Resistencia en Cucaracha Blattella germanica

Indice
1.
Generalidades
2. Desarrollo de B.
germanica.
3. Biología y
Comportamiento.
4. Control Químico de B.
germanica.
5. Resistencia a
Insecticidas.
6. Detección y medición de
resistencia.
7. Bibliografía.

1.
Generalidades

La cucaracha Blattella germanica (L.) es una de las
plagas domésticas más importantes a nivel mundial
(Rehm 1945). Su categoría de plaga está determinada
por la irritación que produce su presencia en las
viviendas, su relación con malos hábitos de
higiene, por
ser sospechosa de producir picaduras al hombre, ser
transporte
mecánico de numerosos agentes patógenos, por las
alergias producidas por sus secreciones y exuvias y por el olor
característico producido en infestaciones
altas. En un análisis de las causas posibles que la
llevaron a ser una plaga exitosa podemos considerar
hábitos como la alimentación
omnívora que permite aprovechar todas las fuentes
alimenticias y utilizar pequeñas cantidades de alimento
para mantener grandes poblaciones. Otros hábitos
beneficiosos son la actividad nocturna que le
permite protegerse de predadores y la puesta de huevos en
cápsulas cerradas (ootecas) que los protegen de la
deshidratación y predación.

Como en muchos otros insectos la cucaracha alemana
requiere para su sobrevivencia de agua, alimento
y refugio.
Según Willis et al., (1958) y Cornwel, (1968) las hembras
sobreviven hasta 45 días a la falta de alimento si tienen
agua a disposición. En cambio la
falta de agua produce mortalidad a los 15 días a pesar de
la presencia de alimento. En el caso de los machos hay menores
diferencias pero con agua disponible sobreviven más
tiempo.
B. germanica es una especie cosmopolita (Princis, 1969), que vive
en interiores prefiriendo lugares como baño y cocina ya
que necesita alta humedad y temperaturas cálidas (Cornwel,
1968). Es considerada una peste económica y de importancia
médica porque acarrea y transmite un gran número de
organismos patógenos, como virus, bacterias (en
especial Salmonella) y helmintos; es responsable de severas
reacciones alérgicas mediadas por sus excrementos
(Siegfried and Scott, 1995). Muchas de sus actividades
están reguladas por feromonas (Faulde et al. , 1990,
Sakuma and Fukami, 1991).
En la tabla 1, se resumen las características
biológicas de B. germanica. ( Cornwel, 1968).

Tabla 1. Características biológicas de B.
germánica

Ubicación taxonómica
Las cucarachas son insectos que pertenecen al grupo
Dictyoptera. De acuerdo a la clasificación de Cornwel
(1968) su ubicación es la siguiente.

• Clase Insecta
• Orden Dictyoptera
• Suborden Blattaria
• Superfamilia Blaberoidea
• Familia Blattellidae
• Genero Blattella
• Especie Blattella germanica

2. Desarrollo de
B. germanica.

El desarrollo de B. germanica es del tipo
hemimetábolo o de metamorfosis incompleta, durante el cual
se diferencian tres estados: huevo, ninfa y adulto (Ross and
Mullins, 1995).
Este desarrollo se puede completar en 100 días, en
condiciones ambientales favorables (Ross and Mullins, 1995). Los
huevos de las cucarachas son depositados en grupos en una
estructura
protectora denominada ooteca (generalmente 30-40 huevos por
ooteca) (Ross and Mullins, 1995) La longitud de la ooteca
varía entre 7 y 9 mm, y es acarreada por la hembra hasta
el momento de la eclosión, cuando es depositada en lugares
apropiados (WHO, 1999).

Las ninfas pasan por 6 estadios, todos semejantes a los
adultos, salvo por el hecho que carecen de alas y de aparato
reproductor desarrollado (Ross and Mullins, 1995). El adulto
de B. germanica es uno de los más pequeños entre
las cucarachas domésticas, midiendo de 10 a 15 mm de
largo. El color de los adultos es marrón-amarillento en el
caso de machos y ligeramente más oscuro en hembras. Los
adultos y las ninfas tienen en el tórax dorsal dos bandas
paralelas longitudinales negras separadas por una ligera raya. En
estudios de campo se han reportado 4 a 6 generaciones por
año (WHO, 1999).

3. Biología y Comportamiento.

Los sexos pueden separarse por el color oscuro de las
hembras y la mayor longitud del plato supra-anal de los machos
(Roth, 1969). La maduración sexual de ambos sexos es
aproximadamente la misma y corresponde a los primeros 7-10
días de vida adulta. Las hembras son receptivas a los 5-6
días de la muda imaginal (Liang and Schal, 1993, WHO,
1999). Los machos copulan repetidamente y las hembras copulan
usualmente una sola vez (Cochran, 1979). Previo a la
cópula se realiza un cortejo que consiste en acercamiento
entre las antenas de un
macho y una hembra, el macho levanta sus alas, la hembra se
alimenta de secreciones en glándulas dorsales del macho,
estos empujan el abdomen de las hembras hacia abajo y engancha su
genitalia copulando.(Figura 6, Cornwel, 1968).

La hembra fecundada desarrolla a los pocos días
una ooteca.; las hembras no fecundadas pueden producir ootecas,
pero éstas son estériles (Liang and Schal, 1993).
El período de incubación de los huevos varía
entre 2 y 4 semanas, pero puede ser más extendido ya que
depende críticamente de la temperatura.
Las ninfas del primer estadio miden 2 a 3 mm y son muy sensibles
a la deshidratación. Estas ninfas mudan de 5 a 7 veces
durante un período de 40 a 60 días, dependiendo de
la temperatura y del alimento disponible. Bajo condiciones
adversas el desarrollo ninfal puede durar más de 100
días (Willis et al. , 1958).
Los adultos tienen una vida promedio de 100 días,
duración que se reduce en condiciones desfavorables
(especialmente en machos) mientras que en condiciones controladas
los adultos pueden vivir un año o más (WHO,
1999).
Tanto las ninfas como los adultos son muy activos y capaces
de reaccionar rápidamente ante el peligro. No vuelan, sin
embargo pueden hacer ocasionalmente un planeo (WHO,
1999).

4. Control
Químico de B. germanica.

Insecticidas.
En el transcurso del tiempo se han utilizado una amplia gama de
insecticidas de diferentes grupos químicos y modo de
acción, la tabla 2 muestra una lista
de los mismos (WHO, 1999).

Tabla 2. Insecticidas comúnmente empleados en el
control de B. germanica.

5. Resistencia a
Insecticidas.

El control químico con insecticidas
neurotóxicos está actualmente limitado por el
desarrollo de resistencia, la cual ha sido demostrada en un
amplio rango de insecticidas que incluyen organoclorados,
organofosforados, carbamatos y recientemente piretroides, y
ésta se traduce en una disminución de la
efectividad del producto que
lleva a fallas de control en campo. La aparición de
resistencia en una población se debe al resultado de la
interacción insecto plaga-insecticida en determinado
ambiente. La
tabla 3 muestra un resumen de los factores que influyen en la
velocidad de
desarrollo de resistencia.

Tabla 3. Factores que influyen en la velocidad de
desarrollo de resistencia.

Factores genéticos
– número y frecuencia de alelos R
– dominancia y/o recesividad de alelos R
– expresividad e interacción de alelos

Factores biológicos
– número de generaciones por año
– movilidad/migración
– monogamia/poligamia
– capacidad de refugio

Factores operacionales
insecticida
– naturaleza
química
– relación entre insecticidas usados
– residualidad/formulación

aplicación
– umbral de aplicación
– modo de aplicación
– alternancia de productos

La resistencia puede ocurrir mediante mecanismos
fisiológicos, bioquímicos y modificaciones de
conducta de una
población o especie (Georghiou, 1972, Brattsten et al.,
1986). En esta interacción se seleccionan individuos que
por distintos mecanismos bioquímicos y fisiológicos
son capaces de tolerar mayores dosis del compuesto. En algunos
casos, más de un mecanismo puede estar presente en una
población, situación conocida como
multi-resistencia (Scott, 1990). Surge como resultado de cada
interacción insecto-insecticida, focos o cepas
resistentes. Como esta capacidad está determinada
genéticamente, es heredable a nuevas generaciones que
seguirán sobreviviendo al tratamiento con insecticida
mientras seguirá disminuyendo la proporción de
individuos susceptibles en la población. De esta manera el
insecticida actúa como una fuerza
selectiva poderosa que concentra en la población
individuos resistentes (Cochran, 1989). Cabe aclarar que no es el
insecticida el que produce cambios genéticos que
determinan resistencia, ya que los compuestos permitidos no son
mutagénicos y de todos modos, si hubiera alguna
acción mutagénica llevaría a todo tipo de
mutantes y no aquellos que específicamente afectan la
susceptibilidad a insecticida. Los genes que confieren
resistencia existen en el genoma de la población como un
carácter preadaptativo y la capacidad de
desarrollo de resistencia depende de la variabilidad genética
de la especie. Cipermetrina fue uno de los primeros piretroides
en ser ampliamente usado para el control de B. germanica por los
profesionales del control de plagas, siendo también uno de
los primeros piretroides que desarrollo fallas de control causada
por resistencia en poblaciones de campo (Robinson and Zhai,
1990).
En las cucarachas el rol de la Acetilcolinesterasa en la
resistencia a organofosforados y carbamatos es todavía
incierto, sin embargo la poca información disponible sugiere que es de
poca importancia (Siegfried and Scott, 1995); otros mecanismos
son:

• Barreras de penetración, es un mecanismo de
  resistencia a compuestos lipofílicos en general por lo
  que afecta a la mayoría de los grupos de insecticidas,
  donde hay un decaimiento en la penetración cuticular
  (Siegfried and Scott, 1991).
• Detoxificación metabólica en
  piretroides, organofosforados y carbamatos (citocromo
  P-450-monooxigenasa dependiente (Siegfried and Scott, 1992,
  1995, Scharf et al, 1996, 1997) y enzimas
  hidrolíticas (Bull et al., 1993, Valles and Yu,
  1996)).
• La insensibilidad nerviosa a insecticidas
  ciclodienos, este mecanismo provee resistencia cruzada a todos
  los ciclodienos (Matsuma and Ghiasuddin, 1983).
• Resistencia a piretroides y a DDT conocida como kdr
  (knock-down resistance) insensibilidad, actuando sobre canales
  de sodio (Scott and Matsumura, 1981, 1983).

Muchos reportes sobre resistencia a insecticidas en B.
germanica han determinado mecanismos de resistencia como
penetración reducida, sitios blancos alterados, mecanismos
de detoxificación y recientemente, la resistencia por
conducta en Clorpirifos (Silverman and Bieman, 1993, Cochran,
1995, Ross, 1997). Otro sitio blanco son los canales de cloruro
asociados a receptores de GABA, donde actúa entre otros
insecticidas los fenilpirazoles (Fipronil), toxicidad posible de
antagonizar con algún sinergista, como Butóxido de
Piperonilo (Valles et al. , 1997).
La resistencia fisiológica predomina sobre la resistencia
por conducta en poblaciones seleccionadas por medios
convencionales, sin embargo alteraciones de la conducta que
afecten la respuesta hacia insecticidas pueden acompañar,
el desarrollo de resistencia fisiológica (Ross, 1992,
1993, Ross and Cochran, 1993). Por ejemplo, la resistencia por
conducta en una falla de control con hidrametilnona, cebo que
contiene glucosa, resultando en una aversión a la glucosa
en campo (Silverman and Bieman, 1993) y laboratorio
(Silverman and Ross, 1994).

Es escasa la información disponible concerniente
a la estabilidad de la resistencia a piretroides en poblaciones
de B. germanica. La información sobre la efectividad de un
programa de
manejo para retornar susceptible a una población de campo
de B. germanica, podría ayudar a predecir el corto o largo
tiempo de utilidad de los
piretroides (Zhai and Robinson, 1996).

Manejo de resistencia.
Sabemos que el desarrollo de resistencia en una población
de individuos depende exclusivamente de la interacción
entre la plaga y el plaguicida que se está usando para su
control. En muchos casos de esta interacción surge
resistencia no sólo hacia el plaguicida en uso sino
también hacia otros plaguicidas de estructura y modo de
acción similares. Esta resistencia cruzada es el
fenómeno por el cual el mecanismo desarrollado por una
población de insectos para resistir al insecticida usado
para su control, le confiere además resistencia a otros
insecticidas no presentes en el ambiente (Grayson, 1960). Se ha
reportado principalmente entre insecticidas que tienen el mismo
modo de acción, esto es entre los del mismo grupo
(fosforados entre sí, piretroides entre sí, etc.) o
entre grupos del mismo modo de acción (fosforados y
carbamatos, piretrinas y DDT). También se ha detectado
entre insecticidas que son atacados por similares caminos
degradativos, principalmente por las oxidasas de función
mixta (MFO) que afectan a casi todos los compuestos. La
resistencia cruzada es uno de los principales obstáculos
en la búsqueda de insecticidas alternativos para el
control y la responsable que muchos nuevos productos
encuentren resistencia a campo antes de su primera
aplicación.

Cuando la resistencia se ha establecido, entre las
alternativas posibles para revertir el fenómeno, las
más importantes son reemplazar al compuesto utilizado para
el control por otro al cual no haya resistencia cruzada o
adicionar a la formulación un sinergista que bloquee el
mecanismo detoxificante que causa la resistencia (Strong et al.,
1997) (por ejemplo butóxido de piperonilo como inhibidor
de monooxigenasas microsomales).
Otras alternativas de manejo de resistencia propuestas es la
interrupción del tratamiento de modo tal de permitir la
supervivencia de individuos susceptibles y aumentar la
proporción de genes susceptibles en la población
(Georghiou, 1987); empleo de
sinergistas, al asumir que el mecanismo de resistencia es de
naturaleza metabólica; ataque múltiple, se aplica
insecticida acorde a la suma de varias opciones o modelos. De
estos los más frecuentes son: secuencia, mezclas,
rotaciones y mosaicos (Georghiou, 1983, Tabashnik,
1989).

El objetivo de
estos programas es
mantener o restaurar el nivel de susceptibilidad al insecticida
en la población plaga. La susceptibilidad podría
restaurarse cuando la presión de
selección sobre la población es
suspendida o cambiada de un insecticida a otro, declinando la
resistencia en la ausencia de selección (Denholm and
Rowland, 1992). Sin embargo, es poca la información
disponible concerniente al uso de tales programas para impedir
futuros desarrollos de resistencia, o restablecer la
susceptibilidad en poblaciones de campo que poseen resistencia a
órgano fosforados o piretroides. Roush and Miller, 1986 y
Hemingway et al., 1993, reportaron que los esquemas de
alternancia de insecticidas, pueden tener un limitado efecto una
vez que el nivel de resistencia en la población de B.
germanica es alto.

Considerando los numerosos productos que han sido
utilizados y que se usan en el control de B. germanica, es muy
probable la aparición de poblaciones resistentes haciendo
crítico el monitoreo de resistencia. Actualmente los
insecticidas de mayor uso son: deltametrina, cipermetrina,
clorpirifos, fenitrotion y DDVP.
En la tabla 4 (Cochran, 1995), podemos apreciar una
síntesis sobre el manejo de la resistencia y formas de
prevenirla.

Tabla 4. Manejo de la resistencia y formas de
prevenirla.
Preservar individuos susceptibles
-usando dosis moderadas
-favoreciendo la inmigración
-dejando refugios sin tratar

Seleccionar mezclas de insecticidas que posean
-distinto efecto (expurgue más volteo)
-efecto sobre distintas etapas del ciclo de vida
-ausencia de resistencia cruzada

Practicar rotación de productos de:
-distinto modo de acción
-ausencia de resistencia cruzada
-pérdida espontánea de la resistencia cuando
desaparece la presión con insecticida
-uso del insecticida alternativo durante varias generaciones para
permitir la pérdida espontánea de resistencia antes
de volver al insecticida problema

6. Detección y
medición de resistencia.

Considerando que el desarrollo de resistencia es una
adaptación evolutiva de una población a un cambio
ambiental y que esta característica adaptativa es
permanente, es importante conocer el nivel de resistencia
alcanzado por la población para elaborar estrategias de
manejo. La falla de control a campo puede indicar que los
insectos desarrollaron resistencia a determinado insecticida,
pero en general esta falla se evidencia cuando la resistencia
esta instalada en la población, por eso métodos
precisos son necesarios (Cochran, 1995). El método
tradicional de medición de la resistencia es la
comparación de la curva dosis-mortalidad entre la
población de campo y la población susceptible de
referencia (Raymond, 1985, Cochran, 1989).

Estas curvas dosis-mortalidad permiten calcular un
parámetro estadístico para estimar el grado de
resistencia que expresa el factor por el que se tiene que
multiplicar la dosis que induce una determinada mortalidad en los
individuos sensibles para producir la misma mortalidad en los
resistentes.
Existen varios parámetros para determinar la
susceptibilidad de una población:

• DL50 (Dosis Letal 50 %), que indica la
  dosis de compuesto letal para la mitad de los individuos
  tratados. Es
  un método exacto ya que la cantidad de insecticida
  aplicado por insecto es conocida y permanece constante durante
  el ensayo
  (Rust and Reierson, 1991). Por otro lado es un método
  laborioso y no es la vía de exposición que existe a campo (Zhai and
  Robinson 1990).
• CL50 que indica la Concentración
  Letal 50 %, en este caso los insectos se exponen a una serie de
  concentraciones del insecticida durante un tiempo determinado
  (Grayson, 1993). Este método puede simular las
  vías de exposición a campo pero la desventaja
  radica en que la cantidad de insecticida aplicado a cada
  insecto es desconocida
• TL50, Tiempo Letal 50 %. En este caso se
  mide el tiempo necesario para producir mortalidad en el 50% de
  los individuos expuestos a una concentración fija de
  insecticida (Cochran, 1989), o sea que se usa el tiempo como
  variable. La ventaja de este método es que los insectos
  son expuestos principalmente mediante contacto, como ocurre
  usualmente a campo, y la principal desventaja es que la
  cantidad de insecticida absorbido es desconocida.

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Autor:

Darío Rubén Taiariol.

Ingeniero Agrónomo.
2001.