Acción de los guácharos (Steatornis caripensis)

Enviado por CÉSAR AUGUSTO PRÍAS MÁRQUEZ

Relaciones entre
especies
Aniba perutilis
(Comino)
Steatornis caripensis
(Guácharo)
Relaciones
inter-específicas entre el guácharo y el
comino
Bibliografía

La dispersión de semillas es considerada como uno
de los procesos
claves que determinan la estructura
espacial de las poblaciones de plantas (Hubbell
1979, Schupp 1993, Nathan & Muller-Landau 2000, Bleher &
Böhning-Gaese 2001). En los bosques bajos tropicales el
papel de los animales en la
dispersión de semillas puede ser crítico en las
dinámicas de reclutamiento
de las plantas (Janzen 1970, Connell 1971, Hubbell 1979, Loiselle
& Blake 1999, Bleher & Böhning-Gaese 2001, Jordano
& Schupp 2000), puesto que más del 70% de las plantas
poseen frutos adaptados para el consumo animal
(Frankie et al. 1974, Gentry 1982, Howe & Smallwood 1982,
Foster et al. 1986, Howe & Westley 1988).

La dispersión de semillas por animales incluye
una serie de eventos que van
desde la remoción de frutos; el transporte de
semillas viables lejos de la copa del parental (dispersión
primaria), la remoción de semillas de ubicaciones
posteriores (dispersión secundaria), la depredación
y los patrones de deposición de las semillas (Schupp 1993,
Nathan & Muller-Landau 2000, Wenny 2000b, Parrado-Rosselli et
al. 2002).

Cada uno de estos eventos afecta la supervivencia y el
establecimiento de las semillas y las plántulas, (Janzen
1970, Connell 1971, Howe & Smallwood 1982, Howe & Westley
1988). (ROZO & PARRADO, 2004. p. 111)

El estudio de la dispersión de semillas del
comino (Aniba perutilis) por parte del guácharo
(Steatornis caripensis) constituye un modelo para
entender cómo las relaciones interespecíficas
influyen en el éxito
de las poblaciones.

Trabajos previos han sido realizados por Alzate (1987,
citado por Santamaría) en Antioquia donde se ha demostrado
la importancia del guácharo en la regeneración del
comino y otras especies forestales. Rozo & Parrado (2004) han
estudiado también la dispersión por aves en la
amazonía colombiana demostrando que la dispersión
por animales puede modelar la abundancia y los patrones de
distribución espacial de los
vegetales.

El objetivo de
este trabajo es
resaltar el importante papel que desempeñan las
interacciones entre poblaciones de diferentes especies, dado que,
de dichas interacciones dependen en gran parte el éxito
reproductivo y la supervivencia de las especies
involucradas.

Primero revisaremos algunos conceptos sobre la interacción entre especies y en especial
aquella que nos compete (el mutualismo), luego revisaremos
algunos aspectos generales sobre las especies en cuestión
y finalmente discutiremos la forma en que el guácharo se
convierte en un factor clave en la distribución de las
semillas de comino en el trópico.

Palabras clave: Guácharo,
dispersión, comino, mutualismo, Aniba,
Steatornis.

La supervivencia de las especies depende tanto de
las tasas de crecimiento de las poblaciones como de la
adecuación evolutiva que tengan los individuos. Para
sobrevivir los organismos necesitan tolerar las tensiones
físicas y evadir eficientemente los depredadores y la
infección por organismos patógenos.
En respuesta a estos factores biológicos los
organismos tienden a especializarse y a formar asociaciones u
organizaciones operativas entre especies, ya
sean animales o vegetales.
Según Ricklefs (1998), dichas relaciones se
pueden clasificar de acuerdo al efecto de la
interacción sobre cada una de las partes. Estas
categorías se resumen en la tabla 1.
Tabla 1.
Categorías de relaciones entre especies.
Tomado de Ricklefs (1998).
1. MUTUALISMO
2. Se denomina mutualismo a una relación
  entre dos especies en la cual ambas se benefician. En
  términos muy generales, los mutualismos caen en
  tres categorías: trófico, defensivo y
  dispersivo.
  1. Mutualismos
    Dispersivos
  2. Los mutualismos dispersivos generalmente
    comprenden animales que transportan polen entre las
    flores a cambio de recompensas como
    néctar o que dispersan semillas hasta hábitat apropiados y comen los
    frutos nutritivos que contienen las
    semillas.
    Los mutualismos dispersivos pocas veces
    comprenden una proximidad permanente entre los
    miembros de la asociación
    mutualista.
    En general los mutualismos dispersivos no
    son altamente especializados: por ejemplo, una
    única especie de ave puede comer muchos tipos
    de frutos y cada tipo de fruto puede ser comido por
    muchos tipos de aves. Las relaciones
    planta-polenizador tienden a ser más
    restrictivas porque es en el beneficio de la planta
    que un visitante de la flor lleve polen a otra planta
    de la misma especie. Luego veremos cómo se
    logra esta especialización.
    2. Dispersión De
      Semillas
La dispersión de semillas a largas distancias
puede ser ventajosa para muchas plantas que germinan y crecen
mejor en manchones de hábitat disturbado o cuya
progenie es particularmente susceptible a los
patógenos y herbívoros que son abundantes en la
vecindad de la planta original. A menudo las semillas que
germinan cerca de uno de los padres andan mal porque deben
competir con otro individuo
ya establecido.
Por supuesto, la dispersión de las semillas
necesita un mecanismo para dispersarlas. Muchas plantas
confían en el viento para llevar lejos sus semillas,
pero estas semillas deben ser pequeñas para ser
transportadas eficazmente por corrientes de aire y
aterrizan más o menos al azar.
Otras plantas, particularmente en los
Trópicos, atraen a diversos animales
—habitualmente aves y mamíferos— para que les dispersen
sus semillas.
A cambio estas plantas ofrecen una recompensa en la
forma de un fruto u otra estructura comestible fijada a la
semilla.
Los atributos del fruto, que incluyen su
tamaño, su color, su
estructura y su posición sobre la planta, determinan
en parte qué especies tienen probabilidades de ser
dispersores eficaces. Los frutos grandes sólo pueden
ser comidos por aves grandes, para las cuales los frutos
pequeños a menudo no justifican el esfuerzo. Los
frutos suspendidos de los extremos de las ramas sólo
son accesibles para las aves que pueden recogerlos mientras
revolotean.
La mayoría de los frutos tienden a ser
comestibles para la mayoría de los consumidores y
están allí para ser recogidos. Por lo tanto, no
es sorprendente que la dispersión de las semillas no
promueva un alto grado de especialización.
Cuando un ave saca un fruto de una planta puede
consumir toda la estructura, digerir y asimilar la pulpa del
fruto y evacuar las semillas sin digerir en las heces. Las
aves suelen posarse sobre sitios de germinación
apropiados, como en los bordes de los claros de bosques. Una
semilla así dispersada puede hallarse en un buen
hábitat con un modesto aporte de abono altamente
nutritivo. Las semillas de algunas especies germinan
sólo después de atravesar el tracto digestivo
de un animal.
Muchos mamíferos evacuan gran número
de semillas viables a través de sus tractos digestivos
y llevan otras que se pegan a sus pelos. Sin embargo, algunos
mamíferos no son buenos dispersores de semillas porque
pueden roer sus revestimientos resistentes y llegar a la
propia semilla, razón por la cual se convierten en
predadores de aquéllas.
Asimismo los mamíferos, al igual que algunas
aves, pueden enterrar o esconder de algún otro modo
las semillas excesivas que no pueden comer de una sola vez,
para asegurarse contra futuros tiempos
desfavorables.
Muchas de estas semillas nunca las recuperan, en
cuyo caso pueden germinar y crecer, si el mamífero o
el pájaro las ha plantado bien. Algunas plantas
aprovechan esta conducta
de acumulación produciendo grandes grupos de
semillas todas de una vez, lo que sobrepasa la capacidad de
consumo de los predadores de semillas. En consecuencia,
muchas son enterradas y nunca llegan a ser
recuperadas.
Esta táctica se conoce como siembra de
bellotas ("mast seeding") ("mast" es una palabra inglesa
antigua que se refiere a las bellotas y hayucos acumulados
sobre el suelo del
bosque y recogidos para alimentar cerdos.)
Por ejemplo, en el Este de América del Norte los robles blancos
producen grandes cantidades de bellotas año por medio,
alternando con una ausencia casi total al año
siguiente. Los años magros impiden el crecimiento de
las poblaciones de los parásitos y los predadores de
las semillas y se piensa que determinan un mayor éxito
global de la germinación.
El guácharo es un ejemplo claro en la
dispersión de semillas. Este ha utilizado diversas
estrategias de dispersión que le ha
permitido la propagación de una gran variedad de
plantas, como es el caso del comino.
Entre las características generales de estas
dos especies encontramos las mencionadas a
continuación.
RELACIONES ENTRE ESPECIES
NOMBRE COMÚN:
Colombia: Comino, Laurel Comino, Comino Crespo,
Comino Canelo, Caparrapí, Aceite de
Palo, Comino Real, Punte, Chachajo.
Perú: Comino, Muena Negra, Ishpingo Chico,
Moena Negra.
Brasil: Laurel Amarelo, Pau Rosa.
Bolivia: Coto, Coto Piquiante.
Gran Bretaña: (la madera)
Ginger Gele, Keriti
TAXONOMÍA:
CLASE: Magnoliopsida
SUBCLASE: Magnoliidae
ORDEN: Laurales
FAMILIA: Lauraceae
NOMBRE CIENTÍFICO: Aniba
perutilis Hemsley sin. Aniba compacta.
Fig. 1. Aniba perutilis
Hemsley
Tomado de The Field Museum,
Chicago, U.S.A. (citado 2005)
2. CARACTERÍSTICAS
Aniba perutilis
(COMINO)

Según revisión de Santamaría
(citado 2005) las principales características del comino
son las siguientes:

Tamaño: Es un árbol
mediano hasta grande, de 25 a 30m de altura en la edad
madura.
Ramas: Sus ramitas son angulosas,
gruesas, duras, surcadas, tardíamente globalescentes y
lisas; yemas densamente tomentosas, generalmente con grandes
escamas.

Fig. 2. Ramas de Aniba
perutilis Tomado de Santamaría (citado
2005).

Hojas: Alternas, coriáceas,
lanceoladas, hasta oblanceoladas u obovado-elíptica. El
tamaño de las hojas es de 9-15cm de largo y de 4 -6cm de
ancho. La base es cuneada, decurrente, el ápice es
brevemente acuminado, la margen plana, la haz glabra, verde
lisa, con el nervio medio un poco prominente o plano. Los
nervios primarios apenas son visibles. El envés es
pulverulento-tomentuloso, más o menos glabro, por lo
general purinoso, con el nervio medio prominente. Son visibles
7 a 12 pares de nervios secundarios poco prominentes. Posee
pecíolos tomentulosos, caniculados de 1 a 2cm de
largo.
Flores: Flores pequeñas y
poco vistosas, bisexuales o estaminadas. Posee más de
tres estambres, estos tienen filamentos libres, anteras de seis
estambres exteriores con dos celdas. las flores son de color
marrón y raramente rojas. Tépalos erectos,
carnosos, algo cóncavos, aovado-orbiculares, de
más de 1mm.
Fruto: Se produce una baya elipsoide
lisa, mucronulada, sus dimensiones generales son 27mm de largo
y 20mm de diámetro. La cúpula es espesa,
hemisférica, engrosada irregularmente en la base, lisa o
verrugosa, de 8 a 15mm de alto y 15 a 20mm de ancho. El fruto
al madurar es morado y su pulpa posee olor a
aguacate.

Fig. 3. Frutos de Aniba
perutilis

Tomado de Santamaría (citado
2005).

Foliación: Es un árbol
perenne pero tiende a ser mayor el brote de hojas en los meses
más lluviosos y la caída de hojas se incrementa
al inicio de los períodos lluviosos.
Floración: Se da con mayor
intensidad en los meses de menor
precipitación.
Fructificación: En general
aumenta en los períodos lluviosos.
Diámetro a la Altura del Pecho
(DAP): Para los árboles maduros está alrededor de
2m.

HÁBITAT Y
DISTRIBUCIÓN
El árbol de comino se encuentra desde las
tierras planas hasta los 2.600 m.s.n.m. en bosques
amazónicos y montanos, preferiblemente primarios. La
distribución geográfica va desde el sur de
las selvas húmedas de Costa Rica
hasta las selvas amazónicas de Brasil y
los bosques andinos de Bolivia.
En Colombia
se ha reportado la presencia de la especie en los
departamentos de Antioquia, Valle del Cauca, Chocó,
Risaralda, Santander, Huila, Meta.
El árbol de comino presenta interacciones
con todas las especies que se desarrollan en los bosques en
los cuales se encuentra, ya sea como soporte de trepadoras,
alimento para aves, mamíferos o reptiles que coman
sus frutos, como sombra para otras especies del bosque,
proporcionando el néctar a insectos y algunas aves,
etc. Pero la interacción hasta ahora más
estudiada se refiere a la dispersión de semillas de
la especie realizada por el guácharo (Steatornis
caripensis de Humboldt).
Según estudio e investigación de Norman Rodolfo
Alzate Cano (1986, citado en Santamaría, citado
2005) se puede clasificar esta relación como
mutualista, pues se encontró que la
regurgitación de las semillas de Aniba
perutilis en el tracto digestivo de los
guácharos influye positivamente en la
germinación, por lo que regiones con abundancia de
árboles de comino se encuentran en zonas donde
también vive el guácharo.
1. Depredadores
ECOLOGÍA

El hombre tiene
esta especie acorralada, debido a la madera tan fina que
proporciona.

Fig. 4. Steatornis
caripensis Humboldt (1814).
Tomado de Biblioteca
virtual Banco de la
República (citado 2005).
NOMBRES COMUNES
Pájaro de aceite, guapaco, carabán,
chillador, cacao, guácharo, guaicharo,
tayo.
TAXONOMÍA
CLASE: Aves
SUBCLASE: Neornithes
SUPERORDEN: Neognatas
ORDEN: Caprimulgiformes
SUBORDEN: Steaornithes
FAMILIA: Steatornithidae
NOMBRE CIENTÍFICO: Steatornis
caripensis Humboldt (1814)
1. CARACTERÍSTICAS
2. Los Guácharos tienen una longitud de
  40-49 cm aunque algunos pueden alcanzar los 55 cm
  incluyendo la cola y una envergadura de 107 cm. Poseen
  plumas de color marrones con manchas blancas, con cerdas
  rictales prominentes en un pico fuerte y ganchudo, sus
  ojos son marrones, muy sensibles a la luz y
  reflejan rojo brillante. La hembra es ligeramente
  más pequeña que el macho y éste es
  más gris que la hembra. Los adultos pesan de
  350-485g.
  Fig. 5. Steatornis
  caripensis. Tomado de SIEGEL (2003).
  Se cree que también tiene un olfato muy
  desarrollado lo cual es una excepción entre las
  aves; esta característica le permite la
  localización de su alimento en la oscuridad. Son
  seres frugívoros, nocturnos, gregarios y
  trogófilos, es decir, que viven y se reproducen en
  cuevas, pero que también pueden vivir en el
  exterior siempre y cuando el ambiente sea oscuro, protegido y
  húmedo. No son aves muy veloces, vuelan a 20-25
  Km/h.
  Durante el día, digieren los alimentos que recolectan en las noches.
  Los guácharos son las únicas aves nocturnas
  que se alimentan de frutas.
  Ponen de dos a cuatro huevos, blancos con tinte café, durante los meses de mayo y
  junio, con un período de incubación de 33
  días. Los pichones nacen con poco plumaje y pueden
  llegar a pesar una vez y media más que un ave
  adulto. A medida que van naciendo sus plumas definitivas,
  pierden peso y se preparan para los vuelos
  nocturnos.
  En las profundas y oscuras cuevas se orienta con
  un sistema parecido al radar
  (ecolocación), emitiendo sonidos
  (clic-clic) de frecuencia entre 4 y 10 Khz
  (audible para el oído humano) que al reflejarse
  contra los objetos son captados por el ave y le permiten
  volar en la oscuridad.
  También emite sonidos fuertes en forma de
  graznidos, que producen un ruido
  ensordecedor y llamados de contacto en vuelo fuera de las
  cuevas (carr-carr y cuc-cuc). Construyen
  sus nidos en bordes y cornisas en las cuevas con
  desperdicios de su alimento regurgitado.
  En estas cuevas el guácharo se alimenta
  de los frutos de aproximadamente 24 especies de
  árboles y palmeras, constituyendo éstas
  cerca del 70% de su alimento.
  El Guácharo se encuentra
  únicamente en los neotrópicos, desde el
  nivel del mar hasta los 3.400 m.s.n.m., en las zonas
  montañosas de América del Sur como
  Colombia, Venezuela, Bolivia, Ecuador y Perú, además de
  Trinidad y Tobago. En Colombia se ha reportado hasta los
  3.000 m.s.n.m.
  Hay varios lugares, en los departamentos del
  Huila, Santander, Antioquia, Tolima, Cauca, Vaupés
  y Cundinamarca, en donde se pueden observar estas aves,
  siempre en cuevas oscuras de roca caliza, la cual
  está formada por varios tipos, entre los que se
  encuentran las calizas, lutitas o rocas
  arcillosas y areniscas.
3. HÁBITAT Y
  DISTRIBUCIÓN
4. ECOLOGÍA
Steatornis
caripensis (GUÁCHARO)

Los guacharos son dispersoras de semillas de una gran
variedad de especies como:

Amarillo cuadrado (Ocotea sp.)
Arrayanes (Eugenia sp., byrsonima
sp.)
Cariseco (Beilschmiedia
tovarensis)
Guayacán (Tabebuia sp.)
Higuerón (Ficus sp.)
Laurel blanco (Phoebe sp.)
Laurel colorado (Nectanura sp.)
Comino (Aniba perutilis)
Palma chonta (Bactris gasipaes)
Palma de vino (Schelea butyracea)
Palmiche (Euterpe percatoria)

Las cuevas donde vive el guácharo forman un
ecosistema muy
especial, en el piso de las cuevas se acumula una gran cantidad
de semillas y restos de los frutos, que constituyen la base de la
red
trófica en las mismas.

Todo el delicado equilibrio de
la fauna se basa en
el aporte de restos orgánicos que las aves transportan a
la cueva (excrementos y animales muertos); allí logran
vivir otras especies animales, entre los que se encuentran: el
ratón mochilero, el curareque, el cangrejo marrón y
varias especies de murciélagos.

RELACIONES INTERESPECÍFICAS ENTRE EL
GUÁCHARO Y EL COMINO

Como se ha visto, la distribución
geográfica tanto del comino como del guácharo son
similares, lo cual hace pensar que a través del tiempo haya
existido una especie de coevolución.

Dado que el guácharo tiene un buen olfato ha
podido desarrollar una actividad nocturna en la cual el comino se
ve beneficiado al presentar un olor
característico.

En las cuevas los guácharos dejan desperdicios de
alimento y heces que luego pueden ser transportados junto con las
semillas por otros animales, que a la vez complementan la
actividad dispersora de los guácharos. Es posible que el
proceso
digestivo de los guácharos contenga factores que
disminuyen la latencia de las semillas, tal como lo demuestran
los estudios de Alzate (1987, citado por Santamaría) con
guácharos y tucanes (Ramphastidae). (Tabla 2).

Tratamiento	Fecha Siembra	Plantadas	Germinadas	% Germinación	Germinación Días
Regurgitado por Guácharos	Nov 6 1985	6000	5830	97	12
Pericarpio removido	Sep. 27 1985	2000	785	39.25	31
Regurgitado por Tucanes	Nov 6 1985	500	458	91.6	14
Pericarpio intacto	Sep 27 1985	1000	123	12.3	31

Tabla 2. Influencia del
guácharo y el tucán en la germinación de las
semillas de Aniba perutilis Hemsley. Tomado de Santamaría
(citado 2005).

Por otro lado, el hecho de que los guácharos sean
las únicas aves nocturnas frugívoras representa una
ventaja importante para estos animales que tendrán menor
competencia por
el alimento.

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CÉSAR AUGUSTO PRÍAS
MÁRQUEZ

LEIDY ANDREA LOZANO MORENO

MARIA CAMILA MORALES RUEDA

MANUEL GILBERTO GUAYARA
BARRAGÁN

VÍCTOR FABIO LUNA MORA

Estudiantes de Pregrado de Biología. Universidad del
Tolima.

(Ibagué-Tolima-Colombia)