El término gimnosperma significa semilla
desnuda y las plantas de este
grupo reciben
este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus
miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporofilo.
A las gimnospermas se les puede considerar como diversas
líneas de plantas con semillas, con características
comunes entre ellas. Ejemplos de este tipo de plantas son las
cycadas y los pinos. (E. Scagel, & al. (1997))
Las cycadas son un conjunto de plantas parecidas a las
palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y
subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve
géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron
a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con
frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios".
(Zimmermann
(1976))
Los pinos es el grupo de gimnospermas más
importante de la actualidad, siendo además el más
conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y
zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes
y longevos del mundo. (Zimmermann (1976))
Están representadas por pocas especies vivientes
que quedan de numerosos grupos de
especies que en otras épocas geológicas poblaban la
superficie terrestre.
Estas plantas presentan las hojas en la parte superior;
al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde
se forman las semillas que están localizados en la parte
superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen
individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que
producen óvulos, donde se forman las semillas. (Zimmermann
(1976))
Las cycas son plantas dioicas, es decir, existen plantas
masculinas y plantas femeninas separadas. Las estructuras
reproductoras de todas ellas son conos macizos a veces de
tamaño desproporcionado, recordándonos un poco a
las coníferas, que crecen en posición terminal
sobre el tallo. Solamente las plantas femeninas de Cycas revoluta
en lugar de conos poseen una estructura
formada por megaesporófilos que recuerdan las hojas. Al
llegar la madurez, se diferencian los cuerpos reproductores
(esporófitos) en el centro de la corona; y desarrollan,
una estructura en forma de cono.
Se propagan vegetativamente a partir de yemas
caulinares, las heridas hacen proliferar estas yemas. (Copyright
(2003) José
Manuel Sánchez de Lorenzo
Cáceres)
REPRODUCCIÓN
dioecia en Zamia, se producen
microsporangios y megasporangios en individuos distintos
microsporófilos dispuestos en
estróbilos, con microsporangios
en la cara abaxial- microsporangios con un pie corto y grueso, y una
pared de varias capas - microsporas producidas en número elevado, con
una pared de varias capas
tapete que desintegra sus células
para forma un plasmodio durante la microsporogénesis
·megasporófilos dispuestos en estróbilos
más macizos, pardos y peltados, cada uno con dos
óvulos (primordios
seminales= tegumento + megasporangio o nucela)
que conectan al exterior por el micropilo- integumento separado del megasporangio en el
ápice - durante el desarrollo
del megasporangio una de las células más
profundas se agranda y funciona como megasporocito, y
sufrirá meiosis para
dar cuatro megasporas megasporas dispuestas en línea
(tétrada), tres de ellas se degradan, sobrevive la
más proxima al megaspora chalazal, luego aumenta de
tamaño
(Vovides, 1983)
GAMETOFITO MASCULINO
- Primeros estadios del desarrollo del microsporocito
intraesporales, produciéndose dos divisiones - La primera origina una célula prostálica y una
célula grande o célula anteridial - La célula anteridial se dividirá
posteriormente para formar la
célula generativa y la célula del tubo
(más grande) - En el estado de
microspora tricelular se separan los microsporófilos por
alargamiento de los entrenudos del eje de
microestróbilo - Los microsporangios sufren dehiscencia
abriéndose en dos valvas y se dispersan los granos de
polen (las microsporas que contienen el gametofito masculino
inmaduro) - Los ejes de los megaestróbilos también
crecen para exponer los primordios seminales, para que penetren
los granos de polen - Las células apicales del megasporangio
(nucela) se desintegran y se segrega una gota de material
coloidal, la gota polinizante, en la cámara
polínica resultante - Al secarse la gota polinizante los granos de polen
son transportados hasta la cámara polínica. El
tubo polínico se desarrolla a través del surco
del grano de polen y se dirige por digestión de
células de megasporangio hasta el gametofito
femenino. - Tras la formación del tubo polínico se
divide la célula generativa y forma una célula
pedicelar y una célula corpuscular (células
ésteril y espermatógena) - Las células protálica, pedicelar y
corpuscular permanecen en el extremo del tubo polínico
en el grano de polen. (Vovides, 1983)
GAMETOFITO FEMENINO
- Aumento de tamaño de la megaspora funcional y
vacuolización del tejido circundante formándose
la capa esponjosa, a modo de tapete - División repetida del núcleo de la
megaspora y formación de membranas en sentido
centrípeto hasta la formación de una estructura
pluricelular - Cuatro células del polo micropilar empiezan a
funcionar como arquegonios incipientes, formado cada uno por
cuatro células del cuello y una célula central
grande - La célula central formará los
núcleos de la ovocélula y del canal del
vientre - El gametofito femenino maduro está rodeado por
dos capas: La pared de la megaspora de origen
gametofítico, la membrana tapética, de origen
esporofítico. - Al madurar el arquegonio las células
subapicales del gameotofito femenino aumentan de tamaño
y número de manera que los arquegonios acaban
disponiéndose en una depresión: la cámara arquegonial
(cámara de fecundación) - Espermatozoides estefanocontos con una corona espiral
de flagelos, formados por la célula corpuscular o
espermatógena, son liberados a la cámara
arquegonial, el tubo polínico llega hasta la
ovocélula - Separación de las cuatro células del
cuello del arquegonio y emergencia de una porción del
citoplasma de la ovocélula en la cámara
arquegonial atrayendo a los espermatozoides - En Zamia la polinización y
fecundación son dos procesos
separados durante cinco meses. (Vovides, 1983)
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MEGASPORÓFILO DE
ZERATOAMIA
MEGASPORÓFILO DE CYCAS
CIRCINALIS
MEGASPORÓFILO DE CYCAS
REVOLUTA
MEGASPORÓFILO DE DIOON
EDULE
MEGASPORÓFILO DE
ZAMIA
MICROSPORÓFILOS DE
ZAMIA
Esquema de dos cycadas: Dioon edule
y Ceratozamia
Mexicana
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superior
- Cycas riuminiana, 2. Encephalartos
laurentianus, 3. Dioon edule,
4. Cycas revoluta, 5. Ceratozamia
mexicana
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- Zamia furfuracea, 2. Encephalartos horridus,
3. Encephalartos altensteini, 4. Ceratozamia mexicana, 5. Cycas
media, 6. Stangeria eriopus
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Cycas riuminiana, Cycas revoluta y Dioon
edule
Encephalartos laurentianus, Encephalartos lehmannii y
Encephalartos villosus
Lepidozamia peroffskyana, Dioon spinulosum y Cycas
circinalis
Microcycas calocoma, Dioon mejiae y Encephalartos
msinganus
Imágenes tomadas
desde: http://www.arbolesornamentales.com/Cicadas.htm
La mejor forma de exponer el proceso de
reproducción de las gimnospermas es
referirnos al pino, que aunque presenta variaciones secundarias
en cuanto a la estructura floral y de reproducción, es en
general representativo de estos vegetales.
Los pinos son especies monoicas. El ciclo reproductivo
abarca dos estaciones vegetativas, como sucede en el resto de las
gimnospermas. Existen flores masculinas portadoras de polen que
son conocidas como cono de polen; éstas se
desarrollan en la base del árbol y están formados
por unos múltiples microsporófilos que están
dispuestos en hélice, con un pequeño
pedículo y dos sacos polínicos, los
microsporangios, donde se encuentran las células
madre del polen. Estas células, por meiosis, forman
gran cantidad de granos de polen (microgametofito), cuyo
protoplasto se divide en dos células denominadas
célula protalial (sin función
aparente), y célula anteridial productiva, que es
generativa y dará lugar a los espermatozoides y la
célula tubular, encargada de formar el tubo
polínico.
Los conos de semilla o flores femeninas
están compuestas por escamas ovulíferas con
dos óvulos cada una, consistentes en ramas reducidas y
desplegadas en espiral rodeando un eje central; están
situadas en la parte superior del árbol, es donde se
produce la fecundación y la formación de la
semilla. Durante la polinización el cono es
pequeño, blando y verde. En cada una de sus escamas hay
dos óvulos jóvenes, con la nucela o esporangio
femenino, donde aparece una célula madre de la megaspora
rodeada del integumento, presentando un orificio para la entrada
del tubo polínico, al igual que en las angiospermas. En
este estado y con
las escamas del cono de semilla ligeramente separadas se
produce la polinización. Es entonces cuando las escamas
del cono se endurecen y se cierran en un cono compacto, que
permanece así durante el verano hasta el invierno
siguientes, que es cuando la célula madre de la megaspora
se divide por meiosis formando cuatro megasporas; solo una de
ellas se transformará en el gametofito femenino. Esta
megaspora está formada por un tejido de almacenamiento y
dos o tres arquegonios ovíferos, dentro del óvulo.
En verano, al año aproximadamente de la
polinización, finaliza este proceso y se produce la
fecundación.
Los frutos y semillas de las gimnospermas son
anemócoros, es decir, se dispersan por el viento.
La polinización se realiza por este medio, ya que los
granos de polen poseen dos alas globosas. El polen es depositado
en las proximidades del óvulo y queda fijado por una
sustancia pegajosa que éste libera. Cuando sucede
más tarde la germinación, la célula del tubo
forma el tubo polínico, auque no se produce la
división de la célula generativa hasta el verano
siguiente, en que se produce la fecundación. El tubo
polínico penetra a través del micrópilo y la
célula generativa se transforma en una célula
pedicular y otra somática, que originará los dos
núcleos espermáticos. Uno de ellos es expulsado del
tubo y degenera; el otro se une a la ovocélula formando un
cigoto, que se desarrolla en la semilla, la cual una vez madura
en otoño, sale del cono, cuyas escamas se separan y se
encorvan.
Las semillas desarrollan un ala que les permite su
dispersión por el viento. El embrión consta, como
en las angiospermas, de un hipocotilo, varios cotiledones y un
ápice caulinar. Se trata de un esporofito inmaduro que al
germinar producirá una plántula. En las
gimnospermas el ciclo dura dos estaciones vegetativas.
(http://www.iespana.es/natureduca/botan_reproducc5)
- son
espermatofitos
primordios seminales que no
están encerrados dentro de las hojas carpelares
(carpelo)- fecundación mediante transporte
de los granos de polen directamente al
micropilo - flores generalmente unisexuales y
anemógamas - gametofitos masculinos simple con más de tres
células - gametofitos femeninos pluricelulares
- embrión que se nutre a través
del
endosperma primario - sólo aparecen plantas leñosas perennes
con crecimiento secundario
REPRODUCCIÓN
- sacos polínicos y primordios seminales
dispuestos en estróbilos - monoecia extendia, Araucaria es dioico,
Cupressaceae con géneros monoicos y
dioicos
ESTRÓBILOS MASCULINOS
(MICROESTRÓBILOS)
- estróbilos masculinos dispuestos sobre ramas
generalmente en la parte inferior del árbol - tamaño variable, desde 2 mm (Juniperus
communis) hasta 12 cm (Araucaria) - aislados o arracimados en ramas (Abies,
Pinus) - microsporófilos dispuestos en espiral sobre el
eje - sacos polínicos en número de 2-15 en la
superficie abaxial - estróbilos jóvenes desarrollados en la
época desfavorable y maduran al inicio de la
favorable - en la madurez los microsporófilos se secan y
separan, y los sacos polínicos se escinden para
descargar los granos de polen - polinización
anemógama, se producen en
grandes cantidades granos de polen. El tamaño
varía entre 20-150 µm. - polen con una apertura germinal delgada (leptoma),
por donde se desarrollará el tubo polínico, en
las familias con gracos
sacados (Pinaceae y
Podocarpaceae) el leptoma aparece entre los dos
sacos
DESARROLLO DEL GAMETOFITO MASCULINO
- primero se produce una célula primordial
anteridial y un número variable de células
protálicas: - 2 en Pinaceae
- hasta 8 en Podocarpaceae
- hasta 40 en Araucariaceae
- ninguna en Taxodiaceae, Cefalotaxaceae y
Cupressaceae
- la célula anteridial se divide para formar la
célula del tubo y la célula generativa, estado en
que se libera el grano de polen
(polinización) - tras la polinización se produce una
célula esteril (célula pedicelar) y la
célula espermatógena que producirá los dos
espermatozoides no flagelados.
ESTRÓBILOS FEMENINOS
(MEGAESTRÓBILOS)
- en Pinus aparecen en pequeñas ramas
laterales junto a los ápices de las ramas verdes
más jóvenes de la última estación
de crecimiento - al principio son de textura blanda y tras la
polinización comienzan a desarrollarse - primordios seminales que aparecen sobre las escamas
seminíferas, las cuales a su vez nacen sobre las
brácteas tectrices (disposición que sugiere que
los primordios seminales nacen sobre braquiblastos
fértiles reducidos – escamas seminíferas – en la
axila de una bráctea que representa un braquiblasto
estéril y por tanto serían megaestróbilos
compuestos) - cámara polínica ausente o muy
reducida - primordios seminales unidos al tegumento sólo
por la parte inferior - sólo se diferencia un megasporocito por
primordio seminal, que crece algo antes de sufrir meiosis y
formar una tétrada linear o a veces una triada,
funcional sólo en la megaspora más
proximal
(http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/pinaceae.htm)
MICROSPORÓFILO DE
ARAUCARIA
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ESTRÓBILO FEMENINO Y SEMILLA DE
PINUS
ESTRÓBILOS MASCULINOS DE PINUS
PINASTER
GIMNOSPERMA DE LA CLASE
CONÍFERA.
ESTRÓBILOS DE PINUS PINASTER Y P.
PINEA
MICROESPORÓFILO DE PINUS
PINOS
PINO RADIATA
ESTUDIOS BIOTECNOLÓGICOS APLICADOS A LA
REPRODUCCIÓN
La biotecnología, se puede definir como el
conjunto de técnicas,
procedimientos
que involucra el uso, transformación y modificación
de organismos vivos, parte de ellos o de productos
derivados, para la obtención de nuevos productos
industriales de gran valor
comercial, que son aplicados en agricultura,
la alimentación, la medicina, y en
otros sectores productivos. Las innovaciones y tecnologías
involucradas están protegidas mediante sistemas de
Propiedad
Intelectual. Los países del Norte controlan las
grandes industrias
biotecnológicas, pero para desarrollar nuevos productos
comerciales requieren como materia prima
la biodiversidad,
los recursos
genéticos y los conocimientos asociados presentes en
nuestros países y comunidades locales. Para obtenerlos y
adueñarse de ellos se han impuesto en todo
el mundo rígidas leyes de
patentes, que permiten la privatización de todas las formas de
vida.
Un organismo genéticamente modificado o
transgénico son plantas o animales que han
sido transformados mediante el traslado de genes de un organismo
a otro. Este procedimiento
puede hacerse entre plantas de igual especie, entre especies no
relacionadas o incluso se puede pasar genes de una planta a un
animal y viceversa. Con esta técnica se han roto las
barreras naturales para reproducción y creación de
seres vivos, pues en condiciones naturales solo es posible el
cruzamiento de plantas o animales de la misma especie. Entre las
múltiples posibilidades de organismos transgénicos
podemos mencionar:
De un pez del polo Norte se
ha extraído el gen que le confiere resistencia al
frío, para luego ser introducido a una variedad de papa
con el fin de que esta planta adquiera resistencia las
heladas.
En eucaliptos se ha introducido un gen que le permite
adaptarse a mayor altura (zonas de páramo), lo que
promoverá la destrucción de bosques nativos de las
zonas altas de los países tropicales.
Igual como sucedió con la "Revolución
Verde" respecto a las promesas incumplidas, la Biotecnología basa su estrategia de
promoción presentándose como el
nuevo paradigma que
resolverá los problemas del
hambre del mundo mediante la creación de nuevas semillas
resistentes a plagas y enfermedades y altamente
productivas y promete crear tratamientos efectivos para combatir
las graves enfermedades endémicas incontrolables en el
mundo moderno, como el Sida, el cáncer
y muchas de las enfermedades congénitas.
La mayoría de las innovaciones
biotecnológicas están orientadas a la
búsqueda de ganancias sin límites y
no a respuestas de necesidades que afectan a la mayoría de
las poblaciones humanas. por consiguiente el énfasis de la
industria de
la ingeniería
genética realmente no es resolver los problemas
agrícolas, sino el incremento de la rentabilidad.
Actualmente las empresas
están invirtiendo muchos millones de dólares en la
creación de OGM de alto valor comercial, pero no se quiere
invertir dinero para
investigar los riesgos y los
peligros que pueden generar estos organismos, es decir en la
aplicación de medidas de bioseguridad.
ACCIÓN ECOLÓGICA., 1997. Que es la
biotecnología. Alerta Verde (Quito), (43):
19p, Julio.
E. Scagel, R.; R.J. Bandoni, G.E. Rouse, W.B. Schofield,
J.R. Stein & T.M.C. Taylor (1987)
El Reino Vegetal. Omega, Barcelona, 778 pp., ISBN
84-282-0774-7
HOBBELINK, Henk, 1994. La biotecnología y la
agricultura en la perspectiva mundial. Biodiversidad
http://www.iespana.es/natureduca/botan_reproducc5
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/pinaceae.htm
José
Manuel Sánchez de Lorenzo
Cáceres. Copyright (2003) DOCUMENTO
DISPONIBLE EN LINEA http://www.arbolesornamentales.com/Cicadas.htm.
Vovides, R. 1983. REPRODUCCION
DE GIMNOSPERMA. DOCUMENTO DISPONIBLE EN LINEA. www.gimnospermas.cl
W. Zimmermann (1976) Evolución Vegetal.
176 pp, Omega, Barcelona, ISBN 84-282-0450-0
RIVERO, LUISANA
UNIVERSIDAD DE ORIENTE
NÚCLEO DE MONAGAS
ESCUELA DE INGENIERÍA
AGRONÓMICA
DEPARTAMENTO DE AGRONOMÍA
VENEZUELA,
MATURÍN, FEBRERO DE 2005