Enfermedades por nematodos en tomate

Los nematodos son unos de los parásitos de
plantas pertenecientes al reino animal. La mayoría de los
varios miles de especies de namatodos son de vida libre y varios
cientos de especies se alimentan de plantas vivas,
causándoles una variedad de enfermedades. Los nematodos
miden de 300 a 1000 ?m con algunos hasta de 4 mm de longitud,
tienen forma de anguila y redondos en sección transversal,
con cuerpo liso no segmentado, sin patas u otros
apéndices. Las hembras de algunas especies se hinchan en
la madurez y tienen cuerpos piriformes o esféricos. Los
nematodos parásitos cuentan con un estilete, similar a una
aguja hipodérmica para succionar el alimento de las
plantas. Son decenas de nematodos los que pueden parasitar al
cultivo de tomate, pero el género Meloidogyne es
con mucho el más importante.

Los nematodos, viven en espacios porosos que se
interconectan. Ellos se mueven en las películas de agua de
las partículas del suelo. Muchos géneros y especies
tienen requerimientos especiales de clima y de suelo. Por
ejemplo, ciertas especies se desarrollan mejor en suelos
arenosos, mientras que otros los favorecen los suelos arcillosos.
Las poblaciones de nematodos son generalmente más densas y
más prevalecientes en las regiones más calurosas
del mundo, dónde las temporadas de cultivos extienden los
periodos de alimentación e incrementan las tasas de
reproducción. En Sinaloa se producen como diez
generaciones en una temporada de cultivo.

Los suelos ligeros arenosos generalmente albergan
poblaciones más grandes de nematodos fitoparásitos
que los suelos arcillosos, lo cual se atribuye a una mejor
aireación en los suelos arenosos, la presencia de menos
organismos que compiten y depredan los nematodos, y la facilidad
con que éstos pueden moverse a través de la zona de
la raíz. También, las plantas que crecen en suelos
rápidamente drenados probablemente padecen de
sequía intermitente, y son así más
vulnerables al daño por nematodos parásitos. Los
valles desérticos y los suelos arenosos tropicales son
desafiados particularmente por sobrepoblaciones de
nematodos.

Los nematodos fitoparasitos, la mayoría de los
cuales se alimentan de la raíz, completan su ciclo de vida
en la zona de la raíz se encuentran en asociación
con la mayoría de las plantas. Algunos son
endoparasíticos, viviendo y alimentándose dentro de
los tejidos de las raíces, tubérculos, brotes,
semillas, el etc. Otros son ectoparasíticos,
alimentándose externamente a través de las paredes
de la planta. Un solo nematodo endoparasítico puede matar
una planta o reducir su productividad, mientras que varios
cientos de nematodos ectoparasíticos podrían
alimentarse en una planta sin afectar drásticamente la
producción. Pocas especies son altamente hospedante
específicas, como Heterodera glycines en soya y
Globodera rostochiensis en papa. Pero en general, los
nematodos tienen un rango de hospedantes amplio.

Los nematodos endoparásitos que se alimentan de
raíces incluyen a los nematodos económicamente
importantes como el nodulador de raíces (las especies de
Meloidogyne), los nematodos del quiste (las especies de
Heterodera), y los nematodos lesionadores de
raíces (las especies de Pratylenchus). La
alimentación directa por los nematodos puede disminuir
drásticamente la absorción de una planta de
nutrientes y agua. Los nematodos tienen el mayor impacto en la
producción de la cosecha cuando atacan las raíces
de las plántulas inmediatamente después de la
germinación de la semilla. La alimentación del
nematodo también crea heridas que proporcionan la entrada
a una variedad amplia de hongos y bacterias patógenos de
plantas. Estas infecciones microbianas son a menudo más
económicamente dañinas que los efectos directos de
la alimentación de los nematodos. Las enfermedades
descritas son:

? Nodulores de Raíces (Meloidogyne
spp.).

? Nematodo Lesionadores (Pratylenchus
spp.).

? Nematodo de Tallos o Bulbos (Ditylenchus
dipsaci).

? Nematodo del Quiste (Heterodera
schachtii).

? Otros nematodos.

Nematodos Nodulores
de Raíces

Meloidogyne incognita

Meloidogyne arenaria

Meloidogyne javanica

Meloidogyne hapla

Síntomas

El síntoma más típico es la
formación de nódulos radicales de forma irregular,
los cuales generalmente involucran la sección transversal
completa de las raíces afectadas, que se desarrollan
inmediatamente detrás de la punta de crecimiento. El
crecimiento apical de la raíz se detiene una vez que se
empiezan a formar las agallas, pero frecuentemente se desarrollan
ramificaciones a partir de éstas. La porción
afectada finalmente se descompone. Como consecuencia del
daño en las raíces, las plantas tienden a ser de
crecimiento reducido, follaje amarillento que tiende a
marchitarse en ambientes cálidos (Foto 1, 2).

Desarrollo de la enfermedad

La hembra incrustada en una raíz, deposita los
huevos en un saco llamado ooteca. El desarrollo embrionario de
los huevos atraviesa diversas fases desde una célula,
hasta la formación de la larva de primer instar o L1, la
cual sufre la primera muda para dar lugar a la L2, que
saldrá de la cubierta del huevo y quedará libre en
el suelo. Esta L2 penetra en otra raíz para alimentarse, y
sufrirá la segunda muda, tras la cual surge la L3, en la
que comienza a diferenciarse machos y hembras, y cuya
alimentación origina la formación de células
gigantes. Tras la tercera muda surge la L4. El macho se enrolla
en el interior de la cubierta larvaria, mientras que la hembra se
hace globosa. Las células gigantes provocan la
formación de agallas en la raíz. Después de
sufrir la cuarta muda el macho abandona la raíz para
iniciar su vida en el suelo. En el interior de la hembra tiene
lugar la formación de huevos, que serán
fertilizados por el macho, o bien partenogenéticamente
(Foto 3).

Control:

Genético

El control mediante el uso de variedades resistentes es
el más efectivo y más barato. Actualmente hay
muchas variedades que pueden controlar esta enfermedad (Anexo 1,
2).

Cultural

Rotación de cultivos. Es poco efectiva: el
nematodo es polífago. Barbechos y rastreos. Los nematodos
mueren por inanición, desecación y calor. La
eliminación y quema de las plantas infectadas evita el
incremento de la incidencia de la enfermedad.

Foto 1. Síntomas en follaje (A)
y raíces causados por el nematodo nodulador (Meloidogyne
incognita).

Foto 2. Nodulación de
raíces causadas por Meloidogyne incognita.

Foto 3. Nematodo nodulador
(Meloidogyne incognita): Hembra adulta globosa (A) mostrando el
bulbo medio (a) y la región anal (b), masa de huevos
(ooteca) saliendo de la hembra (B), huevo (C), huevo en
desarrollo (D), larva L1 (E), larva L3 (F), cabeza (G) y cola
(H).

Biológico

Aplicación de Bacillus subtilis
(AgoBacilo), B. chitinosporus, B. Laterosporus, B. mycoides,
Pasteuria penetrans y Paecilomyces lilacinus antes
y durante el desarrollo del cultivo puede controlar la enfermedad
satisfactoriamente. Los nematodos Mononchus y
Seinura se alimentan de nematodos.

Pasteuria penetrans (Bacillus
penetrans) produce esporas que se adhieren a la
cutícula y penetra en la larva de segundo instar, en el
suelo. Bacillus spp. Degrada los cascarones de los
huevos del nematodo.

Paecilomyces lilacinus parasita hembras y
huevos, y es el parásito fungoso más importante en
el control biológico comercial. Otros hongos reportados
son: Catenaria spp., Harposporium anguillulae,
Nematoctonus spp, Verticillium chlamydosporium,
Nemathopthora agynophila, Penicillium spp.
Arthrobotrys, Dactilaria, Dactylella,
Candellabrela, Fusarium spp., Pythium
spp., Phytophthora spp., Dactylella
oviparasitica, etc.

Residuos de plantas.

Los residuos de plantas crucíferas (repollo,
brócoli, etc.) incorporados al suelo al 1-2% (40 a 80
toneladas por hectárea) y cubiertos con plástico
(acolchados) son efectivos para controlar el nematodo nodulador
de raíces y muchas enfermedades fungosas del suelo. Si
esta operación se lleva a cabo junto con la
solarización se tienen mejores resultados. Los gases
azufrados que emanan de los residuos vegetales son los
responsables del control de los patógenos. Los gases de
repollo incrementan las poblaciones bacterianas del suelo, por
ello es compatible con la aplicación de Bacillus
subtilis y otras bacterias antagonistas.

Los extractos de Tagetes patula y T.
erecta bajan las poblaciones de nematodos. También,
el tepesquehuite se menciona como un extracto efectivo si se
aplica a través del sistema de riego por goteo.

Químico.

Los tratamientos al suelo con fumigantes son efectivos;
en campo abierto el iodometano (200 kg/ha), metam-sodio a
razón de 300 a 600 litros por hectárea y el bromuro
de metilo 200-493 libras/ha. Para almácigos se recomienda
bromuro de metilo (una libra/m3 de suelo). El metam-sodio (Vapam,
BL1480 o Lucafum) puede aplicarse en almácigos a
razón de 1 L/10m2. Otra medida es vaporizar el suelo a 80
ºC durante una hora. La técnica de
solarización del suelo durante cuatro a seis semanas de
mayo a julio ha dado buenos resultados, aún mejores si se
combina con dosis subletales de fumigante. Después de la
desinfestación del suelo es recomendable llenar los
vacíos microbianos con biológicos efectivos como
Bacillus subtilis (AgroBacilo), B. chitinosporus, B.
Laterosporus, B. Mycoides, B. penetrans y Paecilomyces
lilacinus.

Nematodos
Lesionadores

Pratylenchus penetrans (Cobb) Chit &
Otifa

Pratylenchus tornei Sher & Allen

Pratylenchus zea (Graham)

Aunque hay al menos 66 especies de Pratylenchus
que ocurren en todas las áreas templadas y subtropicales
del mundo, Pratylenchus penetrans es el mejor conocido y
más grave en hortalizas, incluyendo la papa. Las especies
han sido reportadas en más de 350 hospedantes, incluyendo
la mayoría de las hortalizas, excepto remolacha, mostaza
china, rutabaga, ñame, ocra, papa dulce, lechuga,
rábano y maíz dulce. Es esencialmente un
parásito de la corteza de la raíz.

Síntomas

Las raíces afectadas presentan lesiones muy
pequeñas, húmedas y amarillentas que pronto se
tornan cafés o negras. Estas lesiones aparecen
principalmente sobre las raíces jóvenes. Estas al
final se juntan y circundan la raíz, causándole la
muerte. Las raíces infectadas son frecuentemente invadidas
por patógenos de la raíz como Fusarium y
Verticillium. La severidad y daño es variable y
difícil de estimar, pero las plantas afectadas crecen
pobremente, producen poco rendimiento y con frecuencia mueren
antes de llegar a la madurez.

Ciclo de vida

Pratylenchus penetrans es un parásito
obligado y tiene un ciclo de vida sencillo con
reproducción sexual. Después de la
fertilización, la hembra pone de 1 a 6 huevos individuales
por día en la raíz o suelo y continúa
haciéndolo de esta manera hasta que muere. La primera muda
ocurre en el huevo y el segundo estado juvenil que eclosiona del
huevo tres veces más entre los intervalos de
alimentación. Un ciclo de vida completo requiere de 30 a
90 días, dependiendo de la temperatura del suelo, y es
más corto alrededor de 30°C. Todos los estados
larvarios y adultos pueden invadir las raíces.
Pratylenchus es más común en suelos
ligeros o limo-arenosos, y se reproduce mejor entre pH de 5.2 y
6.4, a temperaturas entre 21 y 27°C en hospedantes que se
desarrollan en luz favorable, y en hospedantes bajos en
nitrógeno, potasio y calcio.

Control

El mejor control de este nematodo se alcanza con
tratamientos al surco de nematicidas. Estos incluyen
dicloropropeno dicloropano, cloropicrina, metam-sodio, aldicarb,
profos, profate, ditrapex, dazomet, fenfulfotion, metomilo,
carbofuran o fenamifos.

Nematodo de Tallos o
Bulbos

Ditylenchus dipsaci (Kuhen)
Filip.

Este problema ocurre en zonas templadas, pero por lo
general es importante económicamente solamente en
áreas templadas. Este patógeno puede atacar
más de 400 especies de plantas de 40 familias. El tomate
no es susceptible a las razas que atacan a cebolla.

Síntomas

Las plantas pueden ser invadidas en cualquier estado de
desarrollo, aunque la mayoría de las penetraciones ocurren
en tejido joven. Las plantas pueden presentar acaparamiento. El
follaje es retorcido, arrugado y amarillento. Los pecíolos
pueden presentar hinchamiento y hendiduras. El cuello de las
raíces principales generalmente muestra decoloraciones,
surcos o hendeduras.

Ciclo de vida

Después de que las larvas del nematodo
eclosionan, ellas penetran plantas susceptibles y se entierran en
el tejido parenquimatoso suave. Aquí ellas se alimentan y
multiplican rápidamente. Las células de la planta
se alargan anormalmente hasta que se rompen unas a otras, y
causan la apariencia de congelamiento. En cebolla el nematodo
emigra hasta los tallos y pedicelos y flores causando que los
tallos se deformen y caigan.

En el suelo la temperatura de 21°C es óptima
para la penetración del hospedante por
Dytilenchus; ésta corresponde estrechamente a la
temperatura óptima para el movimiento del nematodo. Ellos
se reproducen más rápidamente a 21°C. D.
dipsaci no es prevalente en el sur de los Estados Unidos,
debido a que se muere en menos de un día si la temperatura
sube más de 38°C. La humedad es probablemente el
factor ambiental más importante que afecta al nematodo; la
humedad libre es vital para su actividad.

Control

Una larga rotación de cultivos no hospedantes
puede ser efectiva. Es necesario remover y destruir los cultivos
viejos. Se deben establecer sólo plantas sanas. La
fumigación del suelo con mezclas de
dicloropropeno-dicloropropano ha dado excelente control. Dos
aplicaciones, cada una de 200 litros por hectárea, hechas
a siete días de intervalo, presentó mejor control
que inyectar 400 litros por hectárea una vez.

Nematodo del
Quiste

Heterodera schachtii (Achmdt)

Globodera rostochiensis (Wall.)
Behrens

Heterodera tabacum

Los síntomas en el follaje dependen mucho de la
edad de la planta, tiempo de la temporada y temperatura. El
primer síntoma es de mal nutrición. El desarrollo
de la planta es escaso; algunas presentan marchitamiento y
enchinamiento de las hojas. Las plantas afectadas por lo general
mueren temprano.

Pronto, después de la invasión por
Globodera rostochiensis, las raíces comienzan a
ramificarse bajo el suelo por lo que hay grupos de raíces
pequeñas y la punta de la raíz es más
pequeña de lo usual. En la mayoría de los casos la
penetración del nematodo es seguida por hongos del suelo
que oscurecen el tejido y destruyen regresivamente la punta de la
raíz, aunque es posible (por las grandes cantidades de
larvas de nematodos) matar las raicillas sin la presencia de los
hongos. El más evidente e importante signo es la
expulsión de la hembra de la superficie de la raíz.
Cuando está parcialmente libre, su color blanco natural se
confunde con el de la raíz, lo cual la hace casi es
invisible. Finalmente ella emerge con su cuello y cabeza fijada
dentro del tejido de la planta. En este tiempo ella es de color
blanco perla o tiene partes amarillentas. Es este estado, el
quiste es casi globoso. A medida que la piel engrosa, ésta
se torna de un sombreado rojizo o café. El quiste maduro
fácilmente se desprende hacia el suelo cuando las
raíces son escarbadas.

Ciclo de vida

El ciclo de vida consiste de huevos, hembras y machos
que experimentan cuatro mudas antes de la madurez y el
enquistamiento de la hembra. En el quiste hay de 50 a 60 huevos.
El huevo eclosiona dentro del quiste o es expulsado en una masa
gelatinosa.

Otros Nematodos

Paratrichodorus spp. (nematodo del
acortamiento de raíces)

Belonolaimus gracilis

Dolichodorus heterocephalus

Hoplolaimus seinhorstii

Paratylenchus proyectus

Rotylenchus reniformes

Trichodorus primitivus

Cuadro 40. Productos recomendados para
nematodos.

( )=Días a la cosecha, SL=Sin
límite, *Sin registro

Bionematicidas

Pocos son los productos bionematicidas que se
comercializan. La mayoría de organismos estudiados son de
tipo fúngico aunque también existen algunas
bacterias:

• a. Bacterias: ensayos realizados desde hace
  décadas con Pasteuria penetrans Sayre y Starr
  demuestran su capacidad en controlar nematodos, pero la
  complejidad del cultivo, la dificultat de producir esporas en
  cantidades elevadas (10 esporas/l), y la especificidad
  huésped-bacteria, son las principales limitaciones
  para su uso a nivel comercial (STRIRLING, 1991). En Israel se
  comercializa BioSafe y BioNem, dos productos basados en la
  bacteria Bacillus firmus Bredemann y Werner para el
  control del nematodo agallador Meloidogyne
  sp.

• b. Hongos: Ciertas especies de hongos como
  Nematophtora gynophila Kerry y Crump,
  Arthrobotrys oligospora Fresenius, Paecylomyces
  lilacinus (Thom), y Verticillum chlamydosporium
  Goddard son parásitos de nematodos. Pero no existe su
  producción a nivel comercial debido a su lento
  crecimiento en condiciones in vitro, el poco tiempo de
  supervivencia del cultivo, sus requerimientos nutricionales y
  algunas inconsistencias entre los distintos ensayos de campo.
  DiTera® (laboratorios Abbott) es un nematicida de amplio
  espectro de origen microbiano producido por la
  fermentación sumergida de Myrothecium
  verrucaria (Albertini y Scheinitz) Ditmar, sin estar
  constituido el producto por propágulos
  viables.

Cuadro 41. Nematicidas biológicos
con registro OMRI

Bibliografía

Adams, Sean. 1997. Seein" red: Colored mulch starves
nematodes. Agricultural Research. October. p. 18.

Akhtar, A. and Malik, A. 2000. Roles of organic soil
amendments and soil organisms in the biological control of
plant-parasitic nematodes: a review. Bioresource Technology 74. p
35.

Akhtar, M. and Mashkoor, Alam M. 1993. Utilization of
waste materials in nematode control: a review. Bioresource
Technology. Vol. 45. p. 1-7.

Anon. 1996. Prairie species control nematodes. The Great
Lakes Vegetable Growers News. February. p. 33.

Anon. 1997. DiTera: Controlling nematodes biologically.
Methyl Bromide Alternatives. January. p. 8-9.

Anon. 1998. Plasma Neem cake. Plasma Power website.
Accessed April 2002.

Anon. 2001. Oil radish green manure continues promise
against nematodes. The Grower. June-July. p. 7.

Anon. 2002. Burchell Nursery Inc. Web site. Accessed
June 2002.

Anon. No date. Hypoaspis miles, Agrobiologicals
product page. Accessed June 2002.

Anon. Rootstock description. Bay Laurel Nursery Web
page. Accessed June 2002.

Barker, K.R. and Koenning, S.R. 1998. Developing
sustainable systems for nematode management. Annual Review of
Phytopathology. Vol. 36. p. 165-205.

Brown, J.E. , Patterson M.G. and Osborn, M.C. 1989.
Effects of clear plastic solarization and chicken manure on weed
control. p. 76-79. In: Proceedings of the 21st National
Agricultural Plastics Congress. Nat. Ag. Plastics Assoc., Peoria,
IL.

Brown, Paul, D. and Matthew, Morra J. 1997. Control of
soil-borne plant pests using glucosinolate-containing plants. p.
167-215. In: Donald L. Sparks (ed.) Advances in Agronomy. Vol.
61. Academic Press, San Diego, CA.

Cardwell, D. and Russ, I. 1996. Management of practices
to suppress Columbia root-knot nematode. Pacific Northwest
Sustainable Agriculture. October. p. 6.

Chellami, D.O., Olson, S.M. et al. 1997.
Adaptation of soil solarization to the integrated management of
soilborne pests of tomato under humid conditions. Phytopathology.
March. p. 250-58.

Commonwealth Institute of Helminthology,
Descripción of Plant Parasitic Nematodes, St. Albans,
England.

Cousins, P. 1997. Root-knot nematode resistance in grape
rootstocks. Dept. of Viticulture and Enology, University of
California. Accessed June 2002.

Dropkin, V. H. 1980. Introduction to Plant Nematology.
John Wiley & Sons, New York, NY. p. 38-44, 242-246,
256.

Dunn, R. A. 1995. Diagnosing Nematode Problems. Florida
Agricultural Information Retrieval System (FAIRS) . Document
RF-NG006, Department of Entomology and Nematology, Florida
Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural
Sciences, University of Florida. Reviewed: April 1995.

Fiola, J. and Lalancettle, N. 2000. 2000 New Jersey
Commercial Strawberry Pest Control Recommendation I. P. 2. In :
Rutgers Cooperative Extension Bulletin FS193.

Forge, T. A., Russell E. I. and Kaufman, D. 1995. Winter
cover crops for managing root-lesion nematodes affecting small
fruit crops in the Pacific Northwest. Pacific Northwest
Sustainable Agriculture. March. p. 3.

Gamliel, A. and Stapleton, J. J. 1993. Characterization
of antifungal volatile compounds evolved from solarized soil
amended with cabbage residues. Phytopathology. Sept. p.
899-905.

Grossman, J. 1988. Research notes: New directions in
nematode control. The IPM Practitioner. February. p.
1-4.

Grossman, J. 1990. New crop rotations foil root-knot
nematodes. Common Sense Pest Control. Winter. p. 6.

Grossman, J. and Liebman, J. 1995. Alternatives to
methyl bromide, steam and solarization in nursery crops. The IPM
Practitioner. July. p. 3.

Grossman, J. 1997. Root-knot nematode biocontrol. The
IPM Practitioner. April. p. 15.

Grossman, J. 1999. ESA and APS joint meeting-part 8. IPM
Practitioner. October. p. 13.

Hackney, R.W. and Dickerson, O.J. 1975. Marigold, castor
bean, and chrysanthemum as controls of Meloidogyne
incognita and Pratylenchus alleni. Journal of
Nematology. Vol. 7, No. 1. p. 84-90.

Hafez, S. L. 1998. Management of Sugarbeet Cyst
Nematode. University of Idaho Cooperative Extension. CIS 1071. p.
2.

Horst, K. R. 1990. Westcott"s Plant Disease Handbook.
5th ed. Van Nostrand Reinhold, New York, NY. p.
306-307.

Ingham, E. 1996. The Soil Foodweb: Its Importance in
Ecosystem Health. 13 p.

Ingham, R.E. 1990. Biology and control of root-knot
nematodes of potato-Research report. Proceedings of the Oregon
Potato Conference and Trade Show. p. 109-120, 18-36.

Inserra, R.N., Duncan L.W., O"Bannon J.H. and Fuller.
S.A. 1994. Citrus nematode biotypes and resistant citrus
rootstocks in Florida. University of Florida Cooperative
Extension Service. Accessed June 2002.

Kodira, U.C. and Westerdahl, B.B. 1995. Potato Pest
Management Guidelines. UC Statewide IPM. University of
California, Davis, CA. 3 p.

Luna, J. 1993. Crop rotation and cover crops suppress
nematodes in potatoes. Pacific Northwest Sustainable Agriculture.
March. p. 4-5.

MacGuidwin, A.E. 1993. Management of Nematodes. p.
159-166. In: Randell C. Rowe (ed.) Potato Health Management. APS
Press, St. Paul, MN.

Ogden, S. 1997. Marigolds bite back. National Gardening.
March-April. p. 21.

Ohlendorf, B. L.P. 1999. Integrated pest management for
apples and pears. University of California Publication No. 3340.
p. 198.

Oka, Y., Ben-Daniel B. and Cohen, Y. 2001. Nematicidal
activity of powder and extracts of Inula viscose.
Nematology. Vol. 3, No. 8. p. 735-742.

Oka, Y., Nacar S., Putieusky E., Ravid U., Zohara Y. and
Spiegal, Y. 2000. Nematicidal activity of essential oils and
their components against the root knot nematode. Phytopathology
90 (7). p. 710-715.

Peet, M. 1996. Sustainable Practices for Vegetable
Production in the South. Focus Publishing, Newburyport, MA. p.
75-77.

Ploeg, A. 2001. When nematodes attack is important.
California Grower. October. p. 12-13.

Quarles, B. 1993. Rapeseed green manure controls
nematodes. The IPM Practitioner. April. p. 15.

Riga, E. and Lazarovits, G. 2001. Development of an
organic pesticide based on neem tree products. American
Phytopathological Society/ Mycological Society of America/
Society of Nematology Joint Meeting Abstracts of Presentations.
Salt Lake City, Utah. Phytopatology 91: S141. Publication no.
P2001-0096-SON.

Sanchez, P. 1997. For pepper growers, built-in nematode
resistance. Agricultural Research. October. p. 12-13.

Sasser, J. N. 1990. Plant-parasitic Nematodes: The
Farmer"s Hidden Enemy. North Carolina State University Press,
Raleigh, NC. p. 47-48.

Sherf, A. F. y MacNab, A. A. 1986. Vegetable Diseases
and Their Control, 2da Ed. John Wiley & Sons, New
York.

Siddiqui, M.A. and Alam, M.M. 2001. The IPM Practioner.
April. p. 9-11.

Stark, J.C. 1995. Development of Sustainable Potato
Production Systems for the Pacific Northwest. SARE Final
Report.

Stevens, C., Khan V.A. and Tang, A.Y. 1990. Solar
heating of soil with double plastic layers: a potential method of
pest control. p. 163-68. In: Proceedings of the 22nd National
Agricultural Plastics Congress. Nat. Ag. Plastics Assoc., Peoria,
IL.

Stirling, G.R. 1991. Biological Control of Plant
Parasitic Nematodes. CAB International, Wallingford, UK. 275
p.

The IPM Practitioner. 2002. 2002 Directory of
Least-Toxic Pest Control Products. Bio-Integral Resource Center,
Berkeley, CA. p 17.

Wider, T.L. and Abawi, G.S. 2000. Mechanism of
suppression of Meloidogyne hapla and its damage by a
green manure of Sudan grass. Plant Disease. Vol. 84. p.
562-568.

Williams, G. and Williams, P. (eds.) 1990. (Some) plant
nutrients repel harmful nematodes. HortIdeas. June. p.
63.

Williams, Greg, and Williams, P. (eds.) 1990. Sesame
residues vs. harmful nematodes. HortIdeas. March. p.
35.

Williams, G. and Williams, P. (eds.) 1993. Wheat vs.
nematodes causing peach tree short life. HortIdeas. July. p.
76.

Yepsen, R. B. Jr. (ed.) 1984. The Encyclopedia of
Natural Insect & Disease Control. Rev. ed. Rodale Press,
Emmaus, PA. p. 267-271.

Autor:

José Ramírez
Villapudua

Roque Abel Sáinz
Rodríguez

Agrobiológica, S.A. de C.V. y
Universidad Autónoma de Sinaloa,
respectivamente

Copyright 20014, Reservados todos los
derechos conforme a la ley