Johann Gregor Mendel, un
sacerdote austriaco, estableció en 1856 las leyes de la
herencia de
los caracteres que se transmiten de padres a hijos. Mendel
postuló estas leyes como conclusión de sus experimentos
realizados en una especie de arveja de jardín (Pisum
sativum), que había cultivado durante varias
generaciones, realizando cruzamientos y luego observando las
generaciones segregantes (recordemos que esta especie es diploide
y autógama).
Los cruces de Mendel producían siempre de manera
uniforme una F1 de un solo tipo. Sin embargo, cuando estas
plantas de la F1
se autopolinizaban aparecían rasgos de las dos variedades
originales(P) en la F2. Para cualquier carácter la F1 mostraba solo uno de los
rasgos y nunca el otro, pero en la F2, ese rasgo que había
quedado "oculto" en la F1, reaparecía en la F2 en una
frecuencia de ¼ del total (Strickberger, 1988).
Primera ley o principio
de la segregación igualitaria:
Mendel demostró que un monohíbrido entre
dos variedades diferentes posee los dos tipos de factores
paternos los cuales se separan o se segregan subsiguientemente en
los gametos.
El paso siguiente en el experimento de Mendel fue
cultivar los híbridos y obtener la segunda
generación o F2 (en este caso por autofecundación
natural). Considerando ahora la segregación de los
individuos que diferían en dos pares de genes, o de cruces
dihíbridos. De la observación y análisis de esta segunda generación
surge su segunda ley de la herencia:
Segunda ley o principio de la transmisión
independiente: 
Mendel observo que cuando se combinan estas dos
líneas en un solo cruce dihíbrido encontramos que
cada par génico actúa independientemente del
otro.
Estos descubrimientos y muchos otros
contemporáneos como los de Watson y Crick, animaron a
muchos investigadores a que se iniciaran en el estudio de la
herencia de caracteres y la forma en la cual estos se expresaban.
Posteriormente a estos trabajos se conoció el concepto de
ligamiento entre genes.
Cada uno de los cromosomas de un
organismo posee muchos genes. Si los loci de un cromosoma
estuvieran permanentemente juntos formando un bloque, las
combinaciones alélicas segregarían siempre
juntas.
Sin embargo, en la meiosis, el
entrecruzamiento entre loci permite que los alelos de distintos
loci muestren cierto grado de independencia.
Se dice que los loci situados en el mismo cromosoma están
ligados entre sí (Tamarin, 1996).
La segregación de estos genes ligados
producirá en la descendencia varias combinaciones
recombinantes y parentales que mostraran fenotipos
diferentes.
Estos conocimientos permitieron un gran avance en el
estudio de la transmisión de caracteres y la
predicción de resultados de cruzamientos, lo que produjo
una difundida aplicación para la mejora de plantas y
animales.
En muchos experimentos relacionados con mejoramiento
vegetal fueron aplicados estos conceptos a las líneas
recombinantes y permitieron detectar asociaciones de caracteres
de interés
agronómico ( Pratta, et al., 2003).
Así también la obtención de
cultivares con resistencia
genética
es una estrategia
importante para reducir el uso de pesticidas y es uno de los
pilares fundamentales del manejo integrado de plagas (Gilardon,
et al., 2002).
El nivel de producción de muchas plantas de
interés agronómico a sido incrementado por la
combinación de diferentes característica
fanotípicas.
Lycopersicon comprende diversas especies silvestres que
son potenciales fuentes de
variabilidad genética para caracteres de interés
agronómico del tomate
cultivado (Lycopersicon esculentum Mill.) (Pratta, et al.,
2003)
Lycopersicon esculentum es una planta
dicotiledónea perteneciente a la familia de
las solanáceas. Los miembros de esta familia presentan
haces bicolaterales y sus flores son radiales y con cinco
estambres. El ovario, súpero, bicarpelar, contiene
primordios seminales, produciendo bayas polispermas. Los carpelos
se presentan en posición oblicua con respecto al plano
mediano de la flor.
Posee una semilla discoidal comprimida y un
embrión enrollado. Todos los miembros de esta familia
tienen el mismo número de cromosomas básicos (X =
12). El género
Lycopersicon se caracteriza por sus estambres únicos con
conectivos alargados (Lauthier, et al., 2004).
La taxonomía
generalmente aceptada es:
Reino: Plantae
División: Traqueophytas
Subdivisión: Anthóphytas
Clase: Angiospermas
Subclase: Dicotiledóneas
Orden: Polemoniales
Familia: Solanaceae
Subfamilia: Solanoideae
Tribu: Solaneae
Género: Lycopersicon
Especie: esculentum
En este trabajo
analizamos algunas características visibles del tomate y
las proporciones en las que se presentan para comparar estos
resultados con los obtenidos por Mendel y evidenciar la 1° y
2° Ley, y el concepto de ligamiento de genes.
En este trabajo utilizamos línea silvestre VF36 y
una línea mutante LA1444. Esta ultima presenta las
siguientes mutaciones:
- wv (white virescent): Su fenotipo se
caracteriza presentar cotiledones amarillos y hojas que emergen
blancas y luego se tornan normales. Su ubicación
cromosómica es 2:41 - tf (trifoliate): Su fenotipo se caracteriza
por presentar hojas trifoliadas y un peciolo alargado. Su
ubicación cromosómica es 5:40 - d (dwarf): Su fenotipo se manifiesta por
presentar todas las partes de la planta acortadas y hojas
oscuras y rugosas. Su ubicación cromosómica es
2:70 - af (anthocianin free): Su fenotipo se
manifiesta por la ausencia de antocianina (color violeta
en tallos y hojas) al final del desarrollo.
Su ubicación cromosómica es 5:14
Se sembró sobre 2 terrinas (fecha de siembra
29-04-05) divididas en 6 surcos cada una, con una distancia entre
surcos de 5 cm., un total de 120 semillas pertenecientes a la F2
del cruzamiento entre las dos variedades mencionadas. En cada
surco se colocaron 20 semillas. El riego se realizo
periódicamente y se observo la aparición de
plántulas. Al cabo de dos semanas se extrajeron 92
plantines y se identificaron los fenotipos y su número de
ocurrencia.
El fenotipo analizado para evidenciar la primera ley de
Mendel fue Antocianina free (af); para evidenciar la segunda ley
Mendeliana se utilizaron los fenotipos (af) y white virescent
(wv); y para evidenciar el ligamiento de genes se utilizaron los
fenotipos ligados (af) y trifoliate (tf), analizando el
porcentaje de crossing – over (%C.O.) entre los fenotipos
parentales y los recombinantes.
El análisis de los datos se hizo
mediante un X2 (chi cuadrado): prueba de ajuste
a proporciones teóricas con un nivel de
significación de µ = 0,05. Siempre comparando las
proporciones reales con las esperadas por Mendel, (3:1 para la
primera ley y 9:3:3:1 para la segunda ley).
Tabla 1: Prueba chi para ajustes de proporciones
teóricas
1° Ley | Fenot. Obs. | Fenot. Esp. | CHI | CHI tabla |
64 | 69 | 1.45 | 3.84 | |
28 | 23 | |||
2° Ley | 45 | 51.75 | 4.23 | 7.81 |
19 | 17.25 | |||
24 | 17.25 | |||
4 | 5.75 |
Tabla 2: Valores de los
fenotipos obtenidos y Cálculo
del porcentaje de crossing – over en la F2.
Consultando la Tabla de Immer y Henderson se obtiene que
la distancia entre los genes es mayor a 50 u.m.
Para la primera y segunda ley se observan ajustes de las
proporciones obtenidas con las proporciones teóricas
obteniendo valores de chi cuadrado menores a los de tabla. Esto
evidencia que el genotipo segrega igualitariamente cuando
analizamos un solo carácter e independientemente cuando
analizamos dos caracteres.
El ligamiento se evidencia al analizar el porcentaje de
crossing – over (%C.O.)= 27.8 siendo la distancia entre los
genes (af) y (tf) de 27.8 u.m.
Tanto las leyes de Mendel como el concepto de ligamiento
se ven evidenciados por los resultados de este
experimento.
Strickberger M. W.: Genética. Edit. Omega S.A.
3° edición. Barcelona. 1988
Guillermo, P., E. M. Valle, R. Zorzoli y L. A. Picardi.
Caracterización de genotipos de tomate (Lycopersicon spp.)
a través de AFLP (Amplified Fragment Length
Polimorphism). www.fcagr.unr.edu.ar.
Gilardon, E., M. Gorustovich, G. Collavino, C.
Hernández, M. Pocovi, M. L. C. Bonomo y A. Olsen.
Resistencia de líneas de tomate a la polilla del tomate
(Tuta absoluta Meyr.) en laboratorio y
a campo. Revista de
Inv. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 17 (1), 2002.
Lauthier, J. J., M. López, V. Pereyra y E.
Sayate. Informe Final de
Taller de Genética. Cátedra de Genética.
Fac. de Cs. Naturales. UNSa. 2004.
Tamarin, R. H. Principios de
Genética. Edit. Reverte S. A. Barcelona. 1996.
Federico Javier González
Carlos Francisco Chicharro
Estudiantes de Lic. en Cs. Biológicas