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Fotosíntesis



    Introducción

    Podemos decir que la fotosíntesis es el proceso que
    mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas
    terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan
    en los océanos realizan este proceso de
    transformación de la materia
    inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo
    convierten la energía
    solar en energía química. Todos los
    organismos heterótrofos dependen de estas conversiones
    energéticas y de materia para su subsistencia. Y esto no
    es todo, los organismos fotosintéticos eliminan oxígeno
    al ambiente, del
    cual también depende la mayoría de los seres vivos
    de este planeta.[1]

    Hasta los descubrimientos de Van Helmont , hace ya 400
    años, se aceptaba que los seres vivos necesitaban
    "ingerir" alimentos para
    sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su
    alimento del suelo. Este
    científico plantó un pequeño sauce en una
    maceta y la regó periódicamente. Luego de 5
    años el sauce había incrementado su peso en 75kg.,
    mientras que la tierra de
    la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr.
    Así concluyó que toda la "sustancia" de la planta
    se había originado del agua, no del
    suelo. Pasaron muchos años y muchos experimentos
    científicos hasta que se llegó a descubrir
    cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día
    se continúan descubriendo detalles químicos y
    metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos
    químicos que realizan los autótrofos que no
    conocemos.

    A pesar de esto último estamos en condiciones de
    poder explicar
    algunos fundamentos que nos indican cómo hacen los
    productores para transformar la energía y la
    materia.

    Las etapas de la fotosíntesis

    Etapa
    fotodependiente

    La fotosíntesis ocurre en organelas
    específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en
    células
    fotosintéticas, es decir, en células de productores
    expuestas al sol. En plantas terrestres estas células
    están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos
    tienen células muertas que forman la corteza). Existen
    también algas fotosintéticas que no poseen
    cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin
    núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y
    también realizan la fotosíntesis. Estas
    células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son
    seguramente muy similares a los primeros organismos
    fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la
    fotosíntesis en prolongaciones de su membrana
    plasmática y en su citoplasma.

    El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la
    primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre sólo en
    presencia de luz y la segunda,
    llamada etapa bioquímica
    o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero
    antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver
    algunas características de los cloroplastos que permiten
    la realización de la captación de energía
    lumínica.

    En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son
    moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de
    energía lumínica
    [2]
    . Dentro de los pigmentos más comunes se
    encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de
    plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas,
    fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos
    característico de ciertas especies. Cada uno de estos
    pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de
    luz. 

    Como sabemos el espectro lumínico que proviene
    del sol se puede descomponer en diferentes colores a
    través de un prisma, cada color corresponde
    a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes
    de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de
    longitud de onda ß.

    Curtis 2003

    En el esquema se muestran los espectros de
    absorción de la clorofila (a y b), carotenos, ficoeritrina
    y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento tiene un pico
    de absorción característico. 

    Pero para hacer más eficiente la absorción
    de luz las plantas utilizan sistemas "trampa"
    o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b
    y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos
    sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la
    energía lumínica.

     

    Curtis 2003

    Así, los fotosistemas cuentan con un centro de
    reacción ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las
    plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía
    lumínica, como se verá a
    continuación. 

    Antes de comenzar a describir los reacciones
    químicas que ocurren en la etapa fotodependiente es
    conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta
    donde ocurren.

    Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las
    células expuestas a la luz, es decir, aquéllas
    partes de la planta que son fotosintéticamente
    activas. 

    En el caso de las plantas superiores la
    fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro
    de éstas, en cloroplastos ubicados en células del
    parénquima, que es uno de los tejidos de la
    hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o
    "estomas"
    [3]
    , formadas por células que pueden agrandar o
    cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la
    entrada o salida de agua y gases, como el
    oxígeno y dióxido de carbono.

    Los cloroplastos son organelas formadas por una doble
    membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras
    llamadas grana. Cada grana está formada por varios
    tilacoides. 

    Curtis 2003

     

     

    En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos
    fotosintéticos, que pueden captar la energía
    lumínica y dar comienzo a la etapa
    fotodependiente.

    Curtis 2003

    Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos
    se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide,
    en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas
    moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para
    atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es
    absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que
    rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de
    reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona
    primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.

    Curtis 2003

    La estructura de
    la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de
    la exitación fotoquímica de la clorofila sean
    recibidos por moléculas especializadas, llamadas
    aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de
    óxido-reducción
    [4]
    y transportan los electrones hasta un aceptor
    final, la coenzima NADP.

    Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía
    química) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que
    reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este
    se produce también la exitación fotoquímica
    de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son
    transferidos de un aceptor a otro a través de una cadena
    de transporte que
    los guía hasta el fotosistema I, quedando de este modo
    restablecida la carga electroquímica de esta molécula.
    Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis
    o ruptura de una molécula de agua. Este proceso,
    también llamado fotooxidación del agua, libera
    electrones, que son capturados por el fotosistema II,
    oxígeno, que es liberado a la atmósfera a
    través de los estomas, y protones, que quedan retenidos en
    el espacio intratilacoideo.

    Curtis 2003

    Este esquema muestra
    cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las
    reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de
    esta etapa, NADPH y ATP serán utilizados en la segunda
    etapa de la fotosíntesis.

    En la etapa fotodependiente se producen dos procesos
    químicos que son decisivos para la producción final
    de glucosa, estos
    son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis
    de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera
    la molécula de agua. La coenzima NADP
    [5]
    reducida aportará los protones necesarios
    para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP
    liberará la energía necesaria para dicha
    síntesis.

    Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima
    ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la
    producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar
    protones a través de un canal ubicado en su interior y
    transformar la energía cinética de los protones en
    energía química que se conserva en el ATP

    [6]
    . De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el
    gradiente electroquímico que se produce dentro del
    tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para
    adicionar un grupo fosfato
    al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se
    encuentran el la matriz del
    cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo
    NADPH+H+. 

    Curtis 2003

    Dibujo esquemático de la disposición de
    los fotosistemas, algunos de los aceptores de electrones y la
    enzima ATP sintetasa. Observe que los protones se concentran en
    el espacio intratilacoideo y sólo atraviesan la membrana
    por la enzina ATP sintetasa. La energía liberada por el
    transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo
    fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima
    NADP y la reducen a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son
    utilizados en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El
    oxígeno del agua es liberado a la
    atomósfera.

    Etapa fotoindependiente o ciclo de
    Calvin

    El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del
    cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas
    necesarias que catalizarán
    [7]
    la conversión de dióxido de carbono
    (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la
    coenzima NADP más la energía del ATP. El
    dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega
    hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa

    [8]
    llamada ribulosa di fosfato, combinándose
    con esta mediante la acción
    de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco.
    El primer producto
    estable de la fijación de CO2 es el
    ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3
    carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar
    el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual
    es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a
    gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del
    gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar
    glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la
    ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.

    C

    urtis 2003

    En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran
    cuantificadas las moléculas que intervienen. Así,
    se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12
    NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una molécula de
    glucosa.

    Una gran parte del PGAL se transforma en almidón
    (carbohidrato de reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra
    parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en
    intermediario de la glucólisis
    [9]
    . También se obtienen intermediarios de
    azúcares de gran importancia biológica, como la
    sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los
    azucares se transportan a través del floema, desde las
    hojas hasta los sitios de la planta donde son
    requeridos.

     Notas

    [1] Los organismos que
    viven en ambientes con oxígeno y dependen de él
    para poder realizar sus funciones
    metabólicas se llaman aeróbicos. Sólo
    algunas pocas bacterias y
    hongos pueden
    sobrevivir en ambientes sin oxígeno, estos organismos se
    llaman anaeróbicos.

    [2] La radiación
    luminosa que llega a la tierra tiene
    diferentes intensidades, entre las que se encuentran los rayos
    ultra violetas y la luz visible. Esta última es capturada
    por los pigmentos fotosintéticos en forma de
    "pequeños paquetes" de energía conocidos como
    cuantos o fotones.

    [3] El CO2 pasa al
    interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos
    acuáticos por difusión, mientras que en las plantas
    terrestres, que deben protegerse de la desecación, se
    utilizan los estomas.

    [4] Cuando una
    molécula recibe electrones o protones se reduce. Cuando
    cede electrones, protones u otros grupos
    químicos se oxida.

    [5] El NADP es la
    coenzima nitotinamín adenín di nucleótido
    fosfato. Su función es
    tomar protones y reducirse en la etapa fotodependiente y cederlos
    luego, oxidándose, en la etapa
    fotoindependiente.

    [6] El ATP
    (adenosín tri fosfato) es una molécula capaz de
    contener energía en sus enlaces fosfato-fosfato y
    liberarla permitiendo la realización de reacciones
    endergónicas (que requieren energía) como por
    ejemplo, la síntesis de moléculas. En la
    fotosíntesis esta energía se utiliza para la
    síntesis de glucosa.

    [7] Las enzimas son
    proteínas especializadas en catalizar las
    reacciones químicas en las células. Son sumamente
    específicas, es decir cada enzima sólo reconoce un
    sustrato con el cual se combina para formar un
    producto.

    [8] La Ribulosa di
    fosfato es un azúcar
    capaz de capturar el CO2 y así iniciar el ciclo de
    Calvin.

    [9] La glucólisis
    es una vía metabólica donde se oxida glucosa a
    ácido pirúvico y se
    produce ATP.

    Lic. Sandra Cavallaro

    www.ecogenesis.com.ar

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