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CLOROPLASTOS
Organelos citoplasmáticos encargados de llevar a cabo el proceso de fotosíntesis tanto en las células eucarióticas vegetales, en algas y en algunos protistas.
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CLOROPLASTOS
MORFOLOGIA : De color verde.
Visibles al M.óptico, algo más grandes que una mitocondria, tamaño oscila entre 10 a 20µ.
Forma:
– plantas superiores : usualmente discoidal,
– algas y protistas verdes : ligeramente variada como : Spirogyra acintados helicoidales,
Ulothrix de brazalete , y
Chlamydomonas de taza.
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CLOROPLASTOS
NUMERO : Promedio de 40 cloroplastos / célula;en algas a menudo uno sólo.
DISTRIBUCION: Se distribuyen dentro de la célula según la energía luminosa.
A ? intensidades luminosas se dispersan de tal manera de presentar la máxima área de superficie, mientras que a ? intensidades luminosas se agregan totalmente, a nivel de las paredes y se cubren mutuamente.
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CLOROPLASTOS
MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y deformaciones por acción de las corrientes citoplasmáticas o ciclosis.
FUNCIONES: Son cruciales para el metabolismo de las plantas.
Sitio de reducción del CO2 y su asimilación en carbohidratos, aa, ácidos grasos y compuestos terpenoides.
Sitio de reducción de nitrato y de sulfato y su asimilación como aa.
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CLOROPLASTOS
BIOGENESIS : A partir de los proplastidios, los que:
se multiplican en las c. meristemáticas
son esféricos o cilíndricos de 2 a 4u;
compuestos por una m. interna, una m. externa y un pequeño espacio estromal que contiene DNA y plastoribosomas.
No presenta las proteínas del Complejo Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas transportadores de e-, ni vesículas tilacoideas.
se diferencian a cloroplastos al ser expuestos a la luz por 8 horas a 3 días, según las especies.
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CLOROPLASTOS
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CLOROPLASTO
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CLOROPLASTO
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CLOROPLASTOSESTRUCTURA INTERNA
Al M. electrónico:
– envoltura con 2 membranas una externa y otra interna ambas con un espesor de 60 Å.
– tilacoides o sacos aplanados de una m. interna con un espesor de 70Å; se agrupan en pilas de 8 a 10 tilacoides formando la grana.
En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60 granas.
Pueden aparecer separados como en las plantas de maíz, caña de azúcar o algas rojas, se les denomina en este caso : cloroplastos sin grana.
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CLOROPLASTOSESTRUCTURA INTERNA
Las membranas del cloroplastos determinan 2 espacios:
1) el espacio intermembrana con un espesor entre 100 a 200Å y
2) el espacio intratilacoide con un espesor de 100Å.
Ambos espacios están separados, salvo en el momento de diferenciación del cloroplasto a partir de un proplastidio.
-el estroma formado por una sustancia la cual rodea a diversas estructuras como, plastoglóbulos granos de almidón, fibrillas de ADN y platorribosomas.
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CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA COMPOSICION QUIMICA :
LIPIDOS : 60% del total y son del tipo :
Galactolípidos: digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa. monogalactosildiacilglicerol(MGDG) predomina en la m. interna.
MGDG
DGDG
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CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA COMPOSICION QUIMICA :
Fosfolípidos: fosfatidilcolina (PC) sólo en la cara externa de la m. externa. fosfatidilglicerol (PG)> fosfolípido en la m. interna.
Sulfolípidos en ambas m.:
sulfoquinovosildiglicérido (SQDG).
Carotenoides en ? proporción: violaxantina (más abundante).
Protoclorofilida,clorofilida(? cantidades). Sin clorofilas.
Prenilquinonas: ?-tocoferol y plastoquinona 9
Esteroles ? cantidades.
SQDG
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CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA COMPOSICION QUIMICA :
PROTEINAS : 40% del total. Se agrupan en 2 categorías :
a) Glicosiltransferasas: Catalizan síntesis de glicolípidos de las membranas. Son enzimas localizadas en la membrana interna de la envoltura.
b) Proteínas transportadoras : La membrana externa es permeable a las moléculas y a iones. La membrana interna con transportadores específicos:
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CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
1. Transportador Pi : Exporta el C fijado bajo la forma de triosa-P del cloroplasto hacia el citosol para que participe en la síntesis de sacarosa y en el metabolismo celular.
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CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
2. Transportador dicarboxilato: Transferiere 1 par de e- del NADPH formado en el estroma, al NAD+ o al NADP+ los cuales son reducidos.
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CLOROPLASTOS:MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
3. Transportador glicolato : permite la salida del glicolato del cloroplasto.
4. Transportador glicerato : permite el transporte del glicerato producido por fotorespiración al interior del cloroplasto,donde es fosforilado a ácido 3 PG.
5. Transportador de glucosa y de maltosa permite la salida de la glucosa y la maltosa formada por degradación hidrolítica del almidón del cloroplasto.
6. Transportador de ATP/ADP: Transporta ATP desde el citosol hacia el estroma. Podría ser un rol que abastecería al cloroplasto con ATP generado por glicólisis o respiración durante los períodos de oscuridad.
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CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :
PROTEINAS: 50%. Son de tipo hidrófobo, pudiendo ser de 3 tipos:
a)Complejos clorofila-proteína: Lo constituyen los 2 Fotosistemas y las antenas o Complejos Colectores de luz (Light Harvesting Center o LHC).
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CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :
b)Constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de e-:
i)Transportadores sólo de electrones: metaloproteínas:
– Citocromo f: grupo prostético Hemo contiene Fe.
– Citocromo b6 ó b563: grupo prostético Hemo contiene Fe.
– Ferredoxina: grupo prostético contiene 2 átomos de S y 2 átomos de Fe.
ii)Transportadores de protones y electrones:
– Plastoquinona: posee una cadena hidrófoba de 9 unidades de isopreno.
-Complejo Ferredoxina NADP+ reductasa: flavoproteína cuyo grupo prostético es el FAD . Realiza la transferencia de electrones y protones al NADP+.
c) ATP sintetasa responsable de la fotofosforilación: Cataliza la formación de ATP.
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CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA
LIPIDOS: 38%.
Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG, PG y PC.
PIGMENTOS: 12%.
Tienen la propiedad de absorber la energía lumínica gracias a sus dobles enlaces conjugados.
A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:
Clorofilas
Carotenoides
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CLOROPLASTOS:MEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :
-CLOROFILAS:10%. Son complejos de porfirinas-Mg. Tipos: a,b,c y d. Formadas por un núcleo porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; y un 5to anillo o ciclopentanona. Los 2 ácidos propiónico del núcleo están esterificados por el metanol y el otro a nivel del 4to anillo con una cadena hidrocarbonada de fitol embebida en la membrana del tilacoide. La clorofila a difiere de la b por las naturaleza del radical en la posición 3 del anillo II: clorofila a :un grupo metilo, y clorofila b :un grupo formilo.
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CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDECOMPOSICION QUIMICA :
– CAROTENOIDES: 2%.
Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o anaranjado. Los hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e H únicamente, y las xantófilas que además contienen O en su molécula.
El más abundante es el ß-caroteno presenta una cadena con dobles enlaces conjugados.
Tienen como función:
colector de la energía luminosa, y
protegen a la clorofila contra la fotooxidación por el O2.
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CLOROPLASTOS: ESTROMACOMPOSICION QUIMICA :
PROTEINAS : En su mayoría enzimas. Se clasifican en 2 grupos:
las que permiten la reducción del CO2,de nitrato y de sulfato en moléculas orgánicas y
las que permiten la Rp, la Tc y la Td de la información del cloroplasto.
La más abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la mitad de las proteínas del estroma.
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CLOROPLASTOS: ESTROMACOMPOSICION QUIMICA :
ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.
ADN cloroplástico: Es circular con 2 cadenas complementarias de polinucleótidos.Longitud entre 45-55 ? , y entre 120,000 a 160,000 pares de bases(pb), dependiendo de las especies. Cada cloroplasto posee de 10 a 30 copias idénticas de ADN cloroplástico.
IONES : Mg, fosfato.
MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y ácidos.
PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son más pequeños que los del citoplasma Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica soluble en las hojas verdes.
INCLUSIONES : granos de almidón y plastoglóbulos de plastoquinona.
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RUTAS DE SINTESIS DE PROTEINAS DEL CLOROPLASTO
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RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS DENTRO DEL CLOROPLASTO
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RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS DENTRO DEL CLOROPLASTO
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FLUJO DE ENERGIA
La energía del Sol, llega a la Tierra en forma de luz, u otras formas de radiación.
Del 100 % del total de radiación solar incidente sólo una pequeña fracción es captada por las hojas de las plantas verdes.
Del total de energía solar que llega a la Tierra que equivale a 3,000×1021 julios(J) por año; la biosfera capta mediante la fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea unos 3×1021 J por año.
El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000 millones de toneladas de carbono al año. Solamente la décima parte es fijada por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.
El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para renovar todo el O2 de la atmósfera cada 2,000 años
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FLUJO DE ENERGIA
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FLUJO DE ENERGIA
Rango total de longitud de onda(?) de radiación electromagnética a partir de los rayos cósmicos de onda corta a las ondas de radio de onda larga.
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FLUJO DE ENERGIA
A ? por debajo de 380 nm del espectro electromagnético, la energía es conocida como radiación ultravioleta(UV). A ? más cortas, están los rayos X (10 a 0.1nm), los rayos ? (0.1 a 0.001nm) y los rayos cósmicos (< 0.001nm).
En el otro extremo del espectro, la energía por encima de 760 nm se conoce como radiación infraroja (760nm a 0.01cm), luego están las microondas(0.01cm a algunos cms) y las ondas de radio (de algunos cms a >100m).
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FLUJO DE ENERGIA
La luz visible (LV) es un pequeño sector del espectro. La ? de la LV oscila a partir del rango cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.
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FLUJO DE ENERGIA
La energía que proporciona una mol de fotones en la región del infrarojo, o la región de las microondas o de las ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada en los tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la fotosíntesis.
Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen demasiada energía que provoca un daño en las proteínas y ácidos nucléicos e induce mutaciones que casi siempre son letales.
Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede ser usada en el proceso fotosintético.
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LUZ VISIBLE
Es una forma de radiación electromagnética.
Se caracteriza por su ?.
Constituída por un haz de fotones que tienen un desplazamiento ondulatorio en el espacio.
La energía de los fotones depende de la ? por lo tanto cada fotón tiene una cantidad de energía definida.
La energía de un fotón es proporcional a la frecuencia del campo electromagnético, así: e = hv donde:
h = cte. de Planck = 1.58×10-34 cal-s
v = frecuencia = c/? c= vel.de la luz(el vacío)=3×10-17ns/s
? = longitud de onda
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LUZ VISIBLE
Para ? de 680 nm. (luz roja) : e = 4.74×10-17/680 cal
Por lo tanto la energía de un fotón es muy pequeña
Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a una mol de fotones a 680nm y su energía equivaldrá a : E =Ne
donde: N= # de Avogadro: 6.023 x 1023 moléculas ó fotones/mol
E = 41.98 Kcal/mol ? 42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.
Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energía equivaldrá a :
E ? 71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.
Por lo tanto se concluye:
a < longitud de onda la energía que contiene es >.
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LUZ VISIBLE
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Cuando un fotón de una cantidad de energía adecuada impacta en la molécula de clorofila a, el e- de la orbita basal salta a un orbital de > energía (estado excitado) en un lapso de 10-15 seg.
Posteriormente el e- regresa al estado basal con desprendimiento de energía en forma de calor y de luz de < energía.
LUZ VISIBLE
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LUZ VISIBLE
Existen 2 estados excitados principales para la molécula de clorofila a.
La absorción de luz roja (680nm) conduce la molécula al de menor pero a la vez el más importante de los niveles denominado primer estado excitado singlete. Este estado se correlaciona con el estado basal, donde los e- están apareados.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
o
r
c
i
ó
n
F
l
u
o
r
e
s
c
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n
c
i
a
Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
A partir de este nivel los e- caen al subnivel, más bajo del estado de singlete a través de pequeñas transiciones que separan los subniveles rotacionales y vibracionales.
Cada una de estas transiciones es tan pequeña que la ? asociada con ellas no se perciba como radiación, sino como calor.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
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a
Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
Este proceso es denominado de Conversión Interna, puesto que resulta en la disipasión de la energía recibida como calor, la cual contribuye sólo para el movimiento cinético de las moléculas pero no para la fotoquímica.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
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c
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a
Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
La luz azul (440nm) promueve que los e- de la molécula de clorofila a, alcancen niveles de excitación más elevados que el primer estado excitado singlete alcanzando el segundo o tercer estado singlete.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
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a
Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
A partir de aquí estos e- retornan al primer estado singlete, pasando por la misma serie de subniveles de cada estado excitado, disipando la energía absorbida como calor por conversión interna.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
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Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
Una vez que se alcanza el subnivel más bajo del primer estado singlete el e- puede pasar al estado excitado de triplete, donde los e- se caracterizan por no estar apareados; por lo tanto éste estado triplete no se alcanza por absorción directa por parte de las moléculas que se encuentran en el estado basal.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
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a
Fosforescencia
Conversiones internas
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LUZ VISIBLE
El estado de triplete es metaestable, es decir es un estado en el cual la molécula de clorofila puede permanecer por un tiempo largo. Hay considerable evidencia que moléculas en el estado de triplete existen dentro del cloroplasto, en una concentración muy baja del orden de 1 molécula de clorofila en 10 millones.
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FLUORESCENCIA
Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante la transisión del estado singlete directamente al estado basal. Es extremadamente rápido : lapso de 10-12 s.
Normalmente hay una pequeña disminución de energía entre la absorsión y la reemisión y por lo tanto la ? de la luz fluorescente es ligeramente > que la de la luz absorbida.
El pequeño aumento en la ? es debida a la pérdida de energía por conversión interna.
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FLUORESCENCIA
La fluorescencia constituye para la planta un fenómeno enteramente derrochador de energía, sin embargo la magnitud de dicho fenómeno es muy pequeño. Por cada 100 fotones absorbidos, sólo de 3 a 6 fotones son reemitidos.
La fluorescencia de la clorofila en solución, por otro lado es completamente brillante, puesto que el, proceso que normalmente conduce la energía de excitación de la fotosíntesis se encuentra interrumpido.
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FLUORESCENCIA
La fluorescencia de la clorofila es invariablemente roja, aún si la luz excitante es azul, verde o amarilla. La luz fluorescente es emitida en la transisión desde el primer estado singlete, y las moléculas promovidas a estados mayores de excitación por fotones más energéticos deben de disipar parte de su energía como calor antes de poder fluorecer.
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FOSFORESCENCIA
Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante la transisión del estado de triplete al estado basal. Es más lento que la fluorescencia : lapso de 10-4 a 10 s o más luego de la absorción del fotón original.
Se caracteriza por que luego de una pérdida de energía por conversión interna, la ? de la luz fosforescente emitida es mucho > que la de la luz absorbida.
Aunque el estado de triplete puede alcanzarse en plantas iluminadas, este proceso no ha sido observado en células vivas.
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CICLO DE MATERIA Y FLUJO DE LA ENERGIA
SOL
Autótrofos
Heterótrofos
Compuestos
orgánicos
H20
Amoníaco
trabajo
energía
química
calor
O2
C02