- ¿Por qué en
regiones diferentes se presentan ecosistemas
diferentes? - Factores
Abióticos - Factores
Bióticos - Factores Limitantes y Ley
del Mínimo - La Ley del Mínimo de
Liebig
¿Por
qué en regiones diferentes se presentan ecosistemas
diferentes?
Un asunto intrigante es, ¿por qué los
ecosistemas diferentes se presentan en regiones diferentes? y,
por otra parte, ¿por qué ellos se encuentran
restringidos a estas áreas?
La respuesta general viene dada por dos tipos de
observaciones. Primero, las diferentes regiones del mundo tienen
condiciones climáticas muy diferentes. Segundo, usualmente
las plantas y
animales
están específicamente adaptadas a condiciones
particulares.
Por lo tanto, es lógico asumir que las plantas y
animales se limiten a las regiones o localidades donde sus
propias adaptaciones correspondan a las condiciones
prevalecientes.
Todos los factores químico-físicos del
ambiente son
llamados factores abióticos (de a, "sin", y
bio, "vida). Los factores
abióticos más conspicuos son la
precipitación (lluvia más nevadas) y
temperatura; todos sabemos que estos factores
varían grandemente de un lugar a otro, pero las
variaciones pueden ser aún mucho más importantes de
lo que normalmente reconocemos.
No es solamente un asunto de la precipitación
total o la temperatura
promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la
precipitación total promedio es de más o menos 100
cm por año que se distribuyen uniformemente por el
año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se
encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de
precipitación pero solamente durante 6 meses por
año, la estación de lluvias, dejando a la otra
mitad del año como la estación seca.
Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de
20º C y nunca alcanza el punto de congelamiento es muy
diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero
que tiene veranos ardientes e inviernos muy
fríos.
De hecho, la temperatura fría extrema –no
temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias
semanas de fuerte congelamiento– es más
significativa biológicamente que la temperatura promedio.
Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de
precipitación pueden combinarse con diferentes patrones de
temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas
estos dos factores.
Pero también otros factores abióticos
pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de
suelo,
disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego,
salinidad, luz, longitud del
día, terreno y pH (la medida
de acidez o alcalinidad de suelos y
aguas).
Como ilustración, tomemos el terreno: en el
Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el norte generalmente
presentan temperaturas más frías que las que dan
hacia el sur. O considere el tipo de suelo: un suelo arenoso,
debido a que no retiene bien el agua,
produce el mismo efecto que una precipitación menor. O
considere el viento: ya que aumenta la evaporación,
también puede tener el efecto de condiciones relativamente
más secas. Sin embargo, estos y otros factores pueden
ejercer por ellos mismos un efecto crítico.
Resumiendo, podemos ver que los factores
abióticos, que se encuentran siempre presentes en
diferentes intensidades, interactúan unos con otros para
crear una matriz de un
número infinito de condiciones ambientales
diferentes.
Un ecosistema
siempre involucra a más de una especie vegetal que
interactúan con factores abióticos. Invariablemente
la comunidad vegetal
está compuesta por un número de especies que pueden
competir unas con otras, pero que también pueden ser de
ayuda mutua.
Pero también existen otros organismos en la
comunidad vegetal: animales, hongos, bacterias y
otros microorganismos. Así que cada especie no solamente
interactúa con los factores abióticos sino que
está constantemente interactuando igualmente con otras
especies para conseguir alimento, cobijo u otros beneficios
mientras que compite con otras (e incluso pueden ser comidas).
Todas las interacciones con otras especies se clasifican como
factores bióticos; algunos factores
bióticos son positivos, otros son negativos y algunos
son neutros.
Factores Limitantes y Ley del
Mínimo
Óptimos y
Rangos de Tolerancia
Veremos ahora la manera en que diferentes especies se
"ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las
plantas porque es más fácil ilustrar los principios con
ellas.
A través de observaciones de campo (observaciones
de cosas como existen en la naturaleza en
contraposición a experimentos de
laboratorio),
podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de
plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia
(capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos.
Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a
través de experimentos llamados "pruebas de
estrés".
Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la
que pueden controlarse todos los factores abióticos; de
esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de
manera sistemática mientras que todos los demás
factores se mantienen constante.
Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros
con iguales valores en
todas las cámaras pero variamos la temperatura de una
cámara a otra (para así distinguir el efecto de la
temperatura de los demás factores).
Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a
medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y
mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin
embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan
a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y
finalmente mueren.
La temperatura a la cual se presenta la máxima
tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima.
La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se
llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura).
Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las
plantas no crecen se llaman los límites de
tolerancia.
Experimentos similares han sido realizados con la
mayoría de los demás factores abióticos.
Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo
patrón general: Hay un óptimo, que permite el
máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual
hay un crecimiento menos vigoroso, y límites
por debajo o por encima de los cuales la planta no puede
sobrevivir.
Desde luego, no todas las especies han sido examinadas
para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales
observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un
principio biológico fundamental. Entonces podemos
generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo,
2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de tolerancia
con respecto a cada factor.
Además del principio de los óptimos, este
tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir
marcadamente con respecto al punto en que se presenta el
óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo
que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el
óptimo para otra y puede ser letal para una
tercera.
Algunas plantas no toleran las temperaturas de
congelamiento (esto es, la exposición
a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un
congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente
requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para
completar sus ciclos de vida.
Lo mismo puede decirse para los demás factores.
Pero, mientras que los óptimos y los límites de
tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus
rangos de tolerancia pueden sobreponerse
considerablemente.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la
hipótesis de que
las especies difieren en su adaptación a los diversos
factores abióticos. La distribución geográfica de una
especie puede estar determinada por el grado en el cual sus
requerimientos son cumplidos por los factores abióticos
presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra
condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las
condiciones difieren de su óptimo. Pero no
sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor
abiótico tenga un valor fuera de su límite de
tolerancia para ese factor.
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la
tolerancia se enuncian como sigue:
- Los organismos pueden tener un rango de tolerancia
muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros
factores. - Los organismos con rangos amplios de tolerancia para
todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de
distribuirse extensamente. - Cuando las condiciones no son óptimas para una
especie respecto a un factor ecológico, los
límites de tolerancia suelen reducirse en lo que
respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo,
Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo
es limitante, la resistencia del
pasto a la sequía disminuye. En otras palabras,
descubrió que se necesita más agua para prevenir
la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son
bajas que cuando son altas. - Con mucha frecuencia, se descubre que en la
naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas
óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor
físico en particular. En esos casos, algún otro
factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas
orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la
luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les
mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la
sombra, ya que no resisten el calor de la
luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las
poblaciones (como competencia,
depredación, parasitismo, etc.) evitan que los
organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas
óptimas. - La reproducción suele ser un periodo
crítico en el que los factores abióticos o
ambientales tienen grandes probabilidades de volverse
limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del
individuo y
sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas
suelen ser más estrechos que los de las plantas o
animales adultos cuando no se están reproduciendo. En
consecuencia, un ciprés adulto crecería
continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en
tierras áridas, pero no se reproduciría a menos
que existieran suelos húmedos, pero no inundados, sobre
los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas.
Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son
capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada
concentración de cloruros, por lo que no es raro
encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas,
sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que
esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales
y jamás llegan a establecerse de modo permanente. La
esfera geográfica de las aves rapaces
suele depender del impacto del clima sobre los
huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos
adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos
más.
Para denominar los grados relativos de tolerancia se
utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri
(amplio); así, estenotérmico-euritérmico se
refiere a temperatura, estenohídrico-eurihídrico se
refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad,
estenofágico-eurifágico se refiere a alimentación y
estenoico-eurioico se refiere a selección
del hábitat.
Factores Limitantes y Ley del
Mínimo
La idea de que un organismo no es más fuerte que
el eslabón más débil en su cadena
ecológica de requerimientos fue expresada claramente por
Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el
estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de
las plantas.
Descubrió, como saben los agricultores en la
actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado
no sólo por los nutrientes necesarios en grandes
cantidades, como el dióxido de carbono y el
agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias
primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades
diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de
Liebig de que "el crecimiento de una planta depende de los
nutrientes disponibles sólo en cantidades
mínimas" ha llegado a conocerse como "ley" del
mínimo de Liebig.
La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew
(1958) para que fuese aplicable al problema de la
distribución de especies y que tuviera en cuenta los
límites de tolerancia de la manera siguiente: La
distribución de una especie estará controlada por
el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de
adaptabilidad o control
más estrecho.
Es importante enfatizar que tanto demasiado como
demasiado poco de cualquier factor abiótico simple
puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los
demás factores se encuentren en, o cerca de, el
óptimo. Esta modificación de la ley del
mínimo se conoce como la Ley de los Factores
Limitantes. El factor que esté limitando el
crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se
conoce como el factor limitante.
La razón por la cual una especie de un ecosistema
no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a
que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores
abióticos en el sistema adyacente
que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos
como depredación, enfermedad, parásitos y
competencia por otras especies también pueden ser factores
limitantes.
Con respecto a las plantas, el factor abiótico
que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas
terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor
de definición de los principales biomas en
bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera
siguiente:
La cantidad óptima de lluvia para muchas especies
de árboles
es de alrededor de 150 cm por año; ellos alcanzan su
límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por
año.
Los pastos (gramíneas) tienen un límite
inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por
año, pero hay especies de cactus y otras plantas
especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm
por año.
A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de
regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por
año son típicamente bosques. Las regiones con 25 a
75 cm de lluvia son típicamente pastizales (sabanas), y
las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación esparcida con especies como
cactus, artemisas y similares.
Tales áreas son reconocidas como desiertos. Como
es de esperarse, en los valores
intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y
estos, a su vez, en los desiertos.
También la temperatura juega un papel en limitar
las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en
el frío extremo (que origina la tundra o hielo
permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la
pluviometría. Esto es, el bosque se encuentra donde se
presenta una precipitación annual de 100 cm o más,
pero la temperatura determinará la clase de
bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden enfrentar
mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de
crecimiento que se encuentran en las regiones nórdicas y/o
altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se desprenden
de sus hojas y entran en un período de letargo,
también resisten bien las temperaturas invernales bajo
cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento
más prolongada.
Por lo tanto, las especies decíduas de
árboles predominan en latitudes más templadas donde
es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques
tropicales predominan los árboles de hoja ancha y siempre
verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas
de congelamiento, son más exitosas donde exista una
estación contínua de crecimiento. Igualmente, un
desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en
un desierto frío, pero las áreas que reciban menos
de 25 cm de precipitación serán, en ambos casos,
desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la
sequía.
La temperatura también ejerce alguna influencia
debido a su efecto sobre la evaporación de agua: el agua
se evapora más rápidamente a temperaturas
superiores.
Consecuentemente, las transiciones de desiertos a
pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles
mayores de precipitación en las regiones cálidas y
en niveles inferiores de precipitación en regiones
frías.
En las regiones más al norte, la capa superficial
de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado
permantentemente (permafrost) unos pocos centímetros
debajo de la superficie. Este factor limita la extensión
hacia el norte de los bosques de coníferas de abetos y
píceas pero permite el crecimiento de pequeñas
plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las
temperaturas todavía más frías limitan la
vegetación de tundra y producen los casquetes polares de
hielo.
Por todo lo anterior, la distribución de las
especies vegetales que caracterizan los principales biomas del
planeta está determinado en gran parte por los factores
abióticos de precipitación y temperatura. Sin
embargo, es frecuente que otros factores abióticos causen
variaciones dentro del bioma principal.
Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del
Este de Estados Unidos,
generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos
rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran
en los suelos más ricos.
Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de
caducifolias (decíduo), el tipo de suelo frecuentemente es
el factor que determina la distribución de ciertas
especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o
ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la
distribución de varias especies en los
pastizales
En ciertos casos, un factor abiótico diferente a
la precipitación o temperatura puede ser el factor
limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra
próximo a la costa recibe frecuentemente una
aspersión salada desde el océano, una factor que
relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda
es ocupada por una comunidad única de plantas tolerantes a
la sal.
Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal
área puede tener una rica comunidad de musgos y
líquenes similar a una tundra, pero aquí el factor
limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal
es comúnmente el factor limitante en la
distribución de plantas y animales acuáticos. La
disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y
clase de vegetación debajo de los árboles en un
bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso
siempre verde debido a la ausencia de luz.
En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que
se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la
primavera; otras especies aprovechan la luz al final del
otoño luego que han caído las hojas de los
árboles. El fuego también es un factor muy
significativo que limita algunas especies pero no a
otras.
Un factor abiótico secundario puede ser crucial,
especialmente en las áreas de transición. Por
ejemplo, considere un área con una precipitación de
más o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad
fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un
suelo con buena capacidad de retención de agua puede
presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad
retentiva solamente tendrá especies
desérticas.
Los ecólogos, frecuentemente, hablan en
términos de microclimas. Los patrones
prevalecientes de precipitación y temperatura de la
región crea un clima global que determina el bioma
principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores
pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca
del suelo sean marcadamente diferentes.
El microclima abarca las condiciones particulares desde
el piso hasta una altura de 2 metros. Así que, cuando se
consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente,
debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular.
Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores
abióticos interactúan unos con otros para crear el
ambiente resultante.
Hecho por:
Mario E. Navas