Las especies invasoras: ¿Disminución de la biodiversidad ictica nativa?

Las especies invasoras son un problema que ha recibido especial atención por parte de la comunidad científica, debido a que son una de las principales [1]causas de extinción y destrucción de hábitats en el mundo (Jelks et al., 2008). Sin embargo, aún no hay un conocimiento pleno y especialmente en Colombia, para reconocer la verdadera influencia que tienen los peces introducidos sobre la ictiofauna nativa. Teniendo en cuenta lo anterior, la presente monografía tiene como propósito describir cuales son las consecuencias sobre las especies nativas que trae la introducción de especies exóticas, especialmente en América, para esto se presentará la definición de especie invasora y nativa, las características, los efectos directos e indirectos, los efectos potenciales y las relaciones ecológicas que podrían existir (competencia o coexistencia) dentro de las diferentes evidencias empíricas que respaldan la tesis propuesta, y las conclusiones elaboradas producto de esta revisión.

Definiciones de conceptos

Para iniciar, es pertinente conocer que se entiende por especie invasora y nativa, y las características respectivas. Pese a que se han generado discusiones acerca de las definiciones y los términos empleados en los procesos de invasiones biológicas, en el ámbito global no se tiene un consenso sobre la terminología (Valéry et al. 2008).

Sin embargo, la UICN, define el término especie invasora a los animales, plantas y otros organismos introducidos por el hombre en áreas fuera de su distribución natural, donde se establecen y dispersan, provocando un impacto negativo en el ecosistema y en las especies locales. La WWF la define como especies exóticas o foráneas que han sido introducidas de forma artificial, accidental o voluntaria, que después de cierto tiempo consiguen adaptarse al medio y colonizarlo. De igual forma para Colombia , (Baptiste et al., 2010), la define como una especie, subespecie o taxón inferior e híbrido que se encuentra fuera de su distribución natural, pasada o presente.

Dentro de estas, como por ejemplo, encontramos a la tilapia (Oreochromis sp), también llamada mojarra roja o plateada, proveniente del cercano Oriente y África, incluyendo unas 1.200 especies, en Colombia fueron introducidas directamente al Instituto Nacional de Piscicultura Tropical procedentes de Brasil para su posterior comercialización y exportación, debido a su fácil establecimiento y cultivo (García, Kerguelén, Wadnipar, & Narváez, 2003).

Para Colombia, se registraron 137 especies de peces introducidas y trasplantadas a aguas continentales y salobres, pertenecientes a nueve órdenes y 29 familias, de las cuales las familias Cichlidae, Cyprinidae y Characidae presentan el mayor número de especies con 33, 24 y 18, respectivamente. Del total de especies, 82 son introducidas y 55 trasplantadas y aunque no se tiene la información completa para todas las especies en relación con su lugar de origen, la mayoría provienen de Asia. En cuanto al propósito de la introducción, el uso como especie ornamental es el más común, seguido por la acuicultura, el consumo y la repoblación. La mayoría de las especies están presentes en cuerpos de agua artificiales, pero eventualmente se va presentado su registro en aguas naturales, debido a los escapes o a las introducciones intencionales (Baptiste et al., 2010)

De igual forma, las especies nativas son especie que viven dentro de su área de distribución natural (pasada o actual) y de dispersión potencial (o sea dentro del área que ocupa naturalmente o podría ocupar sin ninguna introducción directa o indirecta o sin intervención del hombre) (FAO) ; (Baptiste et al., 2010).

Es así, que Prochilodus magdalenae, también llamado bocachico se ha considerado una de las especies nativas más importantes para Colombia, especialmente porque es la principal especie de la pesquería continental. Su captura se estimó en 13.435 toneladas en el 2000 (Reyes & CG Mosquera Agámez, 2001), pero en los últimos 25 años ha sufrido una disminución del 90%, por lo que ha sido declarada como una especie que enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en el futuro inmediato (Mojica & Castellanos Castillo, 2002).

Características de las especies

Por otro lado, las características más relevantes de las especies invasoras son el uso flexible del hábitat, facilitado por una amplia dieta y tolerancia ambiental (Marvier, Kareiva, & Neubert, 2004)(Shea & Chesson, 2002), la alta diversidad genética y fenotípica la cual es indispensable para la sobrevivencia después de la introducción (Reid & Orlova, 2002); (Stepien, Brown, Neilson, & Tumeo, 2005), amplio nicho trófico, lo cual lleva a una gran diversidad de dietas, que es importante para el éxito de la colonización (A. T. Peterson & Vieglais, 2001) o la especialización de la dieta al momento de disminuir la amplitud de nicho, confiere una dominancia por un recurso especifico, clave en el momento de la competencia y colonización (Bøhn, Amundsen, & Sparrow, 2008).

Como lo reporta la literatura, las características más importantes de la Tilapia (Oreochromis sp), dado como ejemplo, son su capacidad de adaptación a diferentes condiciones del agua, hábitos de reproducción prolíficas y territorialidad, así como su capacidad de alimentarse de una amplia gama de recursos alimenticios, las tilapias normalmente compiten con las especies nativas por la alimentación, hábitat, y los sitios de desove, logrando así desplazarlas (Canonico, Arthington, Mccrary, & Thieme, 2005), en general tiene una alta plasticidad de nicho.

De igual forma, las especies nativas presentan algunas características particulares tales como la competencia tanto por recursos alimenticios, refugio y sitios de desove a un bajo nivel, lo cual moldea a las comunidades y las mantiene con leves fluctuaciones a nivel temporal. Lo interesante es que como han evolucionado juntas por miles de años, estas relaciones se mantiene, y no cambian tan drasticamente como cuando se introduce una especie, es decir no se forza una coexistencia.

Efectos de las especies invasoras

De acuerdo con lo anterior, los efectos de las especies invasoras pueden clasificarse en dos, directos e indirectos. Los primeros hacen referencia a la competencia por recursos alimenticios, lo cual lleva a la exclusión competitiva y al posterior desplazamiento de una especie, que en el espacio y tiempo, llevará a la extinción, al cambio y reducción de la composición ictica de una comunidad de peces (McDowall, 2003), como también a la interrupción en la cadena trófica de las especies nativas (Benjamin, Lepori, Baxter, & Fausch, 2013).

En las segundas, se evidencia un aumento en las cascadas tróficas por incremento de nitrógeno y disponibilidad de fosforo, promoviendo así un incremento de las algas, evidenciado en Oreochromis sp (Figueredo & Giani, 2005), aumento de la turbidez por el comportamiento de agitar los sedimentos (carpa) (Zambrano, Scheffer, & Martínez-Ramos, 2001); (Miller & Crowl, 2006), de manera que reduce la capacidad de las macrófitas para sobrevivir, lo que puede conducir a una reducción de las vías tróficas de un escenario de recursos múltiple (bentónica, macrófitas, y pelágicos) a la prevalencia solamente de recursos pelágicos (Hargeby, Andersson, Blindow, & Johansson, 1994); (Scheffer et al., 2006). En consecuencia, un buen enfoque para comprender el efecto de las especies invasoras en una comunidad de peces nativos se relaciona con la comprensión de la estructura trófica (Córdova-Tapia, Contreras, & Zambrano, 2015).

Como por ejemplo, para Oreochromis sp sus características ecológicas le han conferido una ventaja frente a las especies nativas, razón por la cual se han presentado casos como la extinción de dos cíclicos nativos en el lago Victoria (Goudswaard, Witte, & Katunzi, 2002), impactos severos en la poblaciones nativas del Mississippi (USA), especialmente en las épocas de apareamiento, donde las tilapias se tornan más agresivas a la hora de competir por lugares de desove (M. S. Peterson, Slack, & Woodley, 2002), en general los efectos de la tilapia sobre la biodiversidad de especies nativas ha sido tema de interés por países como Africa, Brasil, Nicaragua, Madagascar, Estados unidos entre otros (Canonico et al., 2005).

EFECTOS POTENCIALES ADVERSOS

En cuanto a los efectos potenciales adversos, también llamados impactos ecológicos podemos encontrar cinco categorías. La primera denominada interacción predador-presa sustenta, que la depredación por carnívoros es la amenaza más importante de las especies introducidas, reduciendo el tamaño poblacional de las especies nativas y causando un incremento en los productores primarios (plantas) generado por el control por parte de los herbívoros (Moyle & Light, 1996). Por ejemplo, el pez perca del Nilo (Lates niloticus) fue introducido en el Lago Victoria, en la década de 1950 y desde entonces ha causado directamente la extinción de cientos de peces ciclidos herbívoros y detritívoros, lo cual ha llevado que el fitoplancton y otros desechos consumidos por estos peces se acumulen en los fondos y reduzcan la calidad del agua (Barel et al., 1985)

La segunda se denomina competencia, la cual se da entre especies nativas e introducidas por alimento, hábitat y pareja. Debe entenderse, que las especies nativas han evolucionado juntas en comunidades que particionan el alimento y que la llegada de una especie invasora perturba esta partición (Bert, 2007). La tercera se llama interacciones genéticas, que no es más que, perdida de la integridad genética (genotipo) de las especies nativas, cuando se mezclan con las introducidas, reducción de la eficiencia reproductiva por la hibridación con especies introducidas resultando en una descendencia inviable, disminución de la eficacia biológica tras la incorporación de genes introducidos y la pérdida total de la diversidad genética de las especies nativas (Bert, 2007).

La hibridación introgresiva, entre especies nativas e introducidas, tiene consecuencias biológicas graves, tales como interrupción de adaptaciones locales y de los genes que han evolucionado por millones de años además de la homogenización de la biota de la tierra. Por ejemplo, la introgresion entre Oncorhynchus clarkii (nativa) y Oncorhynchus mykiss (invasora) (Kovach et al., 2015).

La cuarta se ha denominado impactos de la enfermedad, se llama así porque cuando estas especies se introducen también lo hacen sus parásitos (Bert, 2007), generando consecuencias letales o subletales, estas últimas, trae cambios fisiológicos y comportamentales, alterando la reproducción, la eficacia biológica y el crecimiento (Britton, 2013). Un ejemplo lo da en el salmón nativo del Atlántico que es muy susceptible al parasito Gyrodactylus salar, a la que el salmón báltico es muy resistente (Bert, 2007). Estudios similares de han llevado a cabo en ecosistemas dulceacuícolas con Ameiurus melas, Rhodeus amarus, Pimephales promelas y Leucaspius delineatus (introducidas) en donde la dispersión de parásitos en estos ambientes trae consigo problemas a las especies nativas (Sheath, Williams, Reading, & Britton, 2015). Esto justicia que la introducción de una especie perjudica a otras.

Esta interacción ha planteado la siguiente hipótesis en la biología de la invasión. Llamada "Enemy Release" la cual siguiere que hasta el 75 % de los parásitos de las especies invasoras se liberan tras la introducción, lo cual mejora la capacidad de establecerse e invadir (Bert, 2007).

Por ultimo encontramos, el quinto efecto potencial, llamado alteración del hábitat, en donde las especie foráneas cambian las condiciones tanto físicas como químicas del microhábitat alterando así los requerimientos de la fauna nativa (Bert, 2007).

Teoría de nicho n-dimensional

Por otra parte, la manera más adecuada para evaluar las relaciones ecológicas que podrían existir entre las especies, tanto nativas como introducidas es basarse en el la teoría denominada nicho n-dimensional, propuesta por Hutchinson, la cual establece que cada uno de los requerimientos de las especies conforma un espacio de muchas dimensiones, en donde cada eje se sitúa ortogonalmente respecto al otro al otro, de manera que el eje trófico, sería una buena manera de entender en dónde es que se da la competencia , además este sugiere que la competencia directa entre especies se da cuando se solapan el nicho trófico y más cuando lo hacen los nichos fundamentales (Hutchinson, 1978).

Evidencia empírica que sustenta la relación ecológica

De manera que, evaluar si existe o no un solapamiento de nicho trófico, sería un indicador de si las especies en cuestión coexisten o compiten. La literatura científica reporta que no se puede generalizar. Un estudio entre Cyprinus carpio, Oreochromi Aureus y Poeciliopsis infans (especies invasoras) y G. atripinnis, A. robustus y Chirostoma spp (nativas) en México, reporta que el solapamiento entre las especies nativas e invasoras es más alto que entre nativas, sugiriendo entonces una competencia potencial por recursos alimenticios (Córdova-Tapia et al., 2015). De igual forma, (Valderrama, 2007), reporta en el lago Fúquene, Colombia, existe una competencia por espacio y alimentos entre especies endémicas como (Eremophilus mutisii, Grundulus bogotensis) e invasoras (Cyprinus carpio, Carassius auratus).

Además, en Colombia, en la Ciénaga de Santa Martha, Oreochromis niloticus modifica la composición de peces en la región, aunque no se evidencia claramente que esta especie invasora afecte a las especies nativas (Leal-Flórez, 2008). Sin embargo, para Colombia el tema de especies invasoras es relativamente nuevo y por tanto poco se ha explorado, sin hablar del Tolima, donde no se han hecho estudios. De manera que estudios en estas zonas son necesarios para reconocer la influencia de especies invasoras sobre la comunidad ictica, para su posterior control y manejo.

En adición, otros estudios sustentan que la competencia es una de las consecuencias más comunes entre la interacción entre especies nativas y foráneas. (Gois, Pelicice, Gomes, & Agostinho, 2015), estos reportan que el solapamiento de dietas entre Geophagus proximus (invasora) y Satanoperca pappaterra (nativa), es muy alto, como también lo es la estrategia reproductiva generando así una competencia directa. De igual forma, en Italia se reporta un fuerte solapamiento de la dieta entre Padogobius nigricans (nativa) y Padogobius bonelli (invasora) promovido por la competencia directa (Pompei, Giannetto, & Lorenzoni, 2014)

En cambio, otros estudios revelan un panorama totalmente distinto. En el lago Nahuel Huap, Argentina, (Juncos, Milano, Macchi, & Vigliano, 2015) reporta que existe una coexistencia entre las especies nativas y las introducidas (Salmónidos), debido a que el nicho de las especies se segrega (diferenciación del nicho trófico) lo cual favorece que estos no se solapen, es decir, particionan el alimento, para esto, la dieta cambiaba con el tamaño del cuerpo, además de variar temporalmente, con el fin de evitar interacciones negativas como la competencia.

Un estudio en Estados Unidos, sustenta que la coexistencia entre estas especies puede darse si se mejoran los hábitats degradados (uso de la tierra, tala, ganado, minería) que no es más que la perdida de la complejidad de los ríos, de manera que las especies nativas puedan tener sus refugios naturales de protección (Billman et al., 2013). De igual forma, la coexistencia también puede ser posible bajo ciertas condiciones abióticas a lo largo de un gradiente, por ejemplo una temperatura del agua de 15 °C favorece un mejor crecimiento Fundulus julisia (nativa), en cambio perjudica en gran medida a la especie invasora (Laha & Mattingly, 2006). Estudios similares, entre dos especies invasoras (Oreochromis niloticus y Cyprinus carpio) revelaron que ni la tasa de alimentación ni la crecimiento es significativamente distinta entre las especies, pero a 24 °C y a 18 °C si (Oyugi, Cucherousset, & Britton, 2012).

Así mismo, reportan que puede existir una coexistencia entre especies nativas e introducidas (Gambusia affinis) a lo largo del eje de temperatura del nicho de las especies, estableciendo que a una temperatura de < 12°C se reduce la agresión y predación de la especie invasora, evitando así la competencia y favoreciendo la coexistencia (Priddis, Rader, Belk, Schaalje, & Merkley, 2009).

Conclusiones

Finalmente, teniendo en cuenta que los estudios reportan en su mayoría unas consecuencias fuertemente negativas tras la introducción de especies aunque con unas pocas excepciones, es evidente que esto depende del tipo de especie invasora, de la ictiofauna nativa, de las características tanto bióticas como abióticas y de si existe o no una influencia antrópica sobre el hábitat. De manera que más estudios a nivel regional ayudarían a saber que decisiones tomar respecto a la conservación de la diversidad nativa. Por lo pronto, es indispensable generar planes de manejo, capacitaciones a los pescadores, talleres entre otras, con el fin de mitigar nuevas introducciones accidentales o intencionales.

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Autor:

Jose Luis Poveda Cuellar

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