Las moscas de los frutos (Diptera:Tephritidae)

Introducción

Una de las plagas más trascendentes del mundo en cuanto a su importancia económica, está representada por el complejo "moscas de los frutos".

Son los insectos que pertenecen al orden Diptera, familia Tephritidae (Newman, 1845).

Según R. Foote se han identificado unas 4.000 especies de moscas de los frutos en todo el mundo, las cuales provocan graves daños físicos directos (por la ovipostura) ocasionando pérdidas millonarias e incluso hasta pueden provocar el quebranto de toda la zona cultivada con frutas y hortalizas. A esto se suma el perjuicio de las limitaciones comerciales internas y externas que sufre toda la región o país infestado, independientemente del porcentaje de pérdidas que provoquen.

Se destacan por su importancia cuarentenaria y económica el complejo de tefrítidos correspondientes a los géneros Ceratitis, Anastrepha, Rhagoletis, Bactrocera y Toxotripana.

La denominación de "complejo" se debe a que pueden ser, aunque no necesariamente, varias las especies que afectan simultáneamente a los cultivos.

En la época comprendida entre 1920 y 1950 se publicaron trabajos de Crawford, Steiner, Mc Phail, Stone, Baker y otros, realizados básicamente en especies del género Anastrepha.

Una de las plagas agrícolas mas importantes es Ceratitis capitata, quien por poder soportar las condiciones mas adversas y diversas para su supervivencia se ha extendido por el mundo y constituye una amenaza para las regiones frutihortícolas. La presencia de la mosca mediterránea y otras del complejo, compromete el progreso económico de muchas naciones en desarrollo, sobre todo las que están en zonas tropicales y subtropicales, ya que la presencia de esta plaga coarta las posibilidades de mejorar la situación de sus balanzas comerciales, las disponibilidades de alimentos para sus habitantes, la ocupación de recursos humanos y el fortalecimiento de sus economías regionales.

Daños ocasionados por moscas de los frutos

Hay otras familias de dípteros fitófagos que pueden ser confundidos con Tephritidae, como Lonchaeidae y Drosophilidae, quienes también desarrollan su vida en las plantas y comparten el mismo nicho. En Brasil todos estos insectos tienen la misma importancia económica.

Biología

Hay una cantidad de variables que intervienen en el desarrollo de los tefrítidos y de patrones de comportamiento, como respuesta a los estímulos del ambiente. El ciclo de vida de las moscas de los frutos depende directamente de factores como temperatura, humedad, sustratos de ovipostura y de pupación.

Se trata de organismos muy dinámicos con un extraordinario poder de adaptación, que han encontrado en los cultivos comerciales y en los hospederos silvestres, las condiciones óptimas para su desarrollo y multiplicación.

De acuerdo a las características del medio, se desplazan entre hospederos (planta con frutos en los que pueden completar su ciclo biológico), entonces en las latitudes tropicales pueden registrarse 10 ó más generaciones/año, manteniendo altísimos niveles poblacionales. Cuando un hospedero primario (preferido) desaparece, migran a otro (secundario) con el fin de completar una nueva generación.

Se aprecia la predilección de ciertos frutos por diferentes especies de tefrítidos, con óptimo desarrollo en ellos, por ejemplo:

Mosca de la naranja: Anastrepha ludens

Mosca de la ciruela: A. obliqua

Mosca de los zapotes: A. serpentina

Mosca de la guayaba: A. striata

Mosca de la manzana: Rhagoletis pomonella

Mosca de la cereza: R. cerasi

Mosca de la papaya: Toxotripana curvicauda

Mosca del melón: Bactrocera cucurbitae

Mosca de las aceitunas: B. oleae.

(Fotos USDA)

Las moscas de los frutos son básicamente frugívoras (comedoras de frutas) y gran parte de su ciclo lo pasan en estado de larva, etapa en la causan los mayores daños.

Estos insectos alteran la fruta desde la puesta de huevos, continuando con el desarrollo de las larvas en su interior. En algunos productos (como cítricos) inicialmente puede no observarse los signos clásicos de frutos larvados, pero sus tejidos han perdido consistencia y al presionarlos con los dedos sale líquido a través de la cáscara. En otros frutos (pera) pueden apreciarse puntos oscuros y depresiones, que se corresponden con los sitios en los que las hembras introdujeron su órgano ovipositor.

Los insectos adultos permanecen mucho tiempo en el envés de las hojas y otras partes de los árboles, ya sea en la parte baja, media o alta. En ellos reposan, copulan, alimentan, se protegen del sol, la lluvia, el viento y de sus enemigos naturales.

Cada una de las especies de moscas de los frutos presenta características propias, aunque los mecanismos elementales son los mismos.

La actividad sexual se cumple marcadamente durante el día: Ceratitis capitata por la mañana y Anastrepha spp en la tarde.

Los períodos no utilizados para expresarse sexualmente los emplean para alimentarse, ovipositar o reposar (en este último caso, también con temperaturas extremas, cuando llueve o por las noches).

Otra característica de las moscas de los frutos es su alta capacidad de dispersión por corrientes de aire. Cuando las condiciones son desfavorables (falta de hospederos, sequías, etc.) se elevan y son arrastradas por las corrientes de aire, franqueando barreras geográficas e invadiendo otros territorios.

Por vuelo propio, las moscas de los frutos pueden recorrer varios kilómetros para obtener alimentos y agua. Esas distancias son muy discutidas y la bibliografía no es coincidente, aunque hemos comprobado que cuando disponen de abundantes hospederos, alimento, refugio y agua, el insecto se queda en la zona o hasta en el mismo árbol.

Se muestran inactivas por la noche, cuando llueve o con vientos intensos. Sus movimientos aumentan los días cálidos y secos, después de una noche sin rocío, en la búsqueda de hospederos, de sustancias azucaradas, proteínas, vitaminas y agua.

Cuando los hospederos cultivados se agotan o desaparecen, estos insectos migran hacia un hospedero silvestre, por el que siempre tienen un grado de preferencia mayor, principalmente cuando esas especies vegetales son autóctonas.

Según lo expresado, las moscas de los frutos pueden ser "incursoras" y "disidentes". Las primeras desarrollan su vida en áreas marginales (hospederos silvestres) e infestarán los cultivos, mientras que las restantes se mueven dentro del área comercial.

No son atraídos por frutos resinosos, con látex, alta acidez o elevado contenido de terpenos; los restantes frutos son atacados cuando comienzan a madurar.

Un ejemplo interesante de comportamiento es el de la mosca de la papaya Toxotripana curvicauda, quien desarrolló un mimetismo asemejándose a una avispa, para protegerse de sus enemigos naturales. También ha reducido el tiempo que le demanda la ovipostura, entonces llegan al hospedero, cumplen su función y se alejan a un sitio mas seguro.

Este fenómeno ha servido para implementar un manejo particular de estas poblaciones insectiles. Se pueden sembrar 1 ó 2 hileras de papaya u otros hospederos preferidos por Toxotripana a unos 40 metros del lote comercial, así, estas moscas llegan a tales árboles, consumar su hábito y luego se alejan sin introducirse en el lote comercial. También se puede colocar en estas "hileras trampa" algún insecticida/cebo localizado, obteniéndose una eficiencia muy alta en su control.

Feromonas

Las moscas de los frutos presentan diferentes mecanismos para su propagación y supervivencia, los que obedecen a estímulos:

• Físicos: vibraciones o sonidos.

• Químicos: compuestos olorosos y gustativos

Las feromonas son estimulantes químicos producidos por los insectos y que provocan una reacción específica en un receptor individual de la misma especie. Según su acción se pueden agrupar como las que:

– producen un efecto inmediato y reversible en el comportamiento del receptor;

– provocan un primer efecto que luego será el detonante de una cadena de eventos fisiológicos en el organismo que las capta.

Estas sustancias actúan sobre el sistema nervioso central del receptor con fines de alarma, actividad sexual, agregación, dispersión, etc.

Las feromonas se pueden dividir en 2 grupos:

– Sexuales: secretadas por individuos de un sexo, que provocan reacciones en el otro.

– Gregarización general o de agrupación: producidas por organismos de un sexo dado que tienen respuesta en insectos de la misma especie.

Se han obtenido en el laboratorio ciertas sustancias químicas que causan estimulación sexual. Una de ellas es conocida como "gyplure", compuesto muy parecido a una feromona de Portería porque tiene 2 carbonos más en la cadena. Su síntesis es más sencilla y económica que la de las feromonas, pero presenta una actividad y capacidad de estimulación menor que aquellas.

Otras sustancias son los repelentes (hacen que el insecto escape de su radio de acción); estimulantes locomotores, que impiden que el insecto se pose sobre la superficie tratada, incitándolo a huir; los repelentes alimenticios, de apareo y de oviposición; los arrestantes (término opuesto a estimulante locomotor), que incitan a los insectos a posarse sobre las superficies tratadas.

Se pueden emplear feromonas y otras sustancias con características similares en la lucha contra los insectos para provocar confusión, pero todavía no se han superado algunos problemas técnicos y aún es económicamente muy costoso.

Día a día se registran avances en la utilización de estas sustancias en los sistemas de detección y en la síntesis de las mismas.

Ciclo biológico de moscas de los frutos

Según las características climáticas de la región, estos insectos pueden tener 1 generación al año (univoltinas) o varias (multivoltinas). Las primeras se encuentran en zonas templadas, mientras que las restantes habitan en lugares calurosos.

4.1) Huevo: la hembra los deposita debajo de la cáscara, por medio del órgano ovipositor que introduce en el fruto semimaduro (algo así como 70% de maduración); cuando no encuentran productos en ese estado ovipositan en frutos maduros y di fícilmente lo hacen en productos verdes porque son duros, no tiene poder de atracción, no disponen de los alimentos que la larva requiere y presentan un pH más bajo.).

Hembra ovipositando (foto USDA)

Son de color blanquecino, forma alargada y elíptica, su tamaño promedio es 0,93 mm de largo por 0,2 mm de ancho. El período de incubación está vinculado a las condiciones ambientales: en clima cálido, oscila entre 2 y 6 días y en zonas templadas a frías de 20 a 30 días.

Los huevos tienen una viabilidad que oscila entre 95 y 98 %. La mortalidad embrionaria es mayor en frutos con pericarpio duro y grueso, en los cítricos con alta concentración de aceites esenciales (limón), en productos resinosos (banana) y con látex (papaya no madura).

Huevos (foto Florida Department of Agriculture)

4.2) Larva: después de la eclosión, un diminuto gusano sin patas (ápodo), con la porción anterior punteaguda y la posterior trunca, inicia de inmediato su alimentación. En los dípteros durante el crecimiento no se incrementa la cantidad de células, sino se registra un aumento en su tamaño. El desarrollo de la larva, durante el cual pasa por 3 estadios, se completa entre 6 y 55 días, tiempo en el que recorre la pulpa del fruto, dejando (en los carnosos) una red de túneles cuyas paredes sufrirán oxidación, desarrollo de microorganismos y descomposición, observándose zonas necróticas, fibrosas y endurecidas. Luego el fruto cae al suelo, debido a su forzada maduración temprana.

Durante el crecimiento las larvas mudan 3 veces. Las principales características y cambios que evidencian las larvas en cada uno de sus estadios, son las que se describen a continuación:

Primer estadio: las larvas neonatas semitransparentes tienen una longitud de 1 a 2,5 mm. Carecen de espiráculos (aberturas exteriores de las tráqueas) anteriores y en la zona posterior del cuerpo tienen 2 orificios. Una característica del primer estadio son los ganchos bucales, de color beige y trilobulados.

Segundo estadio: el cuerpo, que puede presentar una longitud de 3 a 5 mm, comienza a opacarse (ya no se observa el medio interno) y se inicia la diferenciación de los espiráculos anteriores. Los espiráculos posteriores se presentan en número de 3, tienen forma ovalada y comienza su esclerotización. Los ganchos bucales se han oscurecido y por su coloración marrón se los distingue fácilmente.

Tercer estadio: la longitud de las larvas es superior a los 5 mm y se observa 1 surco transversal sobre la elevación anal y 10 carinas (rugosidades) a los lados de la boca.

Las larvas maduran en menos tiempo cuando el fruto cae al suelo ya que su pulpa se reblandece y su jugo es absorbido a través del tegumento del cuerpo del insecto. Cuando la larva está fisiológicamente madura, sale por el orificio de la ovipostura o realiza otra perforación de la corteza y pasa hacia su próximo sustrato.

Larva (foto USDA)

4.3) Pupa: al abandonar el fruto, la larva (que en algunas especies puede tener una longitud de hasta 15 mm) pasa a la etapa de pupa coartada (persiste la última piel larval endurecida) y no trasparente, en la que tiene lugar un extenso e intenso remodelamiento del organismo. El individuo ha perdido movilidad, formando una cápsula con 11 segmentos que en pocas horas pasa del color blanco al marrón.

Larva abandonando un fruto para pasar a pupa

Inmediatamente hay disolución de células larvales y proliferan grupos de células nuevas que estaban en reserva, las que utilizarán como medio de desarrollo el tejido degenerado por la desgregación mencionada. Según Quesada y Colaboradores (Fundación Campomar), la activación de la esclerotización de la cutícula larval es el primer evento registrado en la pupariación.

La beta alanina es un agente esclerotizante que se incorporó al pupario desde la 0 hora hasta la hora 20, al tiempo que se produjo la pigmentación de la pupa (tonalidad que se obtiene antes de las 16 horas en ese estado). El material sintetizado apareció incorporado al pupario alrededor de las 40 horas y, simultáneamente, avanza la esclerotización. Se han identificado 4 proteínas, aparentemente específicas del pupario.

También a las 40 horas se registra la presencia de la/s primera/s capa/s de cutícula pupal, probablemente epicutícula.

Pupas (foto USDA)

La síntesis y deposición de proteínas cuticulares pupales, fue detectada alrededor de 45 horas después de iniciada la pupación. En particular un marcador específico de estadio pupal, PCG-100, fue la primera y mas abundante (glico) proteína cuticular pupal detectada.

La muda y la metamorfosis son reguladas por la participación de 3 hormonas: cerebral, ecdisona y juvenil.

Durante el crecimiento larval se libera a la hemolinfa la hormona cerebral, producida por las células neurosecretoras de los ganglios supraesofágicos ("protocerebro"), que estimula una glándula situada a nivel del tórax y se libera así la ecdisona. Esta hormona participa en la formación de la pupa y en el desarrollo de las estructuras adultas. Cuando la producción de esta hormona disminuye, se inicia la metamorfosis hacia la forma adulta.

En estado de pupa se localiza bajo la hojarasca o en la tierra a pocos centímetros de la superficie, permanece entre 8 días y varios meses, según la temperatura y la humedad del suelo. Durante ese tiempo, aquella larva primitiva desarrolla las alas, 3 pares de patas, el sistema reproductor, los anexos del sistema nervioso, su cuerpo se divide en 3 zonas perfectamente diferenciadas, etc.

Así queda formado el organismo del insecto adulto, que presenta en la cabeza el ptilinum, un órgano que se dilata y contrae repetidas veces por llegada y salida de hemolinfa para romper el extremo del pupario (correspondiente a la ceroteca) y emigrar.

Emergencia de adulto

Las especies univoltinas presentan una fase de diapausa (condición fisiológica de inactividad), en la que el insecto permanece en estado basal hasta que las condiciones ambientales le permiten salir del pupario.

Un fenómeno interesante se presenta en épocas de sequía cuando el suelo se compacta, lo que hace imposible la emergencia. Al humedecerse por lluvia u otro motivo, mas temperatura adecuada, los adultos aparecen en minutos: el proceso se inicia al recibir el estímulo, actuando la humedad como un disparador biológico.

Las lluvias continuadas constituyen un factor de mortalidad al favorecer la ocurrencia de enfermedades bacterianas o fúngicas, produciéndoles la muerte. El "riego inundativo" puede ser, entonces, un medio de manejo de esta plaga.

La pupación puede ocurrir también durante el transporte al mercado en los cajones u otros contenedores.

4.4) Adulto: según Aristóteles, el padre de la biología (384-322 a. C.) "es la forma perfecta o imagen ideal que la forma inmadura trata de expresar". Su cuerpo puede ser de color amarillo, marrón, anaranjado, negro o bien combinaciones entre estos tonos. Tienen hasta 10 mm de longitud y se diferencia claramente de la mosca común que nos visita en nuestras casas.

Presentan una ancha y dilatada cabeza, en la que se distinguen los ojos compuestos de color verde luminoso o violeta y 4 pares de cerdas características y diferentes entre ambos sexos (en los machos el segundo par es espatulado y muy visible).

En el tórax, se aprecian bandas o manchas que difieren en las distintas especies por tamaño y tonalidad. Las alas son cortas, anchas, coloreadas en bandas o por manchas e irrigadas por 9 vasos.

El abdomen está constituido por 5 ó 6 segmentos iguales. En las hembras, el 7º segmento es la envoltura del órgano ovipositor; el 8º presenta ganchos o espinas (conocido como "raspador") y el 9º forma el ovipositor propiamente dicho.

Luego de la emergencia, la débil mosca busca algún vegetal cercano del cual sorbe líquido de alguna herida del tallo o frutos y/o de las secreciones mielosas de los áfidos, ricas en azucares y aminoácidos que le servirán para su maduración y desarrollo sexual.

En los trópicos, por las lluvias intensas, los tefrítidos sorben gran cantidad de agua y pocos nutrientes (las lluvias "lavan" las plantas) encontrándose considerables porcentajes de especimenes infértiles.

El agua es un elemento vital para estos insectos, principalmente en las primeras horas post emergencia ya que influirá fuertemente en la longevidad del individuo.

Las moscas de los frutos que logran escapar a la enorme diversidad y cantidad de enemigos naturales (parásitos, predadores y entomopatógenos) alcanzan su madurez sexual 4 ó 5 días después de la emergencia. A partir de ese momento, las hembras copulan 1 sola vez (sin interrupciones) o la cantidad de ocasiones necesarias para completar sus espermatecas con esperma.

Los machos pueden copular tantas veces como encuentren una hembra fértil o su capacidad se lo permita. Para este cometido, forman agrupaciones (leks) y expelen una feromona sexual, la que por medio del aleteo dispersan para atraer a individuos del otro sexo. Al encontrarse, luego de un complejo y prolongado cortejo, se puede producir el acoplamiento solo si hay aceptación; para tal acto, algunas especies prefieren posarse en el envés de las hojas.

En días nublados o lluviosos, el número de cópulas decrece.

Entre 3 y 9 días más tarde, las hembras podrán ovipositar de 300 a 800 unidades (no más de 10 en cada fruto y hasta 8 a 11 sucesos por hora) al introducir su oviscapto en frutos próximos a madurar. En casos extremos, se observan oviposturas en frutos verdes, pero las larvas no podrán desarrollarse o tardar aún mas tiempo en hacerlo.

Después de haber insertado el ovipositor en la fruta ubicada preferentemente en el lado soleado de la planta (no con sol directo) y a cualquier altura de la misma, recorre el sustrato rozando ese órgano en la corteza y, por medio de una feromona de repelencia, delimita su territorio con el propósito de alejar otras hembras que intenten depositar allí sus huevos; así se asegura que las larvas tengan una baja competencia (observaciones del autor).

En regiones con poblaciones numerosas de moscas de los frutos y reducida disponibilidad de sustrato, muchas hembras ovipositan en un mismo fruto, pudiendo utilizar inclusive, la perforación hecha por otra hembra. Es así como se han encontrado hasta 180 larvas hacinadas y mal alimentadas en un mismo fruto, que no obstante darán origen a una considerable cantidad de adultos.

Pueden verse hembras de moscas de los frutos intentando clavar el oviscapto o haciéndolo, pero sin ovipositar. Todo fruto "picado" aunque no presente huevos, evidencia un leve deterioro inicial externo y puntual, con rápida reparación posterior de la zona lesionada.

Fotografía USDA.

Ecología

La ecología es el estudio de las interacciones de los organismos con su ambiente físico. Los tefrítidos, como todos los seres vivos, dependen de presiones abióticas (físicas) y bióticas (biológicas) del ambiente en el que viven, las cuales determinan las densidades de sus poblaciones.

4.1) Factores abióticos

4.1.1) Temperatura: esta variable influye en el adelantamiento o retraso de los ciclos del cultivo y, por consiguiente, en la modificación de las poblaciones de insectos fitófagos y sus enemigos naturales.

Las moscas de los frutos se inactivan por debajo de los 8° C (estado de hibernación temporaria) ni por sobre los 45° C (estado de estivación temporaria).

Recordemos que los límites térmicos promedio de desarrollo de insectos se observa entre los 15° y 38° C. En ese rango el ciclo biológico de los tefrítidos varía entre 25 y 45 días; la temperatura óptima de desenvolvimiento es 25° C y para este caso, la isoterma de 10° C parece ser el límite inferior de desarrollo.

Imms sostiene que Tephritidae no es una plaga grave en las zonas que durante 4 meses la temperatura es inferior a 10° C. Pero Baas asegura que la mosca del Mediterráneo se ha adaptado a las bajas temperaturas y en Europa central sobrevive durante el invierno a temperatura del suelo entre 0,7° y 4,0° C a una profundidad de 2 a 4 cm. Chesquiere demostró que en la Costa Azul, Ceratitis capitata ha sobrevivido los días de invierno, donde las temperaturas pueden llegar a -7,0° C.

Las moscas de los frutos pueden emerger en invierno, cuando durante varios y continuados días la temperatura es templada y el cielo despejado. Con ese clima los adultos se refugian en escondrijos oscuros y salen durante poco tiempo con el sol del medio día para tomar algún alimento, incrementar su temperatura para desarrollar sus actividades metabólicas y sorber líquidos.

Los ciclos biológicos de las moscas de los frutos se acortan o alargan en función de la temperatura. Son más tolerantes al calor que al frío y siempre que encuentren hospederos no ovipositan cuando la temperatura del aire está por debajo de los 15° C promedio.

4.1.2) Humedad: está regulada principalmente por la lluvia. En áreas con precipitación mayor a los 4.000 mm/año, escasean los alimentos para las moscas recién emergidas y se reduce considerablemente su fertilidad y longevidad. En regiones donde llueve menos de 200 mm/año, se produce la deshidratación de los insectos debido a la baja humedad ambiental.

Los tefrítidos permanecen inactivos durante los períodos de fuertes lluvias, sin embargo son muy vivaces en los días calurosos y secos o después de noches sin rocío. La baja humedad en el ambiente obliga a estos dípteros a buscar fuentes de agua.

La humedad es un importante factor que afecta la concentración de líquido en los insectos y el grado de tolerancia es diferente para cada uno de ellos.

En el caso de Ceratitis capitata encontramos desiguales necesidades para las diferentes etapas de su ciclo biológico:

Huevo: el grado crítico se presenta con menos del 70% de humedad relativa en el sustrato; la eclosión normal ocurre entre 75 y 98%.

Larva y pupa: entre 70 y 80% de humedad relativa en el sustrato.

Adulto: como son susceptibles a la baja humedad relativa, se desplazan en búsqueda de mejores condiciones.

4.1.3) Viento: es una de las variables meteorológicas que modifica a otras, como temperatura y lluvia. Las masas de aire arrastran calor y humedad, además son las responsables de los cambios climáticos y de la dispersión de estas moscas por varios kilómetros. Cuando este fenómeno es intenso, impulsa las feromonas sexuales liberadas para la atracción, influyendo en el encuentro.

4.1.4) Luz: la intensidad lumínica interviene en el comportamiento de los insectos adultos. En los lugares con sol directo, vegetación rala y poca iluminación (inferior a 600 lux), se reduce su actividad. Durante la noche, las moscas de los frutos permanecen inactivas.

4.2) Factores bióticos

4.2.1) Enemigos naturales

Parasitoides: son pequeños zooparásitos que necesitan 1 huésped inmaduro para completar su ciclo. Luego de haber colonizado el ambiente, se pueden autoperpetuar y mantener las poblaciones de la plaga clave por debajo del umbral de daño económico.

Como los parasitoides no son específicos, tal condición polífaga hace que puedan actuar sobre hospedadores del mismo género o géneros vecinos, lo que puede plantear un problema al parasitar individuos benéficos.

El viento bloquea la capacidad de búsqueda de estos artrópodos; cuando el mismo es cálido y seco, provoca alta mortalidad en esos enemigos naturales adultos.

Para el caso de las moscas de los frutos, el parasitismo natural es bajo (aproximadamente el 8%), pero de implementarse el control biológico en una campaña de lucha contra tefrítidos, repetidas liberaciones de gran cantidad de parasitoides pueden ser efectivas luego de unas pocas generaciones.

Algunos de los mas exitosos son Pachicrepoideus vindemmiae, parasitoide de pupas; Opius spp, Diachasmimorpha longicaudata y Dorytobracon brasiliensis, parasitoides de larvas.

Ceratitis, Bactrocera y algunas especies de Anastrepha no tienen el ovipositor largo lo que significa que huevos y larvas de primer estadio se encuentran cerca de la superficie y, por lo tanto, pueden fácilmente ser parasitados por pequeños himenópteros, aunque frecuentemente estos atacan larvas de tercer estadio.

Predadores: son ágiles y vivaces, en general de mayor tamaño y fortaleza superior a la de su presa. Son artrópodos que se nutren de sus víctimas.

Entomopatógenos: son principalmente hongos, bacterias, virus y nemátodos que se reproducen y alimentan sobre o dentro de un organismo más grande, produciéndole enfermedades.

– Hongos: generan cerca del 80% de las enfermedades de los insectos. Requieren temperaturas superiores a los 21° C y alta humedad ambiental, para penetrar en el cuerpo a través del tegumento y colonizarlo.

Los hongos del genero Cordyceps, viven en suelos muy húmedos y afectan a las larvas de moscas de los frutos que puparán en ese medio.

– Bacterias: las patologías causadas por estos microorganismos no son tan frecuentes como las generadas por hongos. Las más conocidas se producen por especies del género Bacillus.

Las bacterias ingresan al cuerpo por vía oral con el alimento y provocan septicemia y toxemia en el hospedador, el cual muere en poco tiempo.

– Virus: existen unas 700 especies de virus que afectan a diferentes órdenes de insectos y ácaros. Se integran al huésped por vía oral con el alimento y no requieren condiciones acotadas de temperatura ni humedad para actuar.

– Nemátodos: gran cantidad de insectos mueren por acción de estos pequeños gusanos pluricelulares. Viven por cortos períodos en el cuerpo de los artrópodos y pueden instalarse en las aberturas de las genitalias o en las tráqueas. Los nemátodos ingresan en estado de huevo a la larva del insecto a través del tegumento o bien con el alimento.

4.2.2) Otros factores

Alimentos: la dieta influye en el potencial biótico y la longevidad. Requieren proteínas, azúcares y algunas vitaminas de los grupos B y E para la fertilidad y el desarrollo general.

Los adultos exploran las superficies de los frutos extendiendo su probosis (conjunto de piezas bucales que forman un tubo por el cual ingresan los alimentos). Según Darby, Kapp y Drew se han encontrado levaduras y enterobacterias en los sitios que frecuentan las moscas de los frutos, sean hospederos o no.

Las concentraciones de proteínas y algunos compuestos químicos esenciales en tejidos vegetales son bajas, por lo tanto necesitan obtener el suplemento en otras fuentes.

Sin alimento y con agua, en el laboratorio no sobreviven después de los 4 días. En condiciones de máximo estrés (sin alimento ni agua) no viven más allá de 2 a 3 días.

Simbiontes: las relaciones simbióticas con microorganismos son muy comunes entre los insectos que se alimentan de jugos de tejidos vegetales, al menos.

Hospederos naturales

Se reconocen como tales a todos los vegetales en los que la mosca hembra oviposita y pueden desarrollarse sus larvas. Se emplea la denominación "hospedero natural" para evitar la confusión con aquellos que en condiciones de laboratorio (forzadas) pueden ovipositar, pero esa infestación no ocurre en el campo.

Los hospederos se clasifican como:

Primarios o preferidos: son los vegetales que poseen un conjunto de atributos genotípicos aptos para que el fitófago se desarrolle en condiciones óptimas. Se relacionan con su morfología, condiciones fisicoquímicas y calidad bromatológica.

Secundarios o alternativos: reúnen condiciones similares al hospedero primario, pero no poseen la totalidad de las mismas.

Terciarios, accidentales u ocasionales: tienen pocos atributos pero cuando faltan los hospederos primarios y los secundarios, los adoptan transitoriamente, por corto tiempo hasta que aparezcan los hospederos preferidos y/o los alternativos. Según Nazca generalmente actúan como "hospederos puente" entre períodos que no están los otros hospederos.

Aluja propone otra denominación: hospederos excepcionales, los primarios; hospederos buenos, los secundarios y hospederos poco atractivos, los terciarios.

En todo caso, los hospederos primarios son los productos carnosos de cáscara fina, dentro de los cuales las larvas pueden desplazarse conformando túneles; estos hospederos tienen todos los nutrientes que una larva necesita para su desarrollo (por ejemplo: durazno o ciruela).

Los hospederos secundarios son los que tienen alto contenido de líquido (más del 90%) o insuficiente cantidad y variabilidad de nutrientes (por ejemplo: uvas o manzanas).

Los hospederos terciarios son los que reúnen las mínimas condiciones para que pueda darse la supervivencia de una larva (por ejemplo: sandía).

Se estima que las moscas de los frutos tienen unos 250 hospederos naturales. Según Turica, A. y Ritacco, M. (1979), entre los cultivados se encuentran:

haba de campo (Vicia fava) melón (Cucumis melo)

almendro malabar (Terminalia catappa) mora (Morus nigra),

chile (Gro. Capsicum) membrillo (Cydomia oblonga)

chirimoya (Annona cherimola) granada (Punica granatum) (?)

guayaba (Psidum guayaba) mango (Mangifera indica)

ciruela (Prunus domestica) café (Coffea arabiga)

pimiento (Pimienta officinalis) pera (Pyrus communis)

durazno (Prunus persica) níspero (Gro. Eriobotria)

damasco (Prunus armeniaca) cereza (Prunus cerasus)

aceituna (Olea europea) uva (Gro. Vitis)

higo (Ficus carica) kaqui (Diospyros kaki)

mamón o papaya (Carica papaya) pomelo (Citrus paradisi)

tomate (Lycopersicum esculentum) manzana (Malus silvestris)

naranja dulce (Citrus sinensis) nogal (Juglans regia)

mandarina (Citrus nobilis)

Y algunos de los hospederos silvestres son:

duraznillo (Solanum glaucum) tuna (Gro. Opuntia)

revienta caballo (Solanum capsicastum) cuabiyú (Eugenia pungens)

pasionaria (Pasiflora coerulea) ubajay (Hexachlamis edulis)

huevo de gallo (Salpichroa origanifolia) crataegus (Crataegus spp).

Esta lista (obviamente incompleta) está compuesta por frutos en los cuales se ha observado presencia de larvas en el campo. En el laboratorio pueden ovipositar "forzadamente" en prácticamente cuanto sustrato se les coloque, desde limones a zanahorias o una mecha de algodón dental humedecida (observaciones del autor).

Por ese motivo, hablamos de hospederos naturales. La mosca de los frutos, libre en el campo, se dirige los frutos donde puede ovipositar según la atracción que éstos ejerzan sobre el insecto.

Secuencia de hospederos naturales

Cuando en un área se encuentran frutos de variadas especies, los tefrítidos ovipositarán en cada uno de ellos a lo largo del tiempo, según el grado de preferencia y el estado fenológico, siempre con condiciones climáticas adecuadas.

Este caso es observable en los huertos familiares, donde se suelen encontrar hospederos diversificados. Tales sitios (como en los que están los hospederos silvestres) se transforman en verdaderas fábricas de moscas de los frutos si no son atendidos convenientemente. Se forman y establecen colonias (foco primario) y desde allí se produce la diseminación por vuelo propio y por el transporte de esos productos a otros lugares, donde en condiciones aptas se formarán otros focos (secundarios) y así sucesivamente. En esas prácticas, el impacto es mayor que en los monocultivos.

Otros medios de dispersión son los cajones, la tierra, las plantas con tierra, los medios de transporte de carga, los bins y los pallets.

Características generales de Ceratitis capitata (mosca del Mediterráneo)

De tamaño algo menor que el de la mosca doméstica, de color café oscuro, con marcas marfil amarillento y negro brillante en la parte dorsal del tórax. Se caracterizan porque al caminar llevan sus alas hialinas extendidas.

La mosca del Mediterráneo ha recibido tal denominación porque fue en las costas de ese mar donde se la reportó como una plaga de importancia económica en frutales.

El primer registro de C. capitata pertenece a Latreille, en 1817, para la isla de Mauricio en el Océano Indico; en 1829, Wiedemann la describió como Trypeta capitata. Años más tarde, Filippo Silvestri estimó que su origen podría ser el África Occidental, ya que en ese lugar determinó la presencia de una veintena de especies de Ceratitis. Balanchowsky (1950) y Sacantis (1956-57) sostienen que sería Marruecos su hábitat original. Hoy se acepta que C. capitata es originaria de África Occidental.

Otras especies de Ceratitis, que han colonizado diferentes ecosistemas son:

C. aliena (Bezzi): Sudáfrica

C. anonae (Graham): Nigeria, Congo

C. albonaculatum (Lod): Sudáfrica

C. bremii (Guerín): Senegal

C. cataorii (Guer): Seychelles, Mauricio

C. coffeae (Bezzi): Sierra Leona, Tanzania

C. coleae: Camerún, Dahomey (C. de Oro)

C. cosyra: Camerún, Kenya, Nigeria

C. dentipes (Guérin): Sri Lanka (Ceilan), Australia

C. efflatouni (Hend): Sudáfrica

C. flexuosa (Wlk): Uganda

C. giffardi (Bezzi): Senegal, Guinea, Nigeria

C. inscripta (Graham): Congo

C. lycii (Coq.): Sudáfrica

C. marriotti (Munro): Sudáfrica

C. nigerrima (Bezzi): Dahomey (C. de Oro), Camerún

C. occipitale (Bezzi): Sudáfrica

C. punctata (Wied.): Africa

C. podocarpus (Bezzi): Sudáfrica

C. quinaria (Bezzi): Rhodesia

C. rosa (Karsh): Africa

C. rubivora: Rhodesia, Sudáfrica

C. stictica (Bezzi): Nigeria

C. striata: Sri Lanka

C. silvestri (Bezzi): Senegal, Dakar, Sudán

C. tritea (Walker): Sierra Leona, Nigeria.

Debido a su alto potencial reproductivo y a su gran capacidad de adaptación a diferentes climas, la mosca del Mediterráneo hoy se encuentra en 5 continentes. Durante las últimas décadas ha invadido regiones inaccesibles por barreras geográficas, debido a los transportes aéreos y al movimiento de personas quienes son las principales transportadoras del insecto en cualquiera de sus estados.

Podemos describir una forma de introducción y dispersión de moscas de los frutos:

• las personas llevan frutos a sus casas para consumo doméstico;

• algunos pueden estar larvados;

• como no se los consume, se desestiman y desechan;

• entre los residuos familiares, la larva abandona ese medio y pasa al estado de pupa;

• de la pupa emerge un adulto;

• por ser un área urbana o suburbana, hay hospederos en el lugar por tanto la mosca de los frutos coloniza las plantas hospederas aisladas o que se encuentran en las viviendas o veredas. Es allí donde aparecen las primeras detecciones.

También pueden ser introducidas por cargamentos comerciales. Al desecharse los productos larvados se puede establecer el insecto.

La mosca del Mediterráneo fue introducida accidentalmente a Argentina por el puerto de Buenos Aires y (según Vergara) tomó 3 rumbos: al norte, al oeste y al sur del país.

Se desconoce exactamente el año en que el insecto llegó al país; no hay acuerdo entre autores de diferentes trabajos, ya que por entonces no se contaba con eficientes sistemas de detección y probablemente no se le daba la importancia que en realidad tiene esta mosca de los frutos.

Ceratitis capitata hembra oviposita en frutos próximos a madurar, siempre que la temperatura del aire sea superior a los 16° C. Cuando la temperatura es de 26° (óptima para estos insectos), en menos de 72 horas los huevos eclosionan.

Las larvas se alimentan de la pulpa durante 10 días, para luego abandonar (por salto) el hospedero y enterrarse a 1 ó 2 centímetros de profundidad en suelos no compactados o bajo la hojarasca; pierden movilidad y se transforman en pupas. Permanecen en ese estado entre 6 y 15 días. A continuación emergen los adultos, quienes (a 26° C de temperatura) en 48 horas maduran sexualmente.

Los desarrollos de huevos, larvas y pupas se interrumpen o su velocidad se reduce considerablemente cuando la temperatura del medio es inferior a 10° C. El umbral térmico es de 13,5° C (observaciones el autor).

Las hembras adultas pueden vivir alrededor de 26 días y ovipositar hasta 300 huevos.

Características generales de Anastrepha fraterculus (mosca sudamericana)

Desde su identificación, se la ha conocido por la siguiente sinonímia: Tephritis mallea Walker, 1837; Trypeta unicolor Loew, 1862; Anthomyia frutalis Weyenbergh, 1874; Anastrepha soluta Bezzi 1909; A. peruviana Towsend, 1913; A. braziliensis Greene, 1934; A. pseudofraterculus Capoor, 1955; A. scholae Capoor, 1955.

Probablemente, en Sudamérica es la especie más importante del género Anastrepha; también se la encuentra en América Central y Texas (EE.UU. de América).

Según comunicaciones verbales, en Argentina podría encontrarse al menos una subespecie de A. fraterculus denominada mombinpraeoptans, independientemente de los probables diferentes ecotipos.