- Introducción
- Fisiología Digestiva
- La
cecotrofia - Energía
- Proteínas
- Fibra
bruta - Carbohidratos
- Lípidos
- Metabolismo
- Minerales
- Elementos
trazas o microelementos - Vitaminas
- Conclusiones
- Bibliografía
Resumen
La explotación y crianza de la especie
cunícula en Cuba ha tomado en los últimos años una
fuerza increíble, esto se debe, fundamentalmente, a que
presentan características peculiares que lo hacen un animal
muy interesante destacándose su pequeño tamaño, su
rápida reproducción y su plasticidad genética
permitiendo así la creación de nuevas razas para
distintos propósito. En el presente trabajo destacamos
algunos aspectos de importancia que deben conocer aquellas
personas que sean o no especializadas en la crianza del conejo
tales como: su fisiología digestiva, importante para
comprender los procesos digestivos y en especial el fenómeno
cecotrofia que los hace más eficiente que los bovino y
ovinos de carne, permite además conocer los requerimientos
de proteína, lípidos, energía, fibra bruta,
minerales y vitaminas que se le deben de garantizar para mantener
un desarrollo normal para la especie. Éstos utilizan
recursos no aprovechables por otras especies menores y en este
sentido cooperan al optimizar la utilización de alimentos
producidos en un área determinada. El conocimiento profundo
y el manejo adecuado de su fisiología digestiva, que es
menos complicada que la de un rumiante pero si más compleja
que la de un no rumiante son herramientas que nos permiten
valorar cuan valiosa es esta especie el cual puede digerir
forrajes verdes, productos de baja calidad con un alto porcentaje
de fibra bruta y la utilización de productos
energéticos muy económicos (como la caña,
subproductos de la industria azucarera y citrícola), y
convertirlos en amino ácidos, lípidos y proteína
ayudado por su poderosa digestión basada en el proceso de
cecotrofia, esto lo transforma en un animal cuatro veces más
eficiente que el vacuno y ovino de carne en la utilización
de estos productos, esto permite que este animal se adapte a
condiciones adversa y cuando se mezcla esta característica
con la de su potencial biológico se transforma en un animal
ideal tanto para la explotación intensiva como para la
familiar. Esto posibilita caracterizar el fuerte proceso
digestivo del conejo como animal monogástrico o
seudorumiante.
Introducción
La cría de conejos ha constituido por siglos un
agradable pasa tiempos. Su pequeño tamaño, su
rápida reproducción y su plasticidad genética han
hecho posible la creación de múltiples razas de
diversos tamaños y atractiva coloración. Estos
presentan características peculiares que lo hacen un animal
muy interesante para utilizar recurso no aprovechables por otras
especies menores y en este sentido cooperan al optimizar la
utilización de alimentos producidos en un área
determinada. Su capacidad de digerir forrajes verdes, productos
de baja calidad, productos y subproductos fibrosos, además
de poder utilizar en altos porcentajes de las dietas las fuentes
de energéticos más económicas, así como
caña, subproducto de la agroindustria azucarera y
citrícola, todo esto lo hacen adaptables a condiciones
diversas según el lugar cambiante (según épocas
del año).
Una de sus mayores ventajas es ser una de las especies
de mayor potencial biológico para la reproducción el
cual se puede obtener en crías intensivas 8-10 partos/
año, alrededor de 6 sacrificados/parto y un total de 48-60
descendientes cebados/año, 4-5 sacrificados de 2 kg de peso
vivo para 30 kg de canal /hembra/año. Por otra parte se
sitúa después de las aves en la eficiencia de la
conversión de energía en proteína de la canal y
resulta cuatro veces más eficiente que el vacuno y ovino de
carne, según (Ponce De León, 1998)
En nuestro país, a partir de 1994, se
incrementó la producción cunícla a través de
los criadores particulares, independientemente del apoyo estatal.
La alternativa productiva comenzó por la provincia de Ciudad
de La Habana, donde existían limitaciones de espacio para la
cría y sin embargo, ya a poco más de cinco años
del inicio, se obtienen resultados alentadores. En el año
1996se produjeron en el país 72 TM de carne y en 2001 fue de
1100 TM, superando el record histórico de 387 TM en 1983
(Riverón et al, 2003).
El desarrollo de un conejar y explotación de este
depende de gran medida de la regularidad que se observe en el
régimen alimenticio.
El conejo, por su prolificidad y precocidad plantea
exigencias de factores nutricionales especialmente durante la
época de lactancia de las hembras y el crecimiento de los
gazapos, como ninguna otra especie, a extremos tales que,
cualquier deficiencia en la dieta diaria tanto cuanti como
cualitativamente considerada, con tal que esta se prolongue por
los 15 días , ya de inmediato aparecen los síntomas
típicos de los estados carenciales.
El objetivo de la presente revisión es,
caracterizar el proceso digestivo del conejo como animal
monogástrico.
Fisiología
Digestiva
El conejo como animal monogástrico, realiza una
digestión más eficiente que el caballo y en menor grado
que los rumiantes. La digestibilidad de las fibras dependen del
contenido de lignina, teniendo una mayor eficiencia cuando los
pastos son pobres en este elemento y con alto contenido de
celulosa, hemicelulosa, apoyados por un aparato digestivo que
está formado por la boca, esófago, estómago,
intestino delgado, (duodeno, yeyuno e ilion), intestino gruesos,
ciego, colon y recto), el ano y las glándulas hígado y
páncreas.
La boca presenta 8 incisivos largos bien afilados que
crecen continuamente., de ahí el hábito de roer
superficies duras y ásperas para mantenerlos en un
equilibrio entre el crecimiento y el desgaste. Los incisivos
cortan los alimentos en pequeñas porciones, los cuales se
trituran posteriormente por los molares. La saliva es rica en
algunos fermentos y enzimas necesarias para el inicio de la
digestión de los carbohidratos.
El esófago es un tubo musculoso que lleva el
alimento previamente ensalivado hacia el estómago. El
estómago del conejo es muy rudimentario, su pH es muy
ácido(1.5-2), su capacidad contráctil siempre está
comprometida por ello, el conejo no puede vomitar y para que el
alimento pase deber haber una fuerza de empuje que realiza el
nuevo alimento ingerido. Siempre presenta algún alimento,
incluso después de varios días de ayuno y como especie
es muy susceptible a las indigestiones.
El intestino delgado mide aproximadamente 3 m y tiene la
función de completar la digestión y absorción de
sustancias degradadas en él o en el
estómago.
En el ciego ocurren procesos importantes por ejemplo, la
degradación de la fibra vegetal por la acción de las
bacterias. Este órgano, en comparación con el resto del
sistema digestivo y con el propio ciego de otras especies, tiene
gran desarrollo, en él se sintetizan vitaminas y se producen
entre otros, los ácidos grasos volátiles.
El colon puede absorber grandes cantidades de
líquidos y junto con ellos algunos nutrientes. Aquí
comienza el proceso de formación del bolo fecal y termina en
el recto.
La cecotrofia
El proceso de cecotrofia está íntimamente
relacionado con la flora digestiva ubicada en el ciego que, como
dijimos, está muy desarrollado. Como concepto, es el consumo
del contenido del ciego (cecotrofo) directamente del ano, este
contenido es altamente nutritivo, ricos en minerales, vitaminas,
ácidos grasos volátiles y algunos
aminoácidos.
Los cecotrofos son consumidos preferentemente en las
horas más tranquilas del día, durante la noche o
temprano en la mañana y esto permite al animal recuperar
algunas vitaminas, minerales, nitrógeno y otros
nutrientes.
Es un rasgo indicativo en el estrés entrar a un
conejar y observar uno o barios conejos que no han podido
consumir sus cecotrofos. Estos son notablemente visibles en
formas de pequeños racimos de color carmelita brillante que
se adhieren fácilmente al piso de las jaulas. Ante esta
situación, el criador debe de determinar las causas que
alteran el bienestar de los animales y dar la solución
más adecuada. Una vez consumidos, siguen su curso normal y
se convierten posteriormente en heces fecales.
Proceso digestivo:
1. El alimento consumido se digiere
parcialmente en el estómago y pasa por el intestino
delgado.2. El alimento llega al ciego donde permanece
12 horas más menos. Las bacterias del ciego digieren
este alimento y producen vitaminas y aminoácidos. Se
digiere también la mayoría de la fibra cruda que no
puede ser digerida en otra parte del aparato digestivo. En el
ciego la masa alimentaria es fermentada en bolitas
húmedas y blandas, mientras esto sucede, el nuevo
alimento es consumido y se inicia su digestión en el
estómago.3. El alimento que ha completado su
digestión bacteriana en el ciego pasa rápidamente a
través del intestino grueso y es tomado directamente del
ano por la boca del animal, iniciando su segundo ciclo
digestivo. Mientras tanto, el nuevo alimento ha completado su
digestión estomacal y pasa al intestino
delgado.4. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su
digestión bacteriana. El alimento que ha sido reingerido
se somete a una digestión estomacal.5. Después de su segunda digestión,
la masa alimentaria pasa por el intestino delgado donde son
absorbidos más nutrientes. Luego cruza sin entrar al
ciego y pasa lentamente por el intestino grueso para
trasformarse en las bolitas duras y secas que son
excretadas.6. El nuevo alimento es ingerido por el conejo
y el ciclo se repite.(Jiménez 1992)
Para regularizar la alimentación en un conejar ,
deben tenerse en cuenta una series de factores que de inmediato
vamos a enumerar:
1. La ración diaria del conejar debe
cumplir los requerimientos acorde con el propósito que
se explote la instalación .2. La ración debe cumplir con absoluta
seguridad todas las necesidades alimenticias exigidas por los
animales según su edad, desarrollo y fines que se
exploten.3. Las raciones deben prepararse bajo normas
económicas aceptables.4. Las raciones deben estar constituidas por
alimentos de fácil, segura y regular obtención, de
modo que no sea preciso frecuentemente estar cambiando los
ingredientes de la ración.
En nuestro país contamos con una gran variedad de
alimentos que le son palatables al conejo y que pueden ser
incluidos en la ración diaria eficientemente
balanceada.
Es tal la importancia de la calidad de una ración
en el buen desarrollo de una explotación cunículo que
ello constituye el factor principal en el desarrollo de los
animales saludables dotados de una alta resistencia a las
enfermedades de rápido desarrollo, único modo de lograr
animales "Terminados" para el consumo dentro del tiempo
mínimo necesario dentro de cada raza (Leiva,
1975).
El conejo como todos los animales, necesitan un balance
en el contenido de los nutrientes (energía, proteína,
fibra, minerales y vitaminas), en la que influyen las
categorías, el estado reproductivo y el ambiente exterior.
En países de clima templado se ha estudiado con mayor
exactitud los requerimientos para la ceba, la lactancia,
crecimiento y gestación, mientras que en países de
clima cálido el consumo voluntario de los animales
disminuye, por ello que la concentración de nutrientes debe
ser óptima para cubrir los requerimientos y obtener las
mismas respuestas:
1. Animales en desarrollo: Las necesidades del
conejo en crecimiento es el doble de las necesidades de
mantenimiento del conejo adulto del mismo peso.
Los gazapos consumen calostro y continúan con el
consumo de leche en las dos primeras semanas de vida, ya que son
lactantes estrictos y a partir de los 15 días de vida
continúan consumiendo leche pero comienza la ingestión
de alimentos sólidos hasta el destete (5ta y 7ma semana de
vida). Después el gazapo consume alimentos concentrados y
voluminosos hasta que adquiere el peso de sacrificio. En el
desarrollo (45- 90 días) la ración debe contener entre
el 12 y 15% de FB, 2-3% de grasa, de 20-124 % PB y de 5 –
6% de minerales; en esta etapa es donde se registran las mayores
ganancias de peso vivo.
2. Requerimientos.
Parámetros | Destete | lactancia | Mixto | |
PB(%) | 18 | 16 | 17 | |
FB(%) | 12-15 | 12-15 | 14 | |
EM(MJ/kgMS) | 11.5 | 10.5 | 11 |
Energía
Los animales emplean la mayor parte de los nutrientes
orgánicos como materiales para la construcción de los
tejidos corporales y la síntesis de productos tales como:
lache, huevo y también como fuente de energía para el
trabajo que han de realizar. Las característica común
de todas estas funciones es que en todas ellas hay transferencia
de energía; así ocurre cuando en la oxidación de
los nutrientes la energía química se transforma en
energía mecánica o calórica o cuando pasa de una
forma a otra, como pasa en la síntesis de las grasas a
partir de los carbohidratos del alimento. Por lo tanto el valor
nutritivo de un alimento viene dado sobre todo por su capacidad
de producir energía.
Cuando a un animal se le priva de alimentos, este sigue
necesitando energía para mantener el trabajo mecánico
de la actividad muscular, el trabajo químico que significa,
por ejemplo, el movimiento de sustancias disueltas contra el
gradiente de concentración y la síntesis de
constituyentes de orgánicos que se consumen, tales como
enzimas, y hormonas; y esta energía la obtiene a partir del
catabolismo de las reservas corporales, en primer lugar del
glucógeno y luego de las grasas y proteína. En el
animal que come, la energía procedente del alimento se
emplea ante todo en estos procesos de mantenimiento del
organismo, evitando así el catabolismo de los
tejidos.
La energía que excede de la necesaria para el
mantenimiento se usa para las distintas formas de producción
(o mejor, los empleados de este modo son los nutrientes
representado por esa energía). Un animal joven en periodo de
crecimiento almacena energía en las proteínas de sus
nuevos tejidos; un animal de engorde lo almacena en forma de
grasa y un animal lactante transfiere la energía del
alimento o la de los constituyentes de la leche. Otras formas de
producción son la realización de trabajo muscular y la
formación de lana y huevo. No existe ninguna función,
ni siquiera el mantenimiento orgánico, de lo que pueda
decirse que ostenta una prioridad absoluta sobre la energía
del alimento. Un animal joven que recibe la cantidad de
proteína suficiente para el mantenimiento puede, a pesar de
todo, seguir acumulando proteínas y obtener energía de
sus reservas e grasas (Boadas y col 1972)
Proteínas
Las proteínas o prótidos según la
terminología bioquímica internacional forman el
más vasto e interesante grupo de sustancias orgánicas,
y se debe su enorme importancia biológica al hecho de que
los protoplasmas celulares y todos los elementos
histológicos de cualquier organismo vegetal o animal, al
contienen en medidas más o menos elevadas. Como es sabido,
las plantas y muchos microorganismos son capaces de sintetizar
las proteínas a partir de compuestos nitrogenados
inorgánicos ( nitratos y amoniaco), mientras los animales no
están previstos de de esta facultad y por eso su vida
depende de la toma e sustancias proteicas mediante la
alimentación. Si consideramos que las proteínas entran
en la constitución de muchas hormonas y enzimas, o sea, los
biocatalizadores de todas las reacciones que se verifican en el
curso del metabolismo y en la actividad de los tejidos y de los
órganos, podemos comprender todavía la enorme
importancia de estas sustancias verdaderamente "primarias" para
la existencia y la conservación de la vida.
El estudio de los productos e hidrólisis de la
proteína han demostrado que estas sustancias deben
considerarse formadas totalmente o casi por aminoácidos el
cual están unidos por enlace peptídico.
Es notorio en efecto, que al final de la digestión
una cantidad más o menos elevadas de los péptidos
alimenticios se encuentren escindidos en aminoácidos y en
péptidos de bajo peso molecular y que estos son absorbidos a
través del epitelio intestinal pasando al plasma
sanguíneo de la circulación portal para realizar las
siguientes funciones:
1. Formación de substancias vivientes y
crecimiento del organismo.2. Reparación de los desgastes de tejidos
y órganos.3. Síntesis de proteínas contenidas
en secreciones (caseína de la leche) y en otras
producciones (lana huevos) de la proteína del plasma, de
las enzimas y hormonas.4. Formación de glucosa y glucógeno,
del cual el organismo puede sacar la energía necesaria
para los diferentes procesos fisiológicos, para el
trabajo muscular o puede transformarla en grasa de
depósito.5. Oxidación de los cetoácidos y de
todas las sustancias que se han originado durante el
metabolismo intermediario, con producción de
energía.
Para que los alimentos sean utilizado con la máxima
eficacia, el animal ha de recibir las proteínas y
aminoácidos esenciales en las cantidades adecuadas o
suficientes para hacer frente a la demanda metabólica. Los
animales de estómagos sencillo, como los cerdos y las aves,
obtienen estos aminoácidos por ruptura de las proteínas
durante la digestión y la absorción; en los animales
rumiantes el proceso es más complicado, ya que debido a la
degradación y síntesis de proteínas que tiene
lugar en el rumen, el material del que finalmente dispone el
Animal para ser digerido defiere considerablemente del que se
contaba en el alimento en un principio.
(Álvarez, 2001)
Metabolismo de las proteínas en los
monogástricos:
A diferencia de los rumiantes los monogástricos
poseen otras formas de degradar las proteínas, ya que estos
no poseen rumen. Cuando el alimento llega al estómago
después de haber pasado por un proceso de masticación
llega al estómago donde es atacado por el ácido
clorhídrico segregado por el estómago y algunas enzimas
que participan.
La pepsina, tripsina y quimotripsina son las proteinazas
que actúan en el estómago o intestino delgado ,y que
tras la activación del zimógeno correspondiente,
desdoblen mediante hidrólisis los componentes
peptídicos atacando los grandes
polipéptidos.
El desdoblamiento de los compuestos peptídicos en
el intestino delgado se realiza en parte en situación
intraluminal por las enzimas del páncreas(tripsina,
quimotripsina y carboxipeptidasa ), así como mediante
digestión membranosa y degradación intracelular con
ayuda de las aminopeptidasa de la mucosa intestinal que garantiza
la ruptura de los enlaces peptídicos mediante el contacto
del sustrato con la mucosa. Las nucleasas despolimerizan en
primer lugar los ácidos nucléicos originando
mononucleótidos. Después bajo la acción de las
nucleotidasas se originan los nucleósidos a partir de
nucleótidos (Hooge, 2004)
Los aminoácidos resultantes del metabolismo de las
proteínas en el estómago, intestino o rumen poseen los
siguientes destinos posibles de ser absorbido en el lumen del
tracto intestinal:
1. Desaminación y formación de un
(-cetoácido amoniaco.2. Conversión del amoniaco en
urea(ureogénesis)3. Oxidación del (-cetoácido con
fines energéticos.4. Conversión del (-cetoácido en
glucosa o grasa(lipogénesis)5. Aminación o
transaminación6. Síntesis de proteínas
orgánicas.7. Síntesis de enzimas, hormonas,
creatina, ácido úrico, ácido lipúrico,
sales biliares y pigmentos.8. Excreción de tales en la orina.( Dukes,
1968)
Fibra bruta
La fibra bruta es la porción de los carbohidratos
totales de los alimentos que resiste a los tratamientos por los
ácidos y los álcalis indicado y que en principio se
creyó constituido una porción indigestible de los
alimentos, ya estos pueden ser digeridos por los rumiantes
según Boada y col (1972).
Según (Ly, 1979) la fibra es una entidad
biológica y no una entidad química, por cuanto la pared
celular tiene una estructura compleja compuesta por celulosa y
hemicelulosa, pectinas, algo de proteínas, sustancias
nitrogenadas lignificadas, ceras, cutinas y minerales.
Su importancia radica en lo referente a la velocidad del
pasaje en el tracto gastrointestinal, disponibilidad de
nutrientes, calidad de la canal y nivel de colesterol
plasmático en el suero.
No puede despreciarse el papel físico de la fibra
bruta en una ración. En los alimentos de origen vegetal el
residuo indigestible está principalmente constituido por
fibra bruta. Por lo tanto el material de esta naturaleza es el
que da a las raciones su volumen fisiológicamente efectivo.
Los movimientos peristálticos normales del tracto intestinal
dependen, en parte, de la distensión
Interna originadas por los agentes digestivos o que , a
pesar ser atacados no han dado lugar a fracciones
absorbibles(Crampton y Harris, 1979).
Algunos de tales residuos son hidrófilos y por su
capacidad de retener agua ayudan a mantener la consistencia
blanda y húmeda de la masa fecal, facilitando de esta forma
su fácil progresión a través del intestino grueso
actuando como laxante en monogástricos, aunque existen casos
que estas fibras son atacadas por bacterias produciendo gases el
cual tienen que ser expulsado en conjunto con las heces fecales
provocando irritación debido a la compresión de estos
gases y formación de ácidos grasos libres estimulando
también el peritaltismo. Algunas fibras e algunos alimentos
quizás por su naturaleza física son irritantes hasta el
punto de producir diarreas y luego constipación por execiva
contrición del intestino.
Los herbívoros son pocos afectados por la
naturaleza física de la fibra bruta de la ración,
quizás porque, por una parte, los microorganismos que la
atacan, normalmente producen ácidos grasos absorbibles, y
por otra parte, eliminan los gases mediante la eruptación.
En los herbívoros el volumen de la ración tiene
más importancia como índice de valor de la energía
utilizable que como producto de posibles propiedades
laxante.(Boada y col, 1972)
Carbohidratos
Estos tienen gran importancia en la alimentación de
los animales, pues constituyen aproximadamente las tres cuartas
partes de la materia seca de las plantas y son la principal
fuente de energía y calor en los alimentos que consumen los
animales. Este grupo comprende azúcares de composición
relativamente sencilla, y el almidón, la celulosa y otros
compuestos cuya naturaleza es muy compleja. Los carbohidratos
deben su nombre a la integración de tres elementos
químicos: el carbono, el hidrógeno y el oxígeno,
estos dos último en igual proporción que en el
agua.
Los azúcares y el almidón son digeridos
fácilmente por los animales y tienen un alto valor
alimenticio, mientras que la celulosa y otros carbohidratos
complejos constituyen las fibras leñosas de las plantas el
cual se digieren con dificultad perdiendo de si gran cantidad de
energía ( Dukes, 1968).
Destino principal de los carbohidratos en
monogástricos:
La glucosa es el principal representante del metabolismo
energético. La glicólisis es la vía principal de
utilización de la glucosa y la realizan todas las
células del organismo. Esta se caracteriza por proporcionar
ATP en ausencia de O2 tienen gran importancia, pues al
músculo esquelético realizar un trabajo eficiente. Los
tejidos con actividad glicolítica importante pueden vivir
episodios de anoxia, no así el corazón adaptado al
trabajo aeróbico.
La glicólisis no solo es la ruta principal para el
metabolismo de la glucosa , sino que también proporciona una
vía importante para otros monosacáridos (fructuosa,
galactosa) derivados de los alimentos. La oxidación de la
glucosa hasta ácido láctico se lleva cabo por la
vía glicolítica en condiciones anaerobias, y su
oxidación completa hasta CO2 y H2O se realiza mediante el
ciclo de los ácidos tricarboxílicos.( Hammond, 1970;
Álvarez, 2001)
DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL INTESTINO
DELGADO:
El desdoblamiento de los carbohidratos en el intestino
se verifican en dos etapas:
1. El desdoblamiento intraluminal de los
polisacáridos.2. La digestión membranosa de los
productos de desdoblamiento y de los oligosacáridos
presentes en los alimentos.
La amilasa responsable de la ruptura de los enlaces
(-glucosídico de la amilasa, de la amilopectina y
glucógeno procede de la segregación pancreática y
en cerdos además, en escasa cuantía de la
saliva.
Las disacaridasas (lactasa, maltasa, sacarasa)
localizados en la zona pilosa de las células epiteliales del
intestino delgado y la (-dextrina provocan la degradación de
los disacáridos y de la (-dextrina límite hasta el
grado de monosacárido. La mayor parte así originada es
absorbida en el punto de hidrólisis o en las proximidades
del mismo (Kolb, 1979 y Rodríguez, 2002).
El almidón y otros carbohidratos digeribles se
transforman en monosacáridos por una serie de fermentos que
comprenden:
1. Amilasa salival: es una (-1,4-glucosidasa
que obra sobre el almidón o el
glucógeno.2. Una amilasa pancreática muy activa que
desdobla al almidón y las dextrinas en
maltosas.3. Una maltosa pancreática que cataliza la
hidrólisis de la maltosa en glucosa.4. Maltasa, sucrasa (invertina) y lactasa que
desdoblan los disacáridos correspondientes y se segregan
en la mucosa intestinal.
Solamente se absorben y pueden utilizarse los
monosacáridos. Se eliminan sin transformación los
disacáridos y polisacáridos superiores cuando se
inyectan en la corriente sanguínea.
Después de la absorción, los carbohidratos se
transportan por la circulación portal al hígado. Los
monosacáridos llegan al hígado donde se convierten en
glucosa. Puede pasar la glucosa la circulación general y
transportarse a los tejidos o convertirse en glucógeno
(forma de almacenamiento de la glucosa en los animales) (Rafelson
y col, 1967).
Lípidos
Los alimentos contienen siempre un grupo de compuestos
orgánicos caracterizados por su solubilidad en éter,
gasolina, benzol, cloroformo y por su insolubilidad en agua, que
comúnmente son llamadas grasas, y lípidos en la
terminología bioquímica. Estas tienen funciones de
reservas energéticas para hacer frente a la necesidad del
organismo cuando la alimentación es insuficiente, o en
particulares momentos funcionales, también como protectores
de órganos y amortiguadores de golpes (antitraumático)(
Álvarez, 2004), ayuda a la absorción de la vitamina A
de los alimentos y especialmente de los carotenos, y puede
facilitar la absorción del calcio.
Las grasas como los carbohidratos están constituido
por carbono, hidrógeno y oxígeno, pero las proporciones
del carbono y del hidrógeno son muchos mayores en las
grasas. Debido a esto las grasas proporcionan al oxidarse 2,25
veces más calor y energía a igualdad de peso que los
carbohidratos y mayor valor alimenticios para los animales (
Boadas y col, 1972).
METABOLISMO DE LÍPIDOS
El metabolismo de lípidos y carbohidratos está
ampliamente relacionado en la célula.
METABOLISMO DE ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos tienen 3 funciones en la
célula:
-Estructural (ácidos grasos que forman las
membranas: fosfolípidos, glucolípidos…).
-Mensajeros secundarios (1,2-DAG tiene
características de señalización
celular).
-Energética (son la mayor reserva de energía
en los animales).
En los seres vivos puede haber ácidos grasos
saturados o insaturados. Los dobles enlaces tienen casi siempre
estereoquímica cis. La mayoría de ácidos grasos
naturales tienen un número par de carbonos.
A mayor número de carbonos, más sólida es
la molécula del ácido graso. A partir de 16-18 C, una
molécula es sólida a temperatura ambiente. Conforme
más dobles enlaces, más fluida (más líquida
es).
Una membrana rica en ácidos grasos insaturados es
menos fluida.
Los ácidos grasos son más ricos en
energía que el glucógeno, porque los ácidos grasos
son moléculas más reducidas que la glucosa y su
oxidación completa a CO2 da más energía. La
combustión de 1 gr de grasa produce más calorías
(9 Kcal) que 1 gr de azúcar (4 Kcal).
El glucógeno se almacena acumulando mucha agua (hay
el triple de H2O que de glucógeno). Los ácidos grasos
se acumulan como triglicéridos de forma prácticamente
anhidra (son muy hidrofóbicos). La eficiencia de almacenar
energía en forma de ácido graso es 5 o 6 veces más
eficiente que en forma de glucógeno.
Metabolismo
La degradación de los ácidos grasos es la
degradación de los triglicéridos porque es así
como se almacenan. Implica 3 pasos diferentes:
-Movilización de triglicéridos.
-Introducción de los ácidos grasos en el
orgánulo donde se degradarán (sólo en la
mitocondria).
-Degradación de la molécula de ácidos
grasos (b-oxidación de los ácidos grasos).
La movilización de los ácidos grasos es por
hidrólisis de los triglicéridos mediante lipasas. Se
produce glicerol y los 3 ácidos grasos
correspondientes.
El glicerol no es un componente grande de los
ácidos grasos. Es el único componente del
Triglicérido que puede dar glucosa. Los ácidos grasos,
en los animales, no pueden dar glucosa.
El glicerol es fosforilado en glicerol-3-P mediante la
glicerol quinasa. Mediante la glicerol-P deshidrogenasa se
convierte el glicerol-3-P en dihidroxiacetona-P, que puede dar
glucosa.
El acetilo entra en la mitocondria en forma de
acetil-co-A. No entra como acetil-co-A pero tiene que activarse.
Esta reacción transcurre a través de un intermedio
(acil-AMP).
Para entrar en la mitocondria requiere un transportador
específico. Existe un enzima que transfiere el grupo acilo a
la carnitina, que tiene un OH donde es transferido el ácido
graso. Esta reacción es catalizada en la cara externa de la
mitocondria mediante el acil-carnitina transferasa 2.
La translocasa (que está en la membrana interna de
la mitocondria) coge acilcarnitina y la entra en la
mitocondria.
La acil-carnitina transferasa II transfiere el grupo
acilo de la carnitina al co-A y da lugar al acil-co-A. La
carnitina después vuelve a salir al exterior.
El acil-co-A aparece dentro de la mitocondria. En la
mitocondria sufre la b-oxidación (proceso en el que se
obtiene energía del ácido graso).
La b-oxidación de ácidos grasos es
estrictamente mitocondrial.
Llega un ácido graso y se degrada esencialmente
cortando la molécula de ácido graso en trozos de 2 C.
Los cortes se hacen mediante 4 reacciones cíclicas en
cadena:
Se oxida un enlace a doble enlace mediante la acil-co-A
deshidrogenasa asociado a el paso de FAD a FADH2. Da lugar al
enoil-co-A (tiene un doble enlace que siempre tiene una
estereoquímica trans). Es sustrato para la enoil-co-A
hidratasa, que da lugar siempre al L-hidroxiacil-co-A (porque el
sustrato es siempre estereoquímicamente
definido).
El L-hidroxiacil-co-A es oxidado a cetona mediante la
L-hidroxianoil-co-A deshidrogenasa, que requiere una
reducción de NAD a NADH, dando el cetoacil-co-A en la
posición b.
Es susceptible a ser atacado por un co-A (es una
tiólisis). Se rompe 1 enlace saltando los electrones de un
lado a otro: queda una molécula de acetil-co-A y otra
molécula con 2 C menos.
Se produce mediante la b-cetotiolasa.
Este proceso puede volver a ser reutilizado usando ese
acil-co-A 2 C más corto.
Se producen roturas discretas de 2 C produciendo en cada
ciclo 1 FADH2 y 1 NADH. Estas reacciones también se producen
en el ciclo de Krebs desde succinato a OAA. Siempre se forma un
doble enlace, hidroxilo, cetona y se acaba obteniendo
energía. Los ácidos grasos se degradan donde está
la estructura que utiliza estos productos resultantes. Los 8
acetilo-co-A que se encuentran en la mitocondria pueden ser
transferidos, cada uno de ellos en: 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. Dan
lugar a 80 ATP.
En total, dan lugar a 108 ATP, a los que hay que restar
2 ATP que son lo que cuesta formar el palmitoil-co-A.
La importancia del glicerol es la formación de
glucosa, que es imprescindible para algunos tejidos.
El degradar ácidos grasos insaturados provoca un
problema en el animal. Para que un ácido graso dé toda
la energía que lleva, hace falta que se de la
b-oxidación y que el acetil-co-A entre en el ciclo de Krebs
(es necesario que hayan intermedios que los capturen).
A veces, la b-oxidación de tantos acetil-co-A los
hace imposible de capturar. También puede ser que sobre
acetil-co-A. El organismo responde a esa situación generando
cuerpos cetónicos (combustibles alternativos que producen
los animales).
Para sacar todo el provecho de energía hay que
tener un mínimo de carbohidratos para alimentar los
intermedios del ciclo de Krebs.
Los ácidos grasos que sólo dan acetil-co-A
como producto no pueden dar glucosa.
La existencia de dobles enlaces en los ácidos
grasos se da esencialmente en:
cis D9 C16 => ácido palmitoleico
Se metaboliza dando palmitoil-co-a, llegando a la
mitocondria. Cuando entra en la b-oxidación, se oxida 2
veces y da 1 acetil-co-A. Cuando queda:
Se intentaría colocar un doble enlace, que es
imposible. La deshidrogenasa no puede introducir este doble
enlace en la posición concreta y, el ácido graso no se
podría aprovechar. Este ácido graso es sustrato para
una isomeraza que trasloca el doble enlace de la posición
3-4 a la posición 2-3.
Además, genera una estereoquímica trans que es
la que se genera a consecuencia de la acil-co-A deshidrogenasa.
El material que queda es el mismo que el producto de la acil-co-A
deshidrogenasa (enoil-co-A).
Si el doble enlace está bien situado, pero con la
estereoquímica equivocada, a la célula, a priori no le
pasa nada porque la hidratasa no es estereoespecífica.
Producirá el D-hidroxiacilderivado en vez del
L-hidroxiacilderivado.
La L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa sí es
estereoespecífica. Existe una epimerasa que lo transforma de
D a L. El hidroxiacil-co-A producido por la epimerasa es sustrato
para la L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa.
Un ácido graso con dobles enlaces da un poco menos
de energía porque es una molécula menos reducida que
sin dobles enlaces. Cuando se oxida, se saca más
energía. Los ácidos grasos con dobles enlaces, sea cual
sea su situación, entran en uno de los puntos en los que se
produce FAD. Rinden menos cuanto más dobles enlaces
tienen.
La mayoría de ácidos grasos tienen cadena par.
Algunos tienen cadena impar. Los de cadena impar se metabolizan
igual, cuando se llega a 5 C, producen acetil-co-A y
propionil-co-A.
Los ácidos grasos, cuando se degradan, no pueden
dar glucosa. Se utiliza el propiónico para dar:
succinil-co-A=>OAA=>ciclo de
Krebs=>PEP=>gluconeogénesis
La proporción de ácidos grasos de cadena impar
puede ser de un 1%. De ese 1%, muy pocos carbonos tienen la
posibilidad de dar la mitad de glucosa. Es una cantidad
despreciable de glucosa. Metabólicamente hablando, los
ácidos grasos no pueden dar glucosa porque la glucosa que
pueden formar es mínima.
Los triglicéridos son la fuente de los ácidos
grasos. Los ácidos grasos son la fuente de acetil-co-A. El
acetil-co-A se utiliza en el ciclo de Krebs para dar
energía.
Después de ser degradados los lípidos en el
tracto gastrointestinal de los animales monogástricos, al
igual que la glucosa y los aminoácidos son transportadas por
la sangre, especialmente en el plasma a todas partes del cuerpo.
La dificultad más grande que se le presenta al organismo
animal es el transporte y metabolismo final de estas, es la
insolubilidad de las grasas neutras o de sus ácidos grasos
constituyentes en el agua y líquidos tisulares. El organismo
emplea métodos para viabilizar este problema, y es mediante
las sales biliares hidrópicas el cual emulsionan las grasas
y ayuda a la absorción de los ácidos grasos en las
vellosidades intestinales, las grasas neutras entran al sistema
linfático una gran parte al menos en forma de una fina
emulsión.
Una disminución de las grasas neutra en la sangre
puede deberse a uno o más de los siguientes
procesos:
1. Disminución de la cantidad de grasa que
se está absorbiendo.2. Almacenamiento como grasa de
depósito.3. Fosforilación de las grasa o
conversión de las grasas en
fosfolípidos.4. Formación de éstere del
colesterol.5. Utilización de las grasas por los
tejidos con fines energéticos.
El metabolismo de los lípidos en el rumiante adulto
difiere notablemente de los monogástricos y esta diferencia
radica en la composición de los ácidos grasos de las
grasas de depósito.
En los rumiantes la existencia de grasas de
depósitos " rica en ácido esteárico" es
independiente de la dieta, la cual implica una
hidrogenación, que ha podido comprobar que la realizan los
microorganismos del rumen, y efectúa importantes
modificaciones de los lípidos de la dieta. Estas
son:
1. Hidrogenación de los ácidos
grasos.2. Hidrólisis de los glicéridos y
fosfolípidos.
Fermentación del glicerol presente de los
glicéridos y fosfolípidos
Minerales
Se sabe desde hace mucho tiempo que los principios
nutritivos minerales son necesarios para mantener la salud de los
animales y conservar sus vidas mismas. Principalmente se
conocía la importancia de la sal común, del
fósforo y del calcio en la alimentación del ganado.
Otros descubrimientos han despertado un interés general por
problemas de las sustancias minerales y han conducido a un empleo
más o menos frecuente de complemento minerales en la
alimentación de los animales.
Por razón de sencillez, empleamos la
denominación de minerales, para designar los principios
nutritivos minerales o compuestos minerales.
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