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Fisiología digestiva y los procesos metabólicos del conejo




Enviado por Yordanis



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    Resumen

    La explotación y crianza de la especie
    cunícula en Cuba ha tomado en los últimos años una
    fuerza increíble, esto se debe, fundamentalmente, a que
    presentan características peculiares que lo hacen un animal
    muy interesante destacándose su pequeño tamaño, su
    rápida reproducción y su plasticidad genética
    permitiendo así la creación de nuevas razas para
    distintos propósito. En el presente trabajo destacamos
    algunos aspectos de importancia que deben conocer aquellas
    personas que sean o no especializadas en la crianza del conejo
    tales como: su fisiología digestiva, importante para
    comprender los procesos digestivos y en especial el fenómeno
    cecotrofia que los hace más eficiente que los bovino y
    ovinos de carne, permite además conocer los requerimientos
    de proteína, lípidos, energía, fibra bruta,
    minerales y vitaminas que se le deben de garantizar para mantener
    un desarrollo normal para la especie. Éstos utilizan
    recursos no aprovechables por otras especies menores y en este
    sentido cooperan al optimizar la utilización de alimentos
    producidos en un área determinada. El conocimiento profundo
    y el manejo adecuado de su fisiología digestiva, que es
    menos complicada que la de un rumiante pero si más compleja
    que la de un no rumiante son herramientas que nos permiten
    valorar cuan valiosa es esta especie el cual puede digerir
    forrajes verdes, productos de baja calidad con un alto porcentaje
    de fibra bruta y la utilización de productos
    energéticos muy económicos (como la caña,
    subproductos de la industria azucarera y citrícola), y
    convertirlos en amino ácidos, lípidos y proteína
    ayudado por su poderosa digestión basada en el proceso de
    cecotrofia, esto lo transforma en un animal cuatro veces más
    eficiente que el vacuno y ovino de carne en la utilización
    de estos productos, esto permite que este animal se adapte a
    condiciones adversa y cuando se mezcla esta característica
    con la de su potencial biológico se transforma en un animal
    ideal tanto para la explotación intensiva como para la
    familiar. Esto posibilita caracterizar el fuerte proceso
    digestivo del conejo como animal monogástrico o
    seudorumiante.

    Introducción

    La cría de conejos ha constituido por siglos un
    agradable pasa tiempos. Su pequeño tamaño, su
    rápida reproducción y su plasticidad genética han
    hecho posible la creación de múltiples razas de
    diversos tamaños y atractiva coloración. Estos
    presentan características peculiares que lo hacen un animal
    muy interesante para utilizar recurso no aprovechables por otras
    especies menores y en este sentido cooperan al optimizar la
    utilización de alimentos producidos en un área
    determinada. Su capacidad de digerir forrajes verdes, productos
    de baja calidad, productos y subproductos fibrosos, además
    de poder utilizar en altos porcentajes de las dietas las fuentes
    de energéticos más económicas, así como
    caña, subproducto de la agroindustria azucarera y
    citrícola, todo esto lo hacen adaptables a condiciones
    diversas según el lugar cambiante (según épocas
    del año).

    Una de sus mayores ventajas es ser una de las especies
    de mayor potencial biológico para la reproducción el
    cual se puede obtener en crías intensivas 8-10 partos/
    año, alrededor de 6 sacrificados/parto y un total de 48-60
    descendientes cebados/año, 4-5 sacrificados de 2 kg de peso
    vivo para 30 kg de canal /hembra/año. Por otra parte se
    sitúa después de las aves en la eficiencia de la
    conversión de energía en proteína de la canal y
    resulta cuatro veces más eficiente que el vacuno y ovino de
    carne, según (Ponce De León, 1998)

    En nuestro país, a partir de 1994, se
    incrementó la producción cunícla a través de
    los criadores particulares, independientemente del apoyo estatal.
    La alternativa productiva comenzó por la provincia de Ciudad
    de La Habana, donde existían limitaciones de espacio para la
    cría y sin embargo, ya a poco más de cinco años
    del inicio, se obtienen resultados alentadores. En el año
    1996se produjeron en el país 72 TM de carne y en 2001 fue de
    1100 TM, superando el record histórico de 387 TM en 1983
    (Riverón et al, 2003).

    El desarrollo de un conejar y explotación de este
    depende de gran medida de la regularidad que se observe en el
    régimen alimenticio.

    El conejo, por su prolificidad y precocidad plantea
    exigencias de factores nutricionales especialmente durante la
    época de lactancia de las hembras y el crecimiento de los
    gazapos, como ninguna otra especie, a extremos tales que,
    cualquier deficiencia en la dieta diaria tanto cuanti como
    cualitativamente considerada, con tal que esta se prolongue por
    los 15 días , ya de inmediato aparecen los síntomas
    típicos de los estados carenciales.

    El objetivo de la presente revisión es,
    caracterizar el proceso digestivo del conejo como animal
    monogástrico.

    Fisiología
    Digestiva

    El conejo como animal monogástrico, realiza una
    digestión más eficiente que el caballo y en menor grado
    que los rumiantes. La digestibilidad de las fibras dependen del
    contenido de lignina, teniendo una mayor eficiencia cuando los
    pastos son pobres en este elemento y con alto contenido de
    celulosa, hemicelulosa, apoyados por un aparato digestivo que
    está formado por la boca, esófago, estómago,
    intestino delgado, (duodeno, yeyuno e ilion), intestino gruesos,
    ciego, colon y recto), el ano y las glándulas hígado y
    páncreas.

    La boca presenta 8 incisivos largos bien afilados que
    crecen continuamente., de ahí el hábito de roer
    superficies duras y ásperas para mantenerlos en un
    equilibrio entre el crecimiento y el desgaste. Los incisivos
    cortan los alimentos en pequeñas porciones, los cuales se
    trituran posteriormente por los molares. La saliva es rica en
    algunos fermentos y enzimas necesarias para el inicio de la
    digestión de los carbohidratos.

    El esófago es un tubo musculoso que lleva el
    alimento previamente ensalivado hacia el estómago. El
    estómago del conejo es muy rudimentario, su pH es muy
    ácido(1.5-2), su capacidad contráctil siempre está
    comprometida por ello, el conejo no puede vomitar y para que el
    alimento pase deber haber una fuerza de empuje que realiza el
    nuevo alimento ingerido. Siempre presenta algún alimento,
    incluso después de varios días de ayuno y como especie
    es muy susceptible a las indigestiones.

    El intestino delgado mide aproximadamente 3 m y tiene la
    función de completar la digestión y absorción de
    sustancias degradadas en él o en el
    estómago.

    En el ciego ocurren procesos importantes por ejemplo, la
    degradación de la fibra vegetal por la acción de las
    bacterias. Este órgano, en comparación con el resto del
    sistema digestivo y con el propio ciego de otras especies, tiene
    gran desarrollo, en él se sintetizan vitaminas y se producen
    entre otros, los ácidos grasos volátiles.

    El colon puede absorber grandes cantidades de
    líquidos y junto con ellos algunos nutrientes. Aquí
    comienza el proceso de formación del bolo fecal y termina en
    el recto.

    La cecotrofia

    El proceso de cecotrofia está íntimamente
    relacionado con la flora digestiva ubicada en el ciego que, como
    dijimos, está muy desarrollado. Como concepto, es el consumo
    del contenido del ciego (cecotrofo) directamente del ano, este
    contenido es altamente nutritivo, ricos en minerales, vitaminas,
    ácidos grasos volátiles y algunos
    aminoácidos.

    Los cecotrofos son consumidos preferentemente en las
    horas más tranquilas del día, durante la noche o
    temprano en la mañana y esto permite al animal recuperar
    algunas vitaminas, minerales, nitrógeno y otros
    nutrientes.

    Es un rasgo indicativo en el estrés entrar a un
    conejar y observar uno o barios conejos que no han podido
    consumir sus cecotrofos. Estos son notablemente visibles en
    formas de pequeños racimos de color carmelita brillante que
    se adhieren fácilmente al piso de las jaulas. Ante esta
    situación, el criador debe de determinar las causas que
    alteran el bienestar de los animales y dar la solución
    más adecuada. Una vez consumidos, siguen su curso normal y
    se convierten posteriormente en heces fecales.

    Proceso digestivo:

    • 1. El alimento consumido se digiere
      parcialmente en el estómago y pasa por el intestino
      delgado.

    • 2. El alimento llega al ciego donde permanece
      12 horas más menos. Las bacterias del ciego digieren
      este alimento y producen vitaminas y aminoácidos. Se
      digiere también la mayoría de la fibra cruda que no
      puede ser digerida en otra parte del aparato digestivo. En el
      ciego la masa alimentaria es fermentada en bolitas
      húmedas y blandas, mientras esto sucede, el nuevo
      alimento es consumido y se inicia su digestión en el
      estómago.

    • 3. El alimento que ha completado su
      digestión bacteriana en el ciego pasa rápidamente a
      través del intestino grueso y es tomado directamente del
      ano por la boca del animal, iniciando su segundo ciclo
      digestivo. Mientras tanto, el nuevo alimento ha completado su
      digestión estomacal y pasa al intestino
      delgado.

    • 4. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su
      digestión bacteriana. El alimento que ha sido reingerido
      se somete a una digestión estomacal.

    • 5. Después de su segunda digestión,
      la masa alimentaria pasa por el intestino delgado donde son
      absorbidos más nutrientes. Luego cruza sin entrar al
      ciego y pasa lentamente por el intestino grueso para
      trasformarse en las bolitas duras y secas que son
      excretadas.

    • 6. El nuevo alimento es ingerido por el conejo
      y el ciclo se repite.(Jiménez 1992)

    Para regularizar la alimentación en un conejar ,
    deben tenerse en cuenta una series de factores que de inmediato
    vamos a enumerar:

    • 1. La ración diaria del conejar debe
      cumplir los requerimientos acorde con el propósito que
      se explote la instalación .

    • 2. La ración debe cumplir con absoluta
      seguridad todas las necesidades alimenticias exigidas por los
      animales según su edad, desarrollo y fines que se
      exploten.

    • 3. Las raciones deben prepararse bajo normas
      económicas aceptables.

    • 4. Las raciones deben estar constituidas por
      alimentos de fácil, segura y regular obtención, de
      modo que no sea preciso frecuentemente estar cambiando los
      ingredientes de la ración.

    En nuestro país contamos con una gran variedad de
    alimentos que le son palatables al conejo y que pueden ser
    incluidos en la ración diaria eficientemente
    balanceada.

    Es tal la importancia de la calidad de una ración
    en el buen desarrollo de una explotación cunículo que
    ello constituye el factor principal en el desarrollo de los
    animales saludables dotados de una alta resistencia a las
    enfermedades de rápido desarrollo, único modo de lograr
    animales "Terminados" para el consumo dentro del tiempo
    mínimo necesario dentro de cada raza (Leiva,
    1975).

    El conejo como todos los animales, necesitan un balance
    en el contenido de los nutrientes (energía, proteína,
    fibra, minerales y vitaminas), en la que influyen las
    categorías, el estado reproductivo y el ambiente exterior.
    En países de clima templado se ha estudiado con mayor
    exactitud los requerimientos para la ceba, la lactancia,
    crecimiento y gestación, mientras que en países de
    clima cálido el consumo voluntario de los animales
    disminuye, por ello que la concentración de nutrientes debe
    ser óptima para cubrir los requerimientos y obtener las
    mismas respuestas:

    • 1. Animales en desarrollo: Las necesidades del
      conejo en crecimiento es el doble de las necesidades de
      mantenimiento del conejo adulto del mismo peso.

    Los gazapos consumen calostro y continúan con el
    consumo de leche en las dos primeras semanas de vida, ya que son
    lactantes estrictos y a partir de los 15 días de vida
    continúan consumiendo leche pero comienza la ingestión
    de alimentos sólidos hasta el destete (5ta y 7ma semana de
    vida). Después el gazapo consume alimentos concentrados y
    voluminosos hasta que adquiere el peso de sacrificio. En el
    desarrollo (45- 90 días) la ración debe contener entre
    el 12 y 15% de FB, 2-3% de grasa, de 20-124 % PB y de 5 –
    6% de minerales; en esta etapa es donde se registran las mayores
    ganancias de peso vivo.

    • 2. Requerimientos.

    Parámetros

    Destete

    lactancia

    Mixto

    PB(%)

    18

    16

    17

    FB(%)

    12-15

    12-15

    14

    EM(MJ/kgMS)

    11.5

    10.5

    11

    Energía

    Los animales emplean la mayor parte de los nutrientes
    orgánicos como materiales para la construcción de los
    tejidos corporales y la síntesis de productos tales como:
    lache, huevo y también como fuente de energía para el
    trabajo que han de realizar. Las característica común
    de todas estas funciones es que en todas ellas hay transferencia
    de energía; así ocurre cuando en la oxidación de
    los nutrientes la energía química se transforma en
    energía mecánica o calórica o cuando pasa de una
    forma a otra, como pasa en la síntesis de las grasas a
    partir de los carbohidratos del alimento. Por lo tanto el valor
    nutritivo de un alimento viene dado sobre todo por su capacidad
    de producir energía.

    Cuando a un animal se le priva de alimentos, este sigue
    necesitando energía para mantener el trabajo mecánico
    de la actividad muscular, el trabajo químico que significa,
    por ejemplo, el movimiento de sustancias disueltas contra el
    gradiente de concentración y la síntesis de
    constituyentes de orgánicos que se consumen, tales como
    enzimas, y hormonas; y esta energía la obtiene a partir del
    catabolismo de las reservas corporales, en primer lugar del
    glucógeno y luego de las grasas y proteína. En el
    animal que come, la energía procedente del alimento se
    emplea ante todo en estos procesos de mantenimiento del
    organismo, evitando así el catabolismo de los
    tejidos.

    La energía que excede de la necesaria para el
    mantenimiento se usa para las distintas formas de producción
    (o mejor, los empleados de este modo son los nutrientes
    representado por esa energía). Un animal joven en periodo de
    crecimiento almacena energía en las proteínas de sus
    nuevos tejidos; un animal de engorde lo almacena en forma de
    grasa y un animal lactante transfiere la energía del
    alimento o la de los constituyentes de la leche. Otras formas de
    producción son la realización de trabajo muscular y la
    formación de lana y huevo. No existe ninguna función,
    ni siquiera el mantenimiento orgánico, de lo que pueda
    decirse que ostenta una prioridad absoluta sobre la energía
    del alimento. Un animal joven que recibe la cantidad de
    proteína suficiente para el mantenimiento puede, a pesar de
    todo, seguir acumulando proteínas y obtener energía de
    sus reservas e grasas (Boadas y col 1972)

    Proteínas

    Las proteínas o prótidos según la
    terminología bioquímica internacional forman el
    más vasto e interesante grupo de sustancias orgánicas,
    y se debe su enorme importancia biológica al hecho de que
    los protoplasmas celulares y todos los elementos
    histológicos de cualquier organismo vegetal o animal, al
    contienen en medidas más o menos elevadas. Como es sabido,
    las plantas y muchos microorganismos son capaces de sintetizar
    las proteínas a partir de compuestos nitrogenados
    inorgánicos ( nitratos y amoniaco), mientras los animales no
    están previstos de de esta facultad y por eso su vida
    depende de la toma e sustancias proteicas mediante la
    alimentación. Si consideramos que las proteínas entran
    en la constitución de muchas hormonas y enzimas, o sea, los
    biocatalizadores de todas las reacciones que se verifican en el
    curso del metabolismo y en la actividad de los tejidos y de los
    órganos, podemos comprender todavía la enorme
    importancia de estas sustancias verdaderamente "primarias" para
    la existencia y la conservación de la vida.

    El estudio de los productos e hidrólisis de la
    proteína han demostrado que estas sustancias deben
    considerarse formadas totalmente o casi por aminoácidos el
    cual están unidos por enlace peptídico.

    Es notorio en efecto, que al final de la digestión
    una cantidad más o menos elevadas de los péptidos
    alimenticios se encuentren escindidos en aminoácidos y en
    péptidos de bajo peso molecular y que estos son absorbidos a
    través del epitelio intestinal pasando al plasma
    sanguíneo de la circulación portal para realizar las
    siguientes funciones:

    • 1. Formación de substancias vivientes y
      crecimiento del organismo.

    • 2. Reparación de los desgastes de tejidos
      y órganos.

    • 3. Síntesis de proteínas contenidas
      en secreciones (caseína de la leche) y en otras
      producciones (lana huevos) de la proteína del plasma, de
      las enzimas y hormonas.

    • 4. Formación de glucosa y glucógeno,
      del cual el organismo puede sacar la energía necesaria
      para los diferentes procesos fisiológicos, para el
      trabajo muscular o puede transformarla en grasa de
      depósito.

    • 5. Oxidación de los cetoácidos y de
      todas las sustancias que se han originado durante el
      metabolismo intermediario, con producción de
      energía.

    Para que los alimentos sean utilizado con la máxima
    eficacia, el animal ha de recibir las proteínas y
    aminoácidos esenciales en las cantidades adecuadas o
    suficientes para hacer frente a la demanda metabólica. Los
    animales de estómagos sencillo, como los cerdos y las aves,
    obtienen estos aminoácidos por ruptura de las proteínas
    durante la digestión y la absorción; en los animales
    rumiantes el proceso es más complicado, ya que debido a la
    degradación y síntesis de proteínas que tiene
    lugar en el rumen, el material del que finalmente dispone el
    Animal para ser digerido defiere considerablemente del que se
    contaba en el alimento en un principio.

    (Álvarez, 2001)

    Metabolismo de las proteínas en los
    monogástricos:

    A diferencia de los rumiantes los monogástricos
    poseen otras formas de degradar las proteínas, ya que estos
    no poseen rumen. Cuando el alimento llega al estómago
    después de haber pasado por un proceso de masticación
    llega al estómago donde es atacado por el ácido
    clorhídrico segregado por el estómago y algunas enzimas
    que participan.

    La pepsina, tripsina y quimotripsina son las proteinazas
    que actúan en el estómago o intestino delgado ,y que
    tras la activación del zimógeno correspondiente,
    desdoblen mediante hidrólisis los componentes
    peptídicos atacando los grandes
    polipéptidos.

    El desdoblamiento de los compuestos peptídicos en
    el intestino delgado se realiza en parte en situación
    intraluminal por las enzimas del páncreas(tripsina,
    quimotripsina y carboxipeptidasa ), así como mediante
    digestión membranosa y degradación intracelular con
    ayuda de las aminopeptidasa de la mucosa intestinal que garantiza
    la ruptura de los enlaces peptídicos mediante el contacto
    del sustrato con la mucosa. Las nucleasas despolimerizan en
    primer lugar los ácidos nucléicos originando
    mononucleótidos. Después bajo la acción de las
    nucleotidasas se originan los nucleósidos a partir de
    nucleótidos (Hooge, 2004)

    Los aminoácidos resultantes del metabolismo de las
    proteínas en el estómago, intestino o rumen poseen los
    siguientes destinos posibles de ser absorbido en el lumen del
    tracto intestinal:

    • 1. Desaminación y formación de un
      (-cetoácido amoniaco.

    • 2. Conversión del amoniaco en
      urea(ureogénesis)

    • 3. Oxidación del (-cetoácido con
      fines energéticos.

    • 4. Conversión del (-cetoácido en
      glucosa o grasa(lipogénesis)

    • 5. Aminación o
      transaminación

    • 6. Síntesis de proteínas
      orgánicas.

    • 7. Síntesis de enzimas, hormonas,
      creatina, ácido úrico, ácido lipúrico,
      sales biliares y pigmentos.

    • 8. Excreción de tales en la orina.( Dukes,
      1968)

    Fibra bruta

    La fibra bruta es la porción de los carbohidratos
    totales de los alimentos que resiste a los tratamientos por los
    ácidos y los álcalis indicado y que en principio se
    creyó constituido una porción indigestible de los
    alimentos, ya estos pueden ser digeridos por los rumiantes
    según Boada y col (1972).

    Según (Ly, 1979) la fibra es una entidad
    biológica y no una entidad química, por cuanto la pared
    celular tiene una estructura compleja compuesta por celulosa y
    hemicelulosa, pectinas, algo de proteínas, sustancias
    nitrogenadas lignificadas, ceras, cutinas y minerales.

    Su importancia radica en lo referente a la velocidad del
    pasaje en el tracto gastrointestinal, disponibilidad de
    nutrientes, calidad de la canal y nivel de colesterol
    plasmático en el suero.

    No puede despreciarse el papel físico de la fibra
    bruta en una ración. En los alimentos de origen vegetal el
    residuo indigestible está principalmente constituido por
    fibra bruta. Por lo tanto el material de esta naturaleza es el
    que da a las raciones su volumen fisiológicamente efectivo.
    Los movimientos peristálticos normales del tracto intestinal
    dependen, en parte, de la distensión

    Interna originadas por los agentes digestivos o que , a
    pesar ser atacados no han dado lugar a fracciones
    absorbibles(Crampton y Harris, 1979).

    Algunos de tales residuos son hidrófilos y por su
    capacidad de retener agua ayudan a mantener la consistencia
    blanda y húmeda de la masa fecal, facilitando de esta forma
    su fácil progresión a través del intestino grueso
    actuando como laxante en monogástricos, aunque existen casos
    que estas fibras son atacadas por bacterias produciendo gases el
    cual tienen que ser expulsado en conjunto con las heces fecales
    provocando irritación debido a la compresión de estos
    gases y formación de ácidos grasos libres estimulando
    también el peritaltismo. Algunas fibras e algunos alimentos
    quizás por su naturaleza física son irritantes hasta el
    punto de producir diarreas y luego constipación por execiva
    contrición del intestino.

    Los herbívoros son pocos afectados por la
    naturaleza física de la fibra bruta de la ración,
    quizás porque, por una parte, los microorganismos que la
    atacan, normalmente producen ácidos grasos absorbibles, y
    por otra parte, eliminan los gases mediante la eruptación.
    En los herbívoros el volumen de la ración tiene
    más importancia como índice de valor de la energía
    utilizable que como producto de posibles propiedades
    laxante.(Boada y col, 1972)

    Carbohidratos

    Estos tienen gran importancia en la alimentación de
    los animales, pues constituyen aproximadamente las tres cuartas
    partes de la materia seca de las plantas y son la principal
    fuente de energía y calor en los alimentos que consumen los
    animales. Este grupo comprende azúcares de composición
    relativamente sencilla, y el almidón, la celulosa y otros
    compuestos cuya naturaleza es muy compleja. Los carbohidratos
    deben su nombre a la integración de tres elementos
    químicos: el carbono, el hidrógeno y el oxígeno,
    estos dos último en igual proporción que en el
    agua.

    Los azúcares y el almidón son digeridos
    fácilmente por los animales y tienen un alto valor
    alimenticio, mientras que la celulosa y otros carbohidratos
    complejos constituyen las fibras leñosas de las plantas el
    cual se digieren con dificultad perdiendo de si gran cantidad de
    energía ( Dukes, 1968).

    Destino principal de los carbohidratos en
    monogástricos
    :

    La glucosa es el principal representante del metabolismo
    energético. La glicólisis es la vía principal de
    utilización de la glucosa y la realizan todas las
    células del organismo. Esta se caracteriza por proporcionar
    ATP en ausencia de O2 tienen gran importancia, pues al
    músculo esquelético realizar un trabajo eficiente. Los
    tejidos con actividad glicolítica importante pueden vivir
    episodios de anoxia, no así el corazón adaptado al
    trabajo aeróbico.

    La glicólisis no solo es la ruta principal para el
    metabolismo de la glucosa , sino que también proporciona una
    vía importante para otros monosacáridos (fructuosa,
    galactosa) derivados de los alimentos. La oxidación de la
    glucosa hasta ácido láctico se lleva cabo por la
    vía glicolítica en condiciones anaerobias, y su
    oxidación completa hasta CO2 y H2O se realiza mediante el
    ciclo de los ácidos tricarboxílicos.( Hammond, 1970;
    Álvarez, 2001)

    DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL INTESTINO
    DELGADO:

    El desdoblamiento de los carbohidratos en el intestino
    se verifican en dos etapas:

    • 1. El desdoblamiento intraluminal de los
      polisacáridos.

    • 2. La digestión membranosa de los
      productos de desdoblamiento y de los oligosacáridos
      presentes en los alimentos.

    La amilasa responsable de la ruptura de los enlaces
    (-glucosídico de la amilasa, de la amilopectina y
    glucógeno procede de la segregación pancreática y
    en cerdos además, en escasa cuantía de la
    saliva.

    Las disacaridasas (lactasa, maltasa, sacarasa)
    localizados en la zona pilosa de las células epiteliales del
    intestino delgado y la (-dextrina provocan la degradación de
    los disacáridos y de la (-dextrina límite hasta el
    grado de monosacárido. La mayor parte así originada es
    absorbida en el punto de hidrólisis o en las proximidades
    del mismo (Kolb, 1979 y Rodríguez, 2002).

    El almidón y otros carbohidratos digeribles se
    transforman en monosacáridos por una serie de fermentos que
    comprenden:

    • 1. Amilasa salival: es una (-1,4-glucosidasa
      que obra sobre el almidón o el
      glucógeno.

    • 2. Una amilasa pancreática muy activa que
      desdobla al almidón y las dextrinas en
      maltosas.

    • 3. Una maltosa pancreática que cataliza la
      hidrólisis de la maltosa en glucosa.

    • 4. Maltasa, sucrasa (invertina) y lactasa que
      desdoblan los disacáridos correspondientes y se segregan
      en la mucosa intestinal.

    Solamente se absorben y pueden utilizarse los
    monosacáridos. Se eliminan sin transformación los
    disacáridos y polisacáridos superiores cuando se
    inyectan en la corriente sanguínea.

    Después de la absorción, los carbohidratos se
    transportan por la circulación portal al hígado. Los
    monosacáridos llegan al hígado donde se convierten en
    glucosa. Puede pasar la glucosa la circulación general y
    transportarse a los tejidos o convertirse en glucógeno
    (forma de almacenamiento de la glucosa en los animales) (Rafelson
    y col, 1967).

    Lípidos

    Los alimentos contienen siempre un grupo de compuestos
    orgánicos caracterizados por su solubilidad en éter,
    gasolina, benzol, cloroformo y por su insolubilidad en agua, que
    comúnmente son llamadas grasas, y lípidos en la
    terminología bioquímica. Estas tienen funciones de
    reservas energéticas para hacer frente a la necesidad del
    organismo cuando la alimentación es insuficiente, o en
    particulares momentos funcionales, también como protectores
    de órganos y amortiguadores de golpes (antitraumático)(
    Álvarez, 2004), ayuda a la absorción de la vitamina A
    de los alimentos y especialmente de los carotenos, y puede
    facilitar la absorción del calcio.

    Las grasas como los carbohidratos están constituido
    por carbono, hidrógeno y oxígeno, pero las proporciones
    del carbono y del hidrógeno son muchos mayores en las
    grasas. Debido a esto las grasas proporcionan al oxidarse 2,25
    veces más calor y energía a igualdad de peso que los
    carbohidratos y mayor valor alimenticios para los animales (
    Boadas y col, 1972).

    METABOLISMO DE LÍPIDOS

    El metabolismo de lípidos y carbohidratos está
    ampliamente relacionado en la célula.

    METABOLISMO DE ÁCIDOS GRASOS

    Los ácidos grasos tienen 3 funciones en la
    célula:

    -Estructural (ácidos grasos que forman las
    membranas: fosfolípidos, glucolípidos…).

    -Mensajeros secundarios (1,2-DAG tiene
    características de señalización
    celular).

    -Energética (son la mayor reserva de energía
    en los animales).

    En los seres vivos puede haber ácidos grasos
    saturados o insaturados. Los dobles enlaces tienen casi siempre
    estereoquímica cis. La mayoría de ácidos grasos
    naturales tienen un número par de carbonos.

    A mayor número de carbonos, más sólida es
    la molécula del ácido graso. A partir de 16-18 C, una
    molécula es sólida a temperatura ambiente. Conforme
    más dobles enlaces, más fluida (más líquida
    es).

    Una membrana rica en ácidos grasos insaturados es
    menos fluida.

    Los ácidos grasos son más ricos en
    energía que el glucógeno, porque los ácidos grasos
    son moléculas más reducidas que la glucosa y su
    oxidación completa a CO2 da más energía. La
    combustión de 1 gr de grasa produce más calorías
    (9 Kcal) que 1 gr de azúcar (4 Kcal).

    El glucógeno se almacena acumulando mucha agua (hay
    el triple de H2O que de glucógeno). Los ácidos grasos
    se acumulan como triglicéridos de forma prácticamente
    anhidra (son muy hidrofóbicos). La eficiencia de almacenar
    energía en forma de ácido graso es 5 o 6 veces más
    eficiente que en forma de glucógeno.

    Metabolismo

    La degradación de los ácidos grasos es la
    degradación de los triglicéridos porque es así
    como se almacenan. Implica 3 pasos diferentes:

    -Movilización de triglicéridos.

    -Introducción de los ácidos grasos en el
    orgánulo donde se degradarán (sólo en la
    mitocondria).

    -Degradación de la molécula de ácidos
    grasos (b-oxidación de los ácidos grasos).

    La movilización de los ácidos grasos es por
    hidrólisis de los triglicéridos mediante lipasas. Se
    produce glicerol y los 3 ácidos grasos
    correspondientes.

    El glicerol no es un componente grande de los
    ácidos grasos. Es el único componente del
    Triglicérido que puede dar glucosa. Los ácidos grasos,
    en los animales, no pueden dar glucosa.

    El glicerol es fosforilado en glicerol-3-P mediante la
    glicerol quinasa. Mediante la glicerol-P deshidrogenasa se
    convierte el glicerol-3-P en dihidroxiacetona-P, que puede dar
    glucosa.

    El acetilo entra en la mitocondria en forma de
    acetil-co-A. No entra como acetil-co-A pero tiene que activarse.
    Esta reacción transcurre a través de un intermedio
    (acil-AMP).

    Para entrar en la mitocondria requiere un transportador
    específico. Existe un enzima que transfiere el grupo acilo a
    la carnitina, que tiene un OH donde es transferido el ácido
    graso. Esta reacción es catalizada en la cara externa de la
    mitocondria mediante el acil-carnitina transferasa 2.

    La translocasa (que está en la membrana interna de
    la mitocondria) coge acilcarnitina y la entra en la
    mitocondria.

    La acil-carnitina transferasa II transfiere el grupo
    acilo de la carnitina al co-A y da lugar al acil-co-A. La
    carnitina después vuelve a salir al exterior.

    El acil-co-A aparece dentro de la mitocondria. En la
    mitocondria sufre la b-oxidación (proceso en el que se
    obtiene energía del ácido graso).

    La b-oxidación de ácidos grasos es
    estrictamente mitocondrial.

    Llega un ácido graso y se degrada esencialmente
    cortando la molécula de ácido graso en trozos de 2 C.
    Los cortes se hacen mediante 4 reacciones cíclicas en
    cadena:

    Se oxida un enlace a doble enlace mediante la acil-co-A
    deshidrogenasa asociado a el paso de FAD a FADH2. Da lugar al
    enoil-co-A (tiene un doble enlace que siempre tiene una
    estereoquímica trans). Es sustrato para la enoil-co-A
    hidratasa, que da lugar siempre al L-hidroxiacil-co-A (porque el
    sustrato es siempre estereoquímicamente
    definido).

    El L-hidroxiacil-co-A es oxidado a cetona mediante la
    L-hidroxianoil-co-A deshidrogenasa, que requiere una
    reducción de NAD a NADH, dando el cetoacil-co-A en la
    posición b.

    Es susceptible a ser atacado por un co-A (es una
    tiólisis). Se rompe 1 enlace saltando los electrones de un
    lado a otro: queda una molécula de acetil-co-A y otra
    molécula con 2 C menos.

    Se produce mediante la b-cetotiolasa.

    Este proceso puede volver a ser reutilizado usando ese
    acil-co-A 2 C más corto.

    Se producen roturas discretas de 2 C produciendo en cada
    ciclo 1 FADH2 y 1 NADH. Estas reacciones también se producen
    en el ciclo de Krebs desde succinato a OAA. Siempre se forma un
    doble enlace, hidroxilo, cetona y se acaba obteniendo
    energía. Los ácidos grasos se degradan donde está
    la estructura que utiliza estos productos resultantes. Los 8
    acetilo-co-A que se encuentran en la mitocondria pueden ser
    transferidos, cada uno de ellos en: 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. Dan
    lugar a 80 ATP.

    En total, dan lugar a 108 ATP, a los que hay que restar
    2 ATP que son lo que cuesta formar el palmitoil-co-A.

    La importancia del glicerol es la formación de
    glucosa, que es imprescindible para algunos tejidos.

    El degradar ácidos grasos insaturados provoca un
    problema en el animal. Para que un ácido graso dé toda
    la energía que lleva, hace falta que se de la
    b-oxidación y que el acetil-co-A entre en el ciclo de Krebs
    (es necesario que hayan intermedios que los capturen).

    A veces, la b-oxidación de tantos acetil-co-A los
    hace imposible de capturar. También puede ser que sobre
    acetil-co-A. El organismo responde a esa situación generando
    cuerpos cetónicos (combustibles alternativos que producen
    los animales).

    Para sacar todo el provecho de energía hay que
    tener un mínimo de carbohidratos para alimentar los
    intermedios del ciclo de Krebs.

    Los ácidos grasos que sólo dan acetil-co-A
    como producto no pueden dar glucosa.

    La existencia de dobles enlaces en los ácidos
    grasos se da esencialmente en:

    cis D9 C16 => ácido palmitoleico

    Se metaboliza dando palmitoil-co-a, llegando a la
    mitocondria. Cuando entra en la b-oxidación, se oxida 2
    veces y da 1 acetil-co-A. Cuando queda:

    Se intentaría colocar un doble enlace, que es
    imposible. La deshidrogenasa no puede introducir este doble
    enlace en la posición concreta y, el ácido graso no se
    podría aprovechar. Este ácido graso es sustrato para
    una isomeraza que trasloca el doble enlace de la posición
    3-4 a la posición 2-3.

    Además, genera una estereoquímica trans que es
    la que se genera a consecuencia de la acil-co-A deshidrogenasa.
    El material que queda es el mismo que el producto de la acil-co-A
    deshidrogenasa (enoil-co-A).

    Si el doble enlace está bien situado, pero con la
    estereoquímica equivocada, a la célula, a priori no le
    pasa nada porque la hidratasa no es estereoespecífica.
    Producirá el D-hidroxiacilderivado en vez del
    L-hidroxiacilderivado.

    La L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa sí es
    estereoespecífica. Existe una epimerasa que lo transforma de
    D a L. El hidroxiacil-co-A producido por la epimerasa es sustrato
    para la L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa.

    Un ácido graso con dobles enlaces da un poco menos
    de energía porque es una molécula menos reducida que
    sin dobles enlaces. Cuando se oxida, se saca más
    energía. Los ácidos grasos con dobles enlaces, sea cual
    sea su situación, entran en uno de los puntos en los que se
    produce FAD. Rinden menos cuanto más dobles enlaces
    tienen.

    La mayoría de ácidos grasos tienen cadena par.
    Algunos tienen cadena impar. Los de cadena impar se metabolizan
    igual, cuando se llega a 5 C, producen acetil-co-A y
    propionil-co-A.

    Los ácidos grasos, cuando se degradan, no pueden
    dar glucosa. Se utiliza el propiónico para dar:

    succinil-co-A=>OAA=>ciclo de
    Krebs=>PEP=>gluconeogénesis

    La proporción de ácidos grasos de cadena impar
    puede ser de un 1%. De ese 1%, muy pocos carbonos tienen la
    posibilidad de dar la mitad de glucosa. Es una cantidad
    despreciable de glucosa. Metabólicamente hablando, los
    ácidos grasos no pueden dar glucosa porque la glucosa que
    pueden formar es mínima.

    Los triglicéridos son la fuente de los ácidos
    grasos. Los ácidos grasos son la fuente de acetil-co-A. El
    acetil-co-A se utiliza en el ciclo de Krebs para dar
    energía.

    Después de ser degradados los lípidos en el
    tracto gastrointestinal de los animales monogástricos, al
    igual que la glucosa y los aminoácidos son transportadas por
    la sangre, especialmente en el plasma a todas partes del cuerpo.
    La dificultad más grande que se le presenta al organismo
    animal es el transporte y metabolismo final de estas, es la
    insolubilidad de las grasas neutras o de sus ácidos grasos
    constituyentes en el agua y líquidos tisulares. El organismo
    emplea métodos para viabilizar este problema, y es mediante
    las sales biliares hidrópicas el cual emulsionan las grasas
    y ayuda a la absorción de los ácidos grasos en las
    vellosidades intestinales, las grasas neutras entran al sistema
    linfático una gran parte al menos en forma de una fina
    emulsión.

    Una disminución de las grasas neutra en la sangre
    puede deberse a uno o más de los siguientes
    procesos:

    • 1. Disminución de la cantidad de grasa que
      se está absorbiendo.

    • 2. Almacenamiento como grasa de
      depósito.

    • 3. Fosforilación de las grasa o
      conversión de las grasas en
      fosfolípidos.

    • 4. Formación de éstere del
      colesterol.

    • 5. Utilización de las grasas por los
      tejidos con fines energéticos.

    El metabolismo de los lípidos en el rumiante adulto
    difiere notablemente de los monogástricos y esta diferencia
    radica en la composición de los ácidos grasos de las
    grasas de depósito.

    En los rumiantes la existencia de grasas de
    depósitos " rica en ácido esteárico" es
    independiente de la dieta, la cual implica una
    hidrogenación, que ha podido comprobar que la realizan los
    microorganismos del rumen, y efectúa importantes
    modificaciones de los lípidos de la dieta. Estas
    son:

    • 1. Hidrogenación de los ácidos
      grasos.

    • 2. Hidrólisis de los glicéridos y
      fosfolípidos.

    Fermentación del glicerol presente de los
    glicéridos y fosfolípidos

    Minerales

    Se sabe desde hace mucho tiempo que los principios
    nutritivos minerales son necesarios para mantener la salud de los
    animales y conservar sus vidas mismas. Principalmente se
    conocía la importancia de la sal común, del
    fósforo y del calcio en la alimentación del ganado.
    Otros descubrimientos han despertado un interés general por
    problemas de las sustancias minerales y han conducido a un empleo
    más o menos frecuente de complemento minerales en la
    alimentación de los animales.

    Por razón de sencillez, empleamos la
    denominación de minerales, para designar los principios
    nutritivos minerales o compuestos minerales.

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