La experiencia se realizó en el vivero municipal
de la Agricultura
Urbana del municipio Jiguaní, durante los años 2004
y 2005. El propósito estuvo enfocado a determinar la
dinámica germinativa de semillas
botánicas de zapote (Pouteria sapota (Jaqc.)),
níspero (Manilkara sapota L.) y canistel
(Pouteria campechiana (H.B.K.) Bahni); pertenecientes a la
familia
Sapotaceae. Las semillas de dichas especies clasifican
como recalcitrantes y se dificulta sobre manera el manejo de las
mismas en viveros o en siembras directas. Por lo que se evaluaron
básicamente las siguientes variables
respuestas que caracterizan la dinámica germinativa:
inicio de la germinación, periodo de germinación y
porcentaje de germinación. Esto ocurrió a nivel de
germinador, donde los factores que influenciaron la
dinámica germinativa estuvieron determinados por: el
periodo de conservación de la semilla poscosecha,
concentraciones de exudado de lombricultura con que se imbibieron
las semillas y estado de
madurez de los frutos que las originaron. Se determinó que
después de los 10 días de cosechadas, las semillas
pierden alrededor del 50% de su potencial germinativo,
también que el uso del 50% de exudado de lombricultura
puede acelerar la germinación y que es necesario que los
frutos estén maduros para alcanzar los mejores resultados,
excepto en el zapote para el que se requiere que estos
estén pintones o semimaduros.
Palabras claves: dinámica germinativa,
Manilkara sapota, Pouteria sapota, Pouteria
campechiana, sapotaceae.
Abstract. The experience was carried out at the
municipal nursery of the Urban Agriculture of the municipality
Jiguaní, from 2004 to 2005 years. The main was focused to
determine the germinate dynamics of botanical seeds of zapote
(Pouteria sapota (Jaqc.)), níspero (Manilkara
sapota L.) and canistel (Pouteria campechiana (H.B.K.)
Bahni); belonging to Sapotaceae family. The seeds of this
species classify as recalcitrant and it is hindered on way the
handling of the same ones in nurseries or in direct seeds. Were
evaluated the following variable answers that characterize the
germinate dynamics basically: germination beginning, germination
period and germination percentage. This happened at seedbed
level, where the factors that influenced the germinate dynamics
were determined for: conservation period post harvest,
concentrations having perspired from earthworm culture with which
was putted the seeds and state of maturity of the fruits that
originated them. It was determined that after 10 days of having
harvested, the seeds lose around 50% of their germinate
potential, also that the use of 50% of having perspired of
earthworm culture can accelerate the germination and that it is
necessary that the fruits mature use to reach the best results,
except in zapote for the one that is required early
maturity.
Key words: germinate dynamics, Manilkara
sapota, Pouteria sapota, Pouteria campechiana,
sapotaceae.
Los frutales constituyen hoy en día una fuente
inagotable de riquezas por su aceptación en varias
regiones del mundo, y por los elementos nutritivos que aportan a
la salud humana (FAO
1996). A nivel mundial existen frutales con muy bajas
poblaciones, y en ocasiones casi nula, debido a la poca atención en áreas donde estas
especies son cultivadas, su débil variabilidad genética y
la difícil propagación por características
específicas que presentan muchas especies (Hartmann y
Kester, 1990).
En el caso de las Sapotáceas, la mayoría
de sus especies se encuentran en una difícil
situación, llegándose a considerar potencialmente
amenazadas, por la eminente pérdida que cada año
sufren las pocas áreas destinadas a las mismas, donde han
quedado reducidas al estrecho marco de patios y jardines de
viviendas (Esaú, 1985).
Debido a tales razones es que Pennington (1990)
considera que dicha familia constituye una responsabilidad
internacional, por lo que debería prestársele
atención especial a sus representantes que habitan en las
zonas tropicales y subtropicales. Atribuye que la agricultura
extensiva ha provocado la reducción de su variabilidad
genética, al ser sustituidas muchas de sus especies por
otros frutales y cultivos exóticos.
Indiscutiblemente, la familia Sapotácea posee
varios de los frutales más codiciados por sus
características organolépticas y nutricionales.
Pueden mencionarse los casos del zapote (Pouteria sapota),
níspero (Manilkara sapota) y canistel (Pouteria
campechiana). Pantin (1991) y Whitman (1996) enuncian sus
diversos usos, beneficios, limitaciones y formas de
comercializarlos.
La germinación de las semillas botánicas
constituye una de las principales dificultades para propagar las
mencionadas especies. La causa se le atribuye a la intensa
latencia que padecen, la cual puede deberse a: embriones no
desarrollados, cubiertas gruesas de la semilla que dificultan la
absorción de agua y de
oxígeno, y que oponen resistencia al
inchamiento y crecimiento del embrión (Roth et.
al., 1972). Según De León (1968), las semillas
de estos frutales tardan más en germinar y en ocasiones
pierden su viabilidad conforme son más viejas; pues con el
transcurso del tiempo el
embrión se contrae por falta de humedad, por lo que
durante la etapa de germinación, se toma tiempo adicional
debido a que tiene que absorber agua y regresar a sus
proporciones originales.
Tales semillas clasifican como recalcitrantes; no pueden
ser almacenadas por su escasa longevidad (William, 1991). El
propio autor indica que al madurar el fruto, son liberadas con un
alto contenido de humedad, entre el 40 y 60% de agua sobre su
peso. Sin embargo, las semillas recalcitrantes no están
condicionadas ni estructural ni fisiológicamente para
resistir la pérdida de humedad; entonces al ser
almacenadas sufren daños en la estructura
celular provocados por desecación al reducirse su
contenido de humedad por debajo del 20%.
Todas las razones antes mencionadas inciden en que
constituya un problema el bajo potencial germinativo de
estas semillas y la imposibilidad de que puedan ser conservadas,
incluso por corto tiempo. Es por ello que se plantea como
hipótesis: que
al conocerse los factores más importantes que inciden en
la dinámica germinativa del zapote, níspero, y
canistel, sus semillas se podrán manipular con mayor
eficiencia. Para lo que se propone como objetivo:
determinar la dinámica germinativa de las semillas
botánicas influida por efectos inducidos y naturales que
contribuyan a garantizar un manejo más efectivo de la
propagación gámica de dichas especies.
2. Materiales y
Métodos
La experiencia se llevó a cabo en el vivero
frutal ubicado en el municipio Jiguaní de la provincia
Granma, durante los años 2004 y 2005. Se utilizaron las
especies de la familia Sapotácea: zapote (Pouteria
sapota (Jaqc.)), níspero (Manilkara sapota L.)
y canistel (Pouteria campechiana (H.B.K.)
Bahni).
Todas las semillas se obtuvieron a partir de plantas
élites localizadas en el municipio Jiguaní y Guisa.
Para esto, primeramente se identificaron los sitios donde se
encuentran los árboles, y se verificó que estos
ofrecieran apariencia de estar bien nutridos, libres de plagas y
enfermedades, y
que produjeran frutos de buen tamaño y sanos.
Los frutos se cosecharon de tal manera que no fueron
golpeados, ni sufrieron ningún tipo de daño
mecánico. Posteriormente, con un cuchillo bien afilado, se
abrieron y se extrajo la semilla sin provocarle heridas. Se
lavaron con abundante agua corriente hasta remover los restos del
fruto y de pulpa. Después se secaron al aire y a la
sombra, y se depositaron en bolsas plásticas bien limpias,
hasta su uso experimental.
El montaje de los experimentos se
hizo coincidir con el periodo de cosecha de cada especie: zapote
(marzo a agosto), níspero (marzo a julio) y canistel
(junio a septiembre).
2. 1 Condiciones experimentales
comunes
Para todos los casos, se procuró cosechar las
semillas que se necesitó, el mismo día, y aunque no
siempre fue posible, si se respetó absolutamente el
periodo de almacenamiento
poscosecha, para cada experimento que lo
requirió.
Se utilizó un germinador rústico, con
dimensiones de 2 m de largo, 75 cm de ancho y 15 cm de alto. El
talud se protegió con madera
desechada y el sustrato consistió en una mezcla de
suelo y
materia
orgánica (compost) a una proporción 1:1. Dicho
sustrato se tamizó antes de añadirlo al germinador,
para eliminar piedras, grumos y otras materias
extrañas.
Una vez distribuido el sustrato de forma
homogénea, se humedeció diariamente en la
mañana, durante una semana continua, sin encharcamientos,
para estimular la germinación de semillas de hierbas u
otras especies ajenas presentes en el mismo. De esta manera se
garantizó no confundirlas con brotes originados de la
germinación de las semillas que se evaluaron.
En el sustrato se abrieron surquillos a lo largo del
germinador, de 7 cm de profundidad para el zapote y de 5 cm para
las otras dos especies. Se distanciaron a 10 cm entre uno y otro,
y las semillas se colocaron con la parte más fina hacia
abajo, según lo recomienda (Farrés, 2004), a una
distancia de 7 cm entre ellas.
2.1.1 Dinámica germinativa influida
por el periodo de almacenamiento poscosecha
Al conocerse que las tres especies objeto de estudio
poseen semillas recalcitrantes, se quiso saber el comportamiento
de la germinación después de la poscosecha. Para
esto, se conformaron siete tratamientos: se sembró a los 0
(control), 5, 10,
15, 20, 25 y 30 días después de las semillas
haberse cosechado.
El tamaño de la población y de la muestra fue igual
a 30. Las variables respuestas fueron: inicio de la
germinación (IG) en días, periodo germinativo (PEG)
en días y porcentaje de germinación (PG). El IG se
consideró cuando el 10% del total de las semillas
había germinado, y el final de la germinación, para
determinar el PEG se concibió, cuando en 10 días
posteriores al IG, como máximo, se hacia el último
registro de
individuos germinados en el tratamiento. Así se
definió, pues en ensayos
anteriores, se obtuvo que la mayoría de las semillas
germinaba en un periodo de tiempo determinado, básicamente
entre 4 a 10 días después del IG. Como indicador de
germinación se seleccionó el momento en que los
embriones se hincharon, rompieron la resistente cubierta de la
semilla, y brotaron, al dejar notar las hojas cotiledonales entre
la fina capa de 1.5 a 2 cm de sustrato que las
cubría.
Se estructuró un diseño
completamente aleatorizado, con tres réplicas de 10
individuos. A través de la observación diaria, se registró el
comportamiento de las variables, para después los datos de IG ser
procesados a través de un ANOVA de clasificación
simple para cada especie, con un p<0.05. Las medias se
sometieron a la prueba de Duncan para su comparación
múltiple. Los análisis estadísticos se realizaron
a través de Statistica 5.1 (StatSoft, 2000).
También se hizo un análisis de distribución de frecuencia para determinar
la manifestación del proceso
germinativo en rangos de cada 10 días en las tres
especies.
2.1.2 Dinámica germinativa influida por
exudado de la lombricultura
Con el mismo modelo del
tópico anterior, se conformaron los tratamientos: 0
(control), 25, 50, 75 y 100% de concentración del exudado
procedente de la lombricultura. El mismo se obtuvo de la
siguiente manera: a canteros de lombricultura establecidos a la
intemperie, se le construyó una zanja longitudinalmente al
lado de su talud, por ambos lados y con una ligera pendiente, las
cuales convergieron en un hueco donde se colocó una vasija
para colectar el exudado que se provoca posterior al riego. Se
dejó reposar unas 24 a 48 horas, se decantó, y
posteriormente se utilizó. Para cada tratamiento, las
semillas se sometieron a imbibición por un periodo de 48
horas, según recomendaciones hechas por Aguilera
(2005).
- Dinámica germinativa influida por la
madurez del fruto
La particularidad de este experimento se basó en
que los tratamientos se estructuraron, en dependencia de
diferentes grados de maduración del fruto: verdes,
pintones y maduros (control). El tamaño de muestra y de la
población disminuyó a 20, debido a la
disponibilidad de frutos en cada estado de madurez indicado.
Entonces, cada una de las tres réplicas tuvo de seis a
siete individuos. El IG se analizó estadísticamente
a través de la prueba de t-Student con
p<0.05.
3.1 Dinámica germinativa influida por el
período poscosecha
En el zapote se obtuvieron resultados parecidos en los
tres primeros tratamientos de conservadas las semillas, en cuanto
al inicio de la germinación (IG) (Tabla 1); sin embargo, a
los cinco y 10 días de su cosecha, el IG superó
significativamente al resto de los tratamientos. A su vez, las
semillas comenzaron a germinar más tarde a los 15
días de conservadas. Es importante, percatarse que a
partir de los 20 días de la cosecha de las mismas, no
existió germinación alguna para Pouteria
sapota.
Una situación un tanto distinta se observa en el
níspero. El IG tuvo idénticos valores en el
tratamiento testigo y después de cinco días de la
cosecha. En la medida que las semillas permanecieron más
tiempo conservadas poscosecha, se notó un alargamiento del
IG (Tabla 1), el cual llegó hasta los 42 días
después de la siembra. Algo similar sucedió con el
canistel. Sin embargo, lo más importante aquí es
que el IG, comenzó a sólo 15 días de la
semilla estar en el germinador. La tendencia entre la
relación de esta variable y los días poscosecha,
sí es la misma que se observó en el níspero.
No obstante, Pouteria campechiana expresó otra
particularidad, y es que el IG más retardado
ocurrió a los 19 días.
Tabla 1. Comportamiento del inicio de la
germinación en las tres especies frutales debido al
periodo de conservación poscosecha (PCP)
Tratamiento (PCP) | Inicio de la germinación | ||
Zapote | Níspero | Canistel | |
0 | 33b | 28a | 15a |
5 | 31a | 28a | 15a |
10 | 31a | 34b | 17b |
15 | 36c | 33b | 17b |
20 | – | 42c | 19c |
25 | – | – | 19c |
30 | – | – | – |
D.E | 1.01 | 1.93 | 1.07 |
Letras distintas en las columnas muestran
diferencia significativa para p≤0.05.
Si se realiza una comparación entre las tres
especies, es fácil percatarse que el IG se afectó
más rápidamente en el zapote, algo menos en el
níspero y es relativamente más flexible en el
canistel. Pero no debe perderse de vista, que en la medida que la
semilla permaneció más tiempo cosechada,
comenzó a extenderse paulatinamente el IG, lo que
ocurrió en todas las especies, hasta que en algún
momento la germinación fue nula.
Con el transcurso del tiempo las semillas se ponen mas
viejas, y el embrión se contrae por la falta de humedad;
entonces, durante la etapa de germinación, el
embrión "se toma tiempo extra" debido a que tiene que
absorber agua y regresar a sus posiciones iniciales. Este
comportamiento es típico de las semillas que se han
clasificado como recalcitrantes (Willian, 1991).
Las especies estudiadas poseen semillas con tales
características, es decir, no mantienen el poder
germinativo por un largo período una vez extraídas
de los frutos. Willian (1991) plantea que las semillas
recalcitrantes no están condicionadas, ni estructural ni
fisiológicamente, para resistir la desecación y el
frío, y que al tratar de almacenarlas se presentan los
siguientes problemas:
daños en la estructura celular provocados por
desecación cuando su contenido de humedad se reduce por
debajo del 20%; daños por congelación, provocados
por la formación de cristales al almacenarse con altos
contenidos de humedad; y problemas asociados con el
almacenamiento hermético en una condición
húmeda: puede provocarse falta de oxígeno y
contaminación microbiana. En estudios
realizados por Martínez (1998), se indica que los frutos
de estas especies después de ser recolectados no deben ser
almacenados por un período de tiempo largo ya que al
utilizar sus semillas para hacerlas germinar alargan su
período de germinación (PEG).
El PEG de cada especie frutal se expone en la Fig. 1. Se
aprecia que en el zapote, hasta los primeros 10 días de
conservado el fruto, todas sus semillas tardaron cinco
días en germinar una vez identificado el IG.
Después el PEG decreció, hasta hacerse
crítico a los 20 días poscosecha.
Por su parte, el níspero (Fig. 1) mantuvo valores
iguales en los dos primeros tratamientos, con picos de seis
días en los tratamientos de 10 y 20 días
poscosecha. Ya a los 25 días no existió
germinación. En el caso del canistel, hubo un
comportamiento bastante irregular; pero llama la atención
que en solamente tres a cuatro días germinaron todas las
semillas. Evidentemente hay una respuesta más
rápida en el canistel, seguido del zapote y por
último del níspero.
Es importante no confundir el IG con el PEG; pues en
ocasiones el IG puede ser rápido, pero demorarse bastante
el periodo en que todas las semillas germinen. A veces ocurren
algunos picos, que de momento es difícil poder explicar
sus causas; por ejemplo, el zapote tuvo los registros
más elevados de IG, pero a los 15 días poscosecha,
las semillas germinaron en solamente tres días. Es
necesario interpretar los comportamientos del IG y el PEG, para
entender mejor la dinámica de germinación de las
semillas, pero sin olvidar que se trata de un material
heterogéneo, independientemente de la homogeneidad que se
haya querido garantizar al seleccionar las semillas
botánicas.
Tanto es así que Deras (1999) y Salisbury y Ross
(2000) plantean que dichas Sapotáceas aunque sean
hermafroditas —algunos casos como el zapote tienen flores
unisexuales— en cierto grado se fecundan a partir de
polinización cruzada. A esto se debe una notable
heterogeneidad entre los frutos que ocasionalmente se cosechan de
cada árbol. Quiere decir, que algunas variables ajenas no
controladas, pueden influir marcadamente sobre las variables
relevantes que se evalúen, relacionadas con la
germinación de semillas botánicas. Por ejemplo, la
influencia que tenga el genotipo en expresiones como: la forma
del embrión, el tamaño del mismo y la resistencia a
la desecación, entre otras. Debido a estas razones, con
frecuencia es dificultoso poder establecer tendencias en la
dinámica de germinación de semillas
botánicas con tales características (Aguilera,
2005).
Durante los 10 primeros días, germinó la
mayor cantidad de semillas de las tres especies (Tabla 2).
Durante la segunda decena, en el zapote y el níspero
germinaron un poco menos de la mitad en relación a los 10
días iniciales, y algo menos en el canistel. Ya en la
última decena evaluada, no se obtuvo germinación en
el zapote y muy escasa en los otras dos especies.
Tabla 2. Distribución de frecuencia de
germinación para cada especie evaluada
Periodo semilla (días) | Frecuencia de individuos | ||
Zapote | Níspero | Canistel | |
0 – 10 10 – 20 20 – 30 | 57 21 – | 51 20 3 | 88 50 8 |
Aquí sí se puede notar una tendencia
general, ligada a que prácticamente cada 10 días
transcurridos después de la poscosecha, se perdió
aproximadamente un 50% de potencial germinativo, hasta anularse,
como ocurrió con el zapote. Son escasos los trabajos que
tratan sobre estas especies. Se ha especulado bastante
—casi siempre sin bases experimentales—, de cuales
tratamientos o manejos pudiesen incidir en mejorar la capacidad
germinativa de las mismas. Algunos como Roth et. al.
(1972) y Granados (1995) lo atribuyen a la latencia de las
semillas de Sapotáceas y a dificultades con la
absorción de agua y oxígeno, que se oponen al
inchamiento y crecimiento del embrión, lo cual se
acentúa con el periodo de almacenamiento de las semillas,
pues cada vez los embriones reciben con mayor dificultad las
sustancias energéticas de reservas
endógenas.
El zapote y el níspero expresaron un porcentaje
de germinación (PG) muy parecido, pero siempre inferior al
80% en todos los tratamientos (Fig. 2). Sin embargo, el canistel
mantuvo valores del 100% hasta los cinco días de la
poscosecha; para después descender, menos bruscamente que
en los otros frutales. A los 20 días el zapote no
germinó, el níspero a los 25 y el canistel se
anuló a los 30 días.
A pesar de las particularidades en cada una de las
especies, aquí también se evidenció una
tendencia a disminuir aceleradamente el PG en la medida que se
espació el periodo poscosecha hasta la siembra en el
germinador. Es muy importante tener en cuenta, que si algunas de
las especies, como el zapote y el níspero, habitualmente
manifiestan bajos PG, se limiten si es posible, aquellos factores
que pueden hacer más sensible dicho comportamiento. Uno de
ellos es el periodo poscosecha, pues en pocos días se hace
notar el drástico descenso del PG hasta perderse
completamente.
La mayoría de los autores, de los escasos
trabajos publicados, que tratan sobre la presente
temática, coinciden en que los bajos PG que se logran con
estas especies y la rápida pérdida del poder
germinativo se deben a la drástica reducción de
humedad en la semilla (Almeida et al., 1976). Otros como
Duarte et al. (1999) vinculan este hecho con una
coagulación lenta de las proteínas
del protoplasma, y a que las sustancias reguladoras que
intervienen en la respiración pierden a menudo su actividad y
se afecta la vitalidad del embrión; es por ello que a
medida que aumenta el periodo de almacenamiento disminuye el PG.
El propio autor ha encontrado este fenómeno, incluso, en
semillas ortodoxas como las de Anacardium occidentale,
donde los PG fueron superiores en el momento de ser cosechadas y
sembradas, que posterior a su conservación durante
periodos relativamente cortos. Torres (1974) asegura que las
semillas de la familia Sapotaceae, deberán ser
almacenadas el menor tiempo posible, pues en la medida que se
incrementa la conservación de las mismas se desecan con
relativa facilidad y se reduce su capacidad germinativa hasta
desaparecer.
3.2 Dinámica germinativa influida por el
exudado de la lombricultura
Al compararse el IG de los tratamientos respecto al
control, se nota como todos lo superaron significativamente
(Tabla 3). Las semillas de zapote comenzaron a germinar
más rápido en presencia del 50 y 75% del exudado de
la lombricultura (ELB); aunque también con sólo
diferencia de dos días respecto a estos, al usarse de
forma pura. Aproximadamente lo mismo ocurrió con el
níspero, pero aquí los valores
absolutos más bajos se lograron con 25 y 100% de ELB.
Mientras el canistel mostró llamativos resultados al
germinar tan solamente entre 12 y 13 días; no obstante al
ser este frutal más promisorio que el resto de los
analizados, en este aspecto, según se pudo observar en el
experimento anterior.
Tabla 3. Comportamiento del inicio de la
germinación en las tres especies frutales debido a las
concentraciones de exudado de la lombricultura (CEL)
Tratamiento (CEL) | Inicio de la germinación | ||
Zapote | Níspero | Canistel | |
0 | 35c | 27c | 16b |
25 | 29b | 16a | 13a |
50 | 19a | 17ab | 13a |
75 | 19a | 18b | 12a |
100 | 21a | 16a | 13a |
D.E | 2.03 | 1.76 | 1.21 |
Letras distintas en las columnas
muestran diferencia significativa para p<0.05.
El comportamiento del IG deja claro que el ELB indujo
efectos en esta variable, pues así lo manifestaron las
tres especies, al compararse el tratamiento control con el resto
de los mismos. Pudiera atribuirse la influencia del ELB, a su
riqueza en reguladores del crecimiento, como asegura Bryra
(1997), quien fundamenta que son sustancias producidas por el
metabolismo
secundario de las lombrices, que estimulan los procesos
biológicos de la planta. Resultados parecidos a los
aquí expuestos, son enunciados por Días et
al. (1997) en el zapote y canistel, pero con el uso de
etileno a diferentes concentraciones. Lo que si parece ser es que
existe la posibilidad de acortar el IG en estas especies, como ha
sucedido con la aplicación del ELB. Esto denota una
potencial respuesta de las semillas a sustancias naturales o
artificiales, que dosificadamente, pudiesen provocar que las
semillas de Sapotáceas, a pesar de ser recalcitrantes,
germinen en un tiempo relativamente más corto.
En relación al PEG no puede establecerse una
tendencia clara, ni general, ni individual por cada especie. Los
valores oscilaron entre los tres y seis días para casi
todos los tratamientos (Fig. 3). Las semillas de zapote
germinaron más rápidamente con 75% de ELB; sin
embargo las de níspero fueron más sensibles a
concentraciones de 25 y 50%, mientras las de canistel
respondieron mejor a esta última.
Existen evidencias en
trabajos realizados por Ferre et al. (1999), sobre la
influencia que productos
residuales de la lombricultura pueden tener en la
germinación de semillas de Anona squamosa y
Manilkara sapota. Ellos lograron resultados muy parecidos
a los que aquí se muestran. Consideran que la acción
enzimática del humus de lombriz, y de forma
específica del exudado, influye positivamente en la
activación de las enzimas que
aceleran el proceso de germinación de estos frutales.
También le dan particular importancia a que el humus
actúa como un almacén
que fija los elementos minerales y evita
o dificulta su lixiviación para luego cederlos
paulatinamente a la planta.
La Fig. 4 permite observar cierta irregularidad en el PG
del zapote, con un máximo ascendente al 81% en el
tratamiento con 50% de ELB. Un comportamiento diferente describen
las curvas del níspero y el canistel. Estos se comportaron
casi linealmente, sobre todo hasta el 75% de ELB. Sin embargo, el
canistel mantuvo un PG superior al 97%; fundamentalmente con las
concentraciones de 25 y 50%, donde germinaron todas las semillas.
Por su parte, el níspero apenas rebasó el 70% en su
mejor tratamiento que fue el de 50% de ELB.
Resulta llamativo el hecho de
que se nota —aunque discreta— una reacción de
las tres especies ante la dosis del 50% de ELB, fundamentalmente.
Si se reflexiona que se experimentó con semillas
recalcitrantes, entonces resulta estimulante saber que se ha
logrado una respuesta; pues es justamente el indicio que tratan
los investigadores de encontrar en materiales con tales
características, para poder dirigir otros ensayos y
experimentos. De otra manera pudiera decirse, que se aprovechan
estos pequeños efectos, para el intento de lograr el
retardo del envejecimiento prematuro de las semillas e
incrementar su potencial germinativo.
Si se preguntara a qué se debe el mejor resultado
del ELB al 50%, sería dificultoso ofrecer una
explicación categórica, pues como ya se ha
explicado anteriormente, las semillas de estas Sapotáceas
contienen y expresan un considerable grado de heterosis, lo cual
influye definitivamente en los resultados; sin embargo,
también se ha dado a conocer la presencia de reguladores
del crecimiento en el ELB (Ferre et al. 1999). Se sabe que
dichas sustancias en pequeñas cantidades inducen efectos
importantes a nivel celular y tisular, ya sea provocándose
divisiones o alargamientos celulares (Das et al., 1995).
Por lo que no tiene que ser una sorpresa que en concentraciones
del 50% de ELB se contengan cantidades de reguladores del
crecimiento que puedan estimular la germinación en las
tres especies evaluadas.
Desde luego que sería ingenuo suponer que esto
podría establecerse como una norma de aplicación,
máxime si una vez más se reitera que se trata de
semillas recalcitrantes, pero sí resulta altamente
interesante saber que investigaciones
posteriores, se pudiesen basar en los presentes conocimientos
generados como novedad en dichas especies poco estudiadas hasta
el momento, y ofrecer resultados más conclusivos. Es
aquí donde radica uno de los impactos científicos
más importantes de los presentes experimentos. Otras
evidencias apoyan los mencionados razonamientos, como las
obtenidas por (Farres et al., 2004), quienes mejoraron la
germinación de varias Sapotáceas a través
del uso de micorrizas y de la aplicación de humus de
lombriz; no obstante, en pocas ocasiones alcanzaron PG superiores
al 70%.
- Dinámica germinativa influida por la
madurez del fruto
Las tres especies iniciaron una germinación
más temprana en semillas procedentes de frutos maduros, la
cual fue significativamente mayor que en los pintones. No se
obtuvo germinación a partir de semillas originadas de
frutos verdes. Otra vez, el zapote demoró más en
germinar, seguido del níspero y después del
canistel (Tabla 4).
Tabla 4. Comportamiento del inicio de la
germinación en las tres especies frutales debido al
estado de maduración del fruto (EMF)
Tratamiento (EMF) | Inicio de la germinación | ||
Zapote | Níspero | Canistel | |
Verde | – | – | – |
Pintón | 37±0.17 | 30±1.01 | 24±0.08 |
Maduro | 32±0.13 | 26±0.93 | 16±0.11 |
T-Student: diferencia significativa en
cada columna para p<0.05
De hecho la probabilidad de
alcanzar algún resultado con los frutos verdes era muy
baja, pero se necesitaba comprobarlo experimentalmente. Tampoco
es un absurdo, pues se probaron estadios extremos e intermedio de
madurez del fruto. La
motivación se basó en ensayos y observaciones
anteriores que hacían sospechar sobre la posibilidad de
que dicho grado de madurez, pudiese influir sobre la
dinámica de germinación de las semillas de estos
frutales. Como ha ocurrido en muchas ocasiones, la "casualidad"
conllevó a dichas sospechas: al utilizarse un pool
de semillas de zapote procedentes de frutos con distintos grados
de madurez, en una siembra rutinaria y tradicional en un vivero,
se notó un bajo porcentaje de germinación. Esta fue
nula en semillas que se vaticinó ocurriría
activamente, y sin embargo se produjo en otras que tal vez fueron
sembradas para no tirarlas al desecho (ANAP-MAIS, 2003).
Así surgió la interrogante, que ahora trata de
aclararse con este experimento.
En los frutos pintones sí se obtuvo
germinación, pues las razones expuestas como limitantes
para los verdes, ya han desaparecido en un estadio más
avanzado (Aguilera, 2000). No obstante, aún la humedad en
el interior de la semilla está por debajo de la que
normalmente se puede notar en las que proceden de frutos maduros
(Ellis et al., 1985). Precisamente a ello, puede haber
obedecido que el IG fuera más rápido en semillas
originadas de frutos maduros. Días et al., (2000)
alcanzaron germinación a los 32 días en zapote y 28
en níspero; en todos los casos al usar semillas
procedentes de frutos maduros. Existe alta coincidencia entre los
mencionados resultados y los alcanzados en el presente trabajo.
Se atribuye a las causas ya mencionadas, que en la Fig.
5 se observe un PEG más amplio en los frutos pintones que
en los maduros. También coincide con el resto de los
experimentos, que el canistel necesita menos días para
germinar que los otros dos frutales. Nelson et al. (2004)
afirman que semillas provenientes de frutos con maduración
incompleta, prolongan el periodo que las semillas de una
población o muestra necesitan para germinar en su
totalidad.
Al analizar el PG (Fig. 6) hay que resaltar su
comportamiento en frutos pintones, pues se trata de una especie
que usualmente ofrece un potencial germinativo que pocas veces
supera el 60% (Aguilera, 2005). Sin embargo, no ocurre lo mismo
con las otras especies; las cuales si se manifestaron de manera
normal en frutos maduros. Es decir, se obtuvieron los resultados
que normalmente se lograron en las experiencias anteriores, donde
una vez más el canistel exhibió el mayor potencial
germinativo. Desde luego, ya se hizo alusión a que la
germinación fue nula en semillas procedentes de frutos
verdes.
Evidentemente, la prematura formación de los
embriones y la insuficiente cantidad y disponibilidad de
sustancias de reservas energéticas presentes en los
cotiledones de las semillas inmaduras limitan su posibilidad de
germinar (Ellis et al., 1985). Pero lo mismo no ocurre al
existir algún grado de maduración en el fruto.
Aguilera (2000) da a conocer germinación in vitro
de embriones inmaduros de Anacardium occidentale, con los
que alcanzó PG superiores al 50%.
Repetidas observaciones realizadas por Aguilera (2005)
indican que hay que prestarle especial atención a la
germinación del zapote, pues no solamente influyen
negativamente los factores que hasta ahora se han mencionado en
la germinación de la semilla; sino que con alta frecuencia
se registran germinaciones prematuras, dentro del fruto, sin que
se haya extraído la semilla del mismo. En este caso, el
embrión, que se muestra prominente, se daña con
extrema facilidad, y obviamente al ser sembrada la semilla no
generará una planta. En otras ocasiones, el propio autor
ha encontrado síntomas de un posible aborto embrional,
pues lo describe como un intento de germinación, pero
acompañado de un rápido necrosamiento que se inicia
por el extremo de la radícula emitida. Dichas
observaciones se confirman con los resultados que se muestran en
la Fig. 6, lo que indica que para el manejo de la semilla de
zapote en vivero, debe tratarse de extraer de frutos pintones
para lograr altos PG.
- Las semillas botánicas de zapote,
níspero y canistel, redujeron alrededor de un 50% de su
capacidad o poder germinativo cada vez que transcurrieron 10
días desde su cosecha. - El canistel exhibió una dinámica de
germinación más activa que las otras dos
especies, basada en un alto potencial germinativo de sus
semillas, el cual se manifestó en relativamente pocos
días después de la siembra. - Concentraciones del exudado procedente de la
lombricultura, al 50% fundamentalmente, pueden acelerar la
germinación de las Sapotáceas
evaluadas. - Excepto el zapote, las demás especies
expresaron mayor dinámica germinativa al sembrarse
semillas originadas de frutos maduros. - A pesar del carácter recalcitrante de las semillas
evaluadas, se obtuvieron respuestas que, aunque discretas,
ayudan a orientar la manipulación del zapote,
níspero y canistel, tanto en viveros como en siembras
directas in situ. Esto indica que la hipótesis planteada se
acepta.
- Tener a punto las condiciones de aviveramiento y
sitios de siembra directa, destinados a propagar zapote,
níspero y canistel a partir de semillas
botánicas; pues estas deberán ser sembradas,
preferiblemente antes de transcurridos 10 días
posteriores a su cosecha. - Imbibir las semillas botánicas de las
Sapotáceas evaluadas, antes de la siembra, en una
solución al 50% de exudado de la
lombricultura. - Realizar la propagación gámica del
zapote a través de semillas obtenidas de frutos pintones
o semimaduros. - Profundizar en los estudios vinculados a la
dinámica germinativa de estas y otras Sapotáceas,
enfocados a validar los presentes resultados y a detectar otros
factores naturales o artificiales que pudiesen influir en el
incremento de su potencial germinativo y hacer más
eficiente la propagación de dichas especies.
Aguilera, N. Obtención in vitro de
germoplasma de marañón (Anacardium
occidentale L.) a partir de embriones zigóticos.
Tesis en opción al título de Master en Biotecnología. Universidad
de Oriente. Facultad de Ciencias
Naturales y Matemáticas. Santiago de Cuba, 101
p., 2000.
—————– Apuntes para libro:
Frutales tropicales arbóreos amenazados en Cuba, 2005.
(en elaboración).
Almeyda, N. y Martin, F.W. Cultivation of neglected
tropical fruits with promise. Part. 483 p., 1976.
ANAP-MAIS. Manejo del zapote en vivero. Boletín
Comunitario. Proyecto de
Colaboración. Bayamo. 12 pp., 2003.
Arenas, L., T. Tello y R. Alejo. Efecto del
almacenamiento en la calidad
físico–química de semillas
de níspero (Manilkara achras) obtenidas de
variedades diferentes. Horticultura Mexicana,
2001, 8:231.
Avilán, L.; Leal, F. y Bautista, D. Manual de
fruticultura. Segunda edición. Editorial América C.A. Venezuela.1472 p., 1992.
Bressiani, R. Germinación en semillas de
algunos cultivos autóctonos subexplotados de
MesoAmérica. 7-9 p., 1993.
Bryra, A.J. Interaction between inorganic nitrogen
nutrition and rood development. Z. Pfamz. Bodenk, 1997,
160 (3): 253-259.
Calderón, E. Fruticultura general, el esfuerzo
del hombre.
Editorial Limusa.Tercera Edición. México 763 p., 1993.
Campbell, C.W. Canistel as a rootstock for mamey
sapote. Proc.Trpo. Reg. Am. Soc. Hortic. Sci., 1981,
93:133-136.
Campbell, C.; W. y Lara, S.P. Mamey sapote cultivars
in Florida. Proc. Fla. StateHort. Soc., 1982,
95:114-115.
Centro de semilla y árboles forestales.
Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad de Chile. Disponible en:
http://www.semilla.cyta.com.ar/buenasemilla/buenasemilla.htm.
Consultado: 24/5/05.
Clement, C. R. Lista Mínima de descriptores
para el banco de
germoplasma. San José, Costa Rica. 3-4
p., 1986.
Compagnoni, L. y G. Pulzolu. Cría moderna de
lombrices y utilización rentable del humus. Editorial de
veachu Barcelona, España,
211 p., 2001.
Cruz, E.; y Deras, H.R. Mussel Color Charts
for plant , Soil department, University of Wisconsin. 480 p.,
1999.
————–; ————– Recolección y
Establecimiento de las colecciones de campo de especies
frutales, La Libertad, El
Salvador. C. A. 153 p., 1999.
De Leon, K. Frutales con semillas recalcitrantes.
Universidad de Chapingo, México, 46 p., 1968.
Deras, M. Aspectos fisiológicos que influyen en
la reproducción de la familia
Zapotaceae. IIRF. 33 p., 1999.
Departamento técnico de Lombricultura
Pachamana. Viña del Mar – Chile. Disponible
en:
http://www.ebollo[arroba]lombricultura.Net/ebollo[arroba]entelchile.net.
Consultado: 14/5/05.
Días, J.C.; Bautista, S.; Arenas, M. ;
Evangelista, S. y Arce, R. Responce of mamey sopote (Poutera
sapota) fruits to postharvest. Exogenous ethylene
applicatios. HortScience, 1997, 32(3): 496.
————–; —————; y ————–
Sapotaceae family: an important problem for propagation
from botanic seeds. HortScience, 2000, 55(7):
225-231.
Duarte, O.; Nieto, M. y Suárez, A. Tratamientos
para mejorar la germinación y el enraizamiento de
estacas de Marañón (Anacardium occidentale
L). Proceedings of the Interamerican Society for Tropical
Horticulture 35: 9-14 p., 1999.
————–; y Hurtado, J. Tratamientos para
mejorar la producción sexual del chicozapote o
zapotilla (Manilkara achras (L) VanRoyen).
Horticultura Mexicana, 2001, 8:12-19.
Das, S.; Jha, T.B. y Jha, S. In vitro
propagation of cashewnut. Plant Cell Reports, 1995,
15:615-619.
Ellis, R. ; Hong, T. D. y Roberts, E.H. Handbook
of seed technology for genebanks. Vol. 2. Compendium of
specific germination: Information and test
recommendations. International board for plant genetics
resources. Rome. 249 p., 1985.
Esaú, H. Anatomía Vegetal.
3era edic. Edit. Omega. España. 114 p., 1985.
FAO. Colección FAO. Estadísticas. Organización para la Agricultura y la
Alimentación. 1862 p., 1996.
Farrés, E., y Friely, F. El zapote o mamey
colorado. Guía técnica del zapote. IICF-MINAG,
La Habana. 6 p., 2004.
Ferre, G.; Fogaca, Z.L. y Malavasi, M.
Germinación de semillas de Annona squamosa.
Sometidas a diferentes tiempo de remojo y concentraciones de
ácido giberélico. II Congreso Internacional de
Anonáceas. México. 79 p., 1999.
Figueroa, M. Propagación de níspero.
Carta
Agrícola. FONAIAP, 1981, 3:1-3.
Funes, F., y Hernández, O. Algunas
consideraciones y resultados sobre la elaboración y
utilización del compost en fincas
agroecológicas. Agricultura Orgánica,
1996, 1:3-8.
Granados, L.C. Algunas selecciones nuevas de zapote
(Pouteria sapota) en Guatemala
. Proc. Interamer. Soc. Trop. Hort., 1995, 39:
115-118.
Gutiérrez, G. Técnicas de injertación en
zapote (Calocarpum sapota Jack). Proyecto de recursos
Fitogenéticos. CATIE/GTZ, 159 p., 1984.
Gutiérrez, M. y Rodríguez, B.
Análisis Crítico de semillas de frutales
tropicales del IBPGRI. 13 p., 1996
Hartman, H. y Kester, D. Propagación de
Plantas. México D.F. Compañía Editorial
Continental, S.A. de C.V. 760 p., 1998.
—————- y ————– Propagación
de plantas. 4ta edic. Edit. Continental. México. 199
p., 1990.
—————- y ————– Propagación
de plantas, principios y
prácticas. Octava reimpresión. Editorial
Continental. México. 760 p., 2001.
Hoyos, J. Frutales de Venezuela. Sociedad
de Ciencias Naturales La Salle. Segunda Edición.
Caracas, Venezuela 317 p., 1994.
IIRF (Instituto Internacional de Recursos
Fitogenéticos). Descriptores para cinco especies
mesoamericana de Sapotáceas. Guatemala, 10 p.,
1995.
Lombricultura. Alternativa en la producción
de compost. Universidad de Costa Rica Disponible en:
http://www.infoagro.go.cr/organico/12.Experiencia_
humus.htm. Consultado: 8/4/05.
Martínez, M., A. Fisiología de la maduración de
los frutos de mamey. Tesis de Maestría en Ciencias,
especialidad de Fruticultura. Colegio de Postgrados.
Montesillo, México. 70 p., 1998.
Martínez, F., Calero, J.B.; Nogales, R. y
Rovesti, L. Lombricultura: manual práctico. MINAG. 99
p., 2003.
Meza, N. y Bautista, D. Desarrollo
del níspero durante la fase juvenil del crecimiento
contínuo. Agronomía Tropical, 1999, 49:
187-199.
Nelson, B., Ramírez Maribel y Gómez, A.
Efecto del almacenamiento de las semillas y la
condición de luz
postsiembra sobre la germinación y algunas
características morfológicas de plantas de
níspero (manilkara zapota (van royen) (jacq)
gill), sapotacea, a nivel de vivero. Rev. Agr. Univ.
Zulia, 2004, 21(4): 3-9.
Pantin, D. Mamey feature. Pantin’s ma-mey
conservations with Donald Pantin, ma-mey grower. Tropical
Fruit World, 1991, 2(1):2-17.
Pennington, E. Sapotaceae. Flora Neotrópica. 901
p., 1990
Quilantan, J. Propagación vege-tativa del
mamey zapote. Proc. Trop. Reg. Am.Soc. Hortic. Sci.,
1997, 23:180-186 pp.
Roth, I., y LindFord, H. Desarrollo y
Anatomía del fruto de la semilla de Achras
Sapota L . (Níspero). Acta Botánica Venezuelica. 52 p.,
1972.
Salisbury, F., y Ross, C.W. Fisiología de las
plantas. Editorial Paraninfo. España. 875 p.,
2000.
StatSoft, Inc. Statistica for Windows.
Release 5.1. Tulsa, OK, USA, 2000.
Torres, R. El níspero. Fondo de Desarrollo
Frutícola (FONDEFRU). Venezuela. Revista La
Fruta, 1974, 24: 4-5 p.
Whitman, W., F. The green sapote a newfruit for
South Florida. Proc. Fla. State Hortic.Soc., 1996,
78:330-336.
Willam, R., L. Guía para la
manipulación de semillas forestales, estudio con
especial referencia a los trópicos. FAO Montes 20/2.
502 p., 1991.
* Narciso
Aguilera Marín
,
Ingeniero Agrónomo y Master en
Biotecnología
Investigador y Profesor
Auxiliar
Periodo de realización de la investigación: inicio 2004 hasta junio del
2005
& Riuber Bárzaga
Cámbar
Asociación Cubana de Técnicos
Agrícolas y Forestales (ACTAF)
Investigador y Profesor
Dirección Postal: Avellaneda 25, Jiguaní
87 300. Granma-Cuba
,