 2.1 ó
incluso a 1.7.
Siguiendo los sucesos de la fiesta, se observa que en
algunos metales sus átomos se unen entre ellos mismos,
formando agregados, en los que cada átomo aporta sus
electrones de la capa externa o de valencia formando así
iones (+); dichos electrones actúan también como
una nube electrónica que se desplaza por todo el metal
para estabilizar el agregado. La nube electrónica permite
explicar la alta conductividad eléctrica y
calorífica de los metales. Al anterior tipo de
unión se le denomina enlace
metálico.
Otras parejas que se formaron fueron las de los no
metales entre ellos mismos o con otros, por ejemplo O2, N2, CO2,
Cl2, H2O. Estos enlaces son parecidos a los matrimonios modernos,
donde por la liberación femenina y la decadencia del
machismo, se exige igualdad de condiciones; es por eso que los
átomos unidos poseen una electronegatividad semejante, y
por consiguiente los electrones del enlace van a ser compartidos
mutuamente. Este tipo de unión es la covalente, que
se puede asociar con una cooperativa donde todos los
participantes son favorecidos.
En un matrimonio ideal o perfecto hay comprensión
y ayuda, ninguno se recarga o se aventaja; en esta
situación habría un enlace covalente no
polar. Allí las electronegatividades de los miembros
de la pareja son semejantes, por ejemplo en dos elementos iguales
como oxígeno con oxígeno.
No obstante, en muchos noviazgos y matrimonios una
persona tiende a dominar a la otra, aunque no totalmente; en este
caso tendríamos una polarización del mando, por lo
que el enlace se llamaría covalente polar. En este
tipo de enlace un átomo es parcialmente positivo y otro
parcialmente negativo, como por ejemplo el agua, los
hidrácidos (HCl, HF, HBR) etc.
Un grupo de elementos se dedico a tomar licor, acabando
con todas las exigencias, por lo que decidieron unirse para
conseguir dinero y comprar más trago. En el grupo de
H2SO4, todos dieron su cuota, excepto dos átomos de
oxígeno que se hicieron los locos y no colaboraron.
Sólo estaban de zánganos que vieron la forma de
aprovecharse de los demás Éste es el caso del
enlace covalente coordinado o dativo, donde uno o unos
átomos comparten sus electrones pero hay otro(s) que no
aportan, sólo están de cuerpo presente para
beneficiarse y también para dar estabilidad a la
molécula.
La fiesta termina y salen felices con sus conquistas y
enlaces, mientras que otros esperarán ansiosamente para
tener otra oportunidad con mejor suerte para poder interactuar o
reaccionar y así dejar la soledad.
Auxinas
Se denominan auxinas los compuestos
caracterizados por su capacidad de inducir elongación en
células de vástagos.La auxina natural de mayor
distribución es el ácido 3-indolacético
(AIA).Son reguladores de crecimiento que, entre otros
fenómenos fisiológicos en los que intervienen,
influyen en la extensión de la pared celular y en la
entrada de agua en la célula.
ESTRUCTURA QUIMICA
Posesión de un anillo aromático o
cadena fácilmente ciclable.Existencia por lo menos, de una doble ligadura en el
anillo.Existencia de una cadena lateral sobre el anillo,
adyacente a una doble ligadura.Presencia de un COOH terminal en la cadena lateral,
separado del anillo por uno o dos carbonos.Existencia de una determinada relación
espacial entre el anillo y la cadena lateral.
Las reglas enumeradas no son absolutas. En efecto,
existen compuestos que poseen capacidad auxinica aun en ausencia
de algunos de los requisitos enumerados, como por ejemplo los
derivados del ácido benzoico y naftoico que no presentan
cadena lateral.
Entonces, ¿cuál es la
característica que tienen en común todas las
moléculas que presenta actividad auxinita?
Para que exista actividad auxinita es necesario la
presencia de una carga neta positiva en el anillo, situada a una
distancia de 0,05 nm de la carga negativa del grupo COOH. Esta
distancia se da siempre entre los compuestos que tienen actividad
auxinita, sean derivados indolicos, fenolitos, benzoicos o
picolinicos.
Compuestos con actividad auxinica
Teoría
Ácida
La síntesis de auxina (en su forma AIA) es
generada desde un estímulo exógeno, que produce una
modificación bioquímica a nivel celular. Esta
hormona activa una bomba electrogénica ATPasa, situada en
la membrana fosfolipídica, cuya función es la de
excretar iones H hacia el espacio apoplástico (espacio
entre membrana y pared celular) con gasto de energía. Esto
hace que la concentración de H aumente y con ello se
produzca una disminución del pH, igual a 5.
Este pH produce una activación enzimática
del grupo de las polisacaridasas representado por exoglucanasas
para monocotiledóneas, de celulasas para
monocotiledóneas y dicotiledóneas, y de elastinas o
extensinas, entre otras.
Las exoglucanasas aumentan el nivel de glucosa no
celulósica, y las celulasa despolimerizan el xiloglucano,
compuesto que forma estructura de la pared. Como resultado de la
acción de las polisacaridasas la rigidez de la pared
disminuye, facilitando de este modo una extensión
viscoelástica.
Pero la extensión de la pared se logrará
con el incremento de potencial de presión. Dicho
incremento se produce cuando ingresan al citoplasma iones K, con
el objetivo de mantener un equilibrio de cargas, puesto que la
bomba ATPasa extrajo cargas + del citoplasma para excretarlas al
apoplasto.
El ingreso de K hace disminuir el potencial
osmótico y consecuentemente el potencial agua de la
célula, generando de este modo el ingreso de agua desde el
intersticio hacia el citoplasma. Finalmente la pared que luego de
la acción de las enzimas se encontraba en un estado de
pared extensible, luego del ingreso de agua se transforma a una
pared extendida.
Luego la "nueva pared", debe ser impregnada por
compuestos para volverla rígida nuevamente. Para ello el
AIA, estimula la síntesis de ARN, proteínas y
polisacáridos, compuetsos que impregnarán la
pared.
Es importante destacar cuál es el mecanismo por
el cual la pared no se extiende indefinidamente. Para que esto
suceda, se produce un retrocontrol negativo cuando el xiloglucano
(XG9) liberado por la despolimerización de la pared, llega
a un umbral de concentración, que inhibe la acción
de la auxina.
En síntesis podemos decir que la auxina cumple un
papel doble en el crecimiento celular:
Estimula la bomba ATPasa,
Estimula la síntesis de ARN, proteínas
y polisacáridos.
Biosistesis
Se reconoce al AIA como la auxina libre en la
mayoría de las plantas (superiores e inferiores)Este se
traslada en forma conjugada (inactiva) para evitar el ataque de
enzimas. Precursores Auxinicos:
Triptofano; se descubrió en semillas de
trigo, por proteasas es degradado y para al ápice del
coleoptile donde es metabolizado a AIAAcido indolpiruvico; proviene de la desaminacion del
triptofano. Se encuentra en cariopsis inmaduros de
maízAcido indol acetaldehido; proviene de la
desacarboxilación del acido indolpiruvico que por
oxidación pasa a AIA (en plantas ahiladas)Triptamina; proviene de la descarboxilacion del
triptofano (en tomate, maiz, cacia)Acido indol acetonitrilo; por una nitrilasa forma
AIA (en cruciferas, gramineas y musaceas)Indol 3 etanol; por oxidacion forma AIA
(recientemente descubierto en pepino)
Transporte:
Independiente de la longitud del tejido.
Independiente de la concentración de auxina
en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se
trata de un proceso de difusión.Varía con la edad y tipo de tejidos, es mayor
en coleóptilos de maíz a 25°C que en
raíces. En coleóptilos varía del
ápice (parte joven) a la base (parte
vieja).También está influido por la
temperatura; así, el AIA en segmentos de raíces
se desplaza con una velocidad mayor a mayor
temperatura.
La peculiaridad más notable del transporte
auxínico es que se realiza de forma polar, es decir, en un
segmento de tallo irá siempre en dirección
basipétala, en un segmento de raíz irá en
dirección aceopétala (se desplazaría hacia
el ápice de la raíz la dirección del
movimiento depende de la zona de aplicación de la hormona,
y se desplaza desde el lugar de aplicación (fuente) hasta
el lugar de consumo (sumidero). Así, si se aplica una
auxina en hojas adultas, irá a donde vayan los productos
de la fotosíntesis que esa hoja exporta a través
del floema.
La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5)
por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El ácido
indolacético ingresa a la célula tanto en forma no
disociada (AIAH muy lipofílico) por simple
difusión, o en su forma aniónica (AIA-) por
transporte activo 2º con H+ (vía proteína
permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina
la forma aniónica, que difunde hacia el borde basal. Los
aniones salen de la célula mediante transportadores de
salida concentrados en las membranas de los bordes basales de
cada célula en la vía longitudinal.
El acarreador de entrada de H+/IAA-, que se encuentra
uniformemente distribuido en la membrana plasmática,
reconoce la base conjugada de la auxina (el anión IAA-) y
dos iones hidrógeno (2H+). Este acarreador saturable es
capaz de transportar IAA- activamente en contra de un gradiente
electroquímico a través de la membrana
plasmática, acoplando dicho transporte al de dos H+ que se
da a favor de su propio gradiente electroquímico. Una vez
dentro del ambiente alcalino del citoplasma, el IAA- es
reconocido por una serie de acarreadores de salida saturables de
la membrana, localizados en la parte más baja de las
células. Estos acarreadores de salida transportan el IAA-
hacia la región de la pared celular, donde esta forma
aniónica puede, por difusión, alcanzar los
acarreadores de entrada localizados en la membrana
plasmática de la célula adyacente inferior.
Otro factor que contribuye al movimiento basípeto o
polar de las auxinas es la simple difusión de la forma
lipofílica como ácido no disociado (IAAH) a
través de la membrana plasmática. Esta forma de
transporte no requiere de un acarreador.
Debido a su bajo valor de pKa de 4.7 la forma no disociada de
la auxina (IAAH) es la predominante en el ambiente de pH
ácido de la pared celular. Esto crea un amplio gradiente
de concentración que facilita la difusión del IAAH
hacia el interior de la célula a través de la
membrana
La Fuerza Motriz de Protones de la célula es mantenida
por la hidrólisis de ATP por enzimas H+-ATPasas
localizadas en la membrana plasmática, las cuales bombean
H+ hacia la región de la pared celular. Una vez en el
citoplasma, con pH alcalino, el IAAH se disocia a su forma
aniónica IAA-. Debido a su baja permeabilidad a
través de las membranas, el IAA- puede acumularse en el
citoplasma, o bien puede ser movido activamente hacia el exterior
vía los acarreadores de salida que, como ya se
señaló, se encuentran en la base de la
célula.
También existe un transporte no polar en el
floema (aún en estudio), que se da a mayor velocidad, es
pasivo y no precisa energía. La evidencia sugiere que
controlaría procesos tales como la división del
cambium y la ramificación de las raíces.
Efectos
fisiológicos
Actúan en la mitosis: se demostró mediante
experimentos, que las auxinas actúan estimulando la
producción de proteínas, ARNm, ARNt, ARNr,
acelerando los procesos de división celular.
Formación de raíces adventicias: la
acción auxinica se ejerce en dos etapas: en la primera el
efecto de la estimulación del crecimiento, pero la
duración del efecto estimulante se acorta progresivamente
con el aumento de la concentración. Ello termina por
provocar una imbibición que es lo que caracteriza la
segunda etapa. El agente responsable seria el etileno, cuya
síntesis es estimulada cuando la concentración de
auxinas aumenta.
Dominancia apical: en el ápice de las plantas se
encuentran altas concentraciones de auxinas, esto hace que se
inhiba la formación de ramas laterales, debido a que no
hay una redistribución de las fitohormonas.
Geotropismo o Gravitropismo: es el estimulo inducido por
la acción de la gravedad, este estimulo induce a la
formación de distintos órganos ya sean
raíces, ramas laterales, rizomas, alargamiento del
ápice.
Inducción de la floración: son capaces de
inducir a la floración en ciertas plantas, como por
ejemplo en anana cuando se pulverizo las hojas o ápices
vegetativos. Se demostró que la inducción a la
floración la produce el etileno cuya síntesis es
producida por la auxina aplicada.
Las auxinas pueden inhibir la floración en
plantas de días cortos, la aplicación sobre hojas
expuestas a días cortos inductivos inhiben la
floración. La acción de esta se produce sobre los
procesos metabólicos que ocurre durante el periodo oscuro,
sobre las síntesis del florigen. Análogamente en
las plantas de días largos expuestas a días cortos,
en sus hojas pulverizadas, los efectos son análogos al que
producen los periodos cortos de luz suministrada en las mismas
condiciones en este caso también se supone que la
acción tiene lugar sobre la síntesis del
florigen.
Las plantas bienales la floración puede
retardarse o estimularse según las especies y el estado de
desarrollo.
Por ultimo las uxinas pueden modificar la
expresión sexual de las flores diclinas en el caso de
algunas curcubitaceas.
Senescencia y caída de flores, hojas y frutos:
regulado por balance hormonal AIA/etanol. Si el balance favorece
al AIA, los órganos se mantienen en la planta y
continúan con su normal ciclo, en cambio una alta
concentración de etileno acelera la senescencia de los
órganos y estos se caen de las plantas.
Para evitar la senescencia, el AIA presenta en laminas
de hojas se desplaza hacia el peciolo y alli aumenta su
concentración, estos evita la abscisión de
órganos nuevos de la planta.
Evita formación de raíces laterales: en el
ápice la concentración de AIA es muy baja y la de
citocininas es alto. Este balance favorece el desarrollo de la
raíz principal, regulando el crecimiento de las
raíces laterales.
Diferenciación vascular: Actúa a nivel del
cambium, provocando que las células parénquimaticas
se modifiquen y den lugar al crecimiento del sistema vascular.
Participan principalmente en el crecimiento del
xilema.
Reparación de tejidos vasculares: ante
algún corte en un tejido vascular el AIA actúa en
las células adyacentes, formando un nuevo has vascular y
reparando la herida.
Fototropismo: la planta recibe la luz de un lado del
tallo las auxinas se acumulan en la fase oscura del mismo, donde
el desarrollo de las células se ve incrementado. Este
desarrollo desigual produce la curvatura del tallo hacia la
fuente lumínica.
Autor:
Pablo Turmero