Contribución al conocimiento de la abundancia y frecuencia de uso del hábitat (página 5)

5.
DISCUSION.

5.1 INDICES DE ABUNDANCIA
POBLACIONAL.

5.1.1 INDICES DE ABUNDANCIA POBLACIONAL EN
ELSISTEMA AGUARO.

Los índices de abundancia registrados en el
sistema Aguaro
(1,45 ind/km, 20 km; 1,18 ind/km, 28 km y 1,24 ind/km, 25 km)
(Tabla 2) durante la época de sequía, fueron
relativamente altos en comparación con la época de
lluvias (0,57 y 0,83 ind/km, en 30 km), y similares a los
reportados por Pilleri y Ghir (1977) en el río Ipurupuru
(1,17 ind/km, en 12 km) (período de aguas bajas, 11/1976)
y Carantoña (1999) en el Refugio de Fauna Silvestre
Caño Guaritico, específicamente en el Caño
Garza, (1 ind/km, en 3 km; 1,33 ind/km, en 4 km) para la misma
época. No obstante, se debe considerar que las distancias
recorridas y el ancho del río en cada caso son
diferentes.

Los índices de abundancia relativamente altos,
registrados en el sistema Aguaro, posiblemente fueron
consecuencia de la disminución del volumen de
agua en el
cauce del río, lo cual facilitó la
concentración de las toninas en zonas del canal principal,
con agua suficiente, que proporcionaron un hábitat
adecuado (Fig. 4).

La formación de agrupaciones grandes durante la
época de sequía ha sido reportada por Layne (1958),
Leatherwood y Reeves (1983 citados por Carantoña, 1999) y
Best y da Silva (1993) en la cuenca del río Amazonas
durante la época de sequía.

El índice de abundancia reportado para la
época de transición (julio) (1,44 ind/km, en 25 km)
(Tabla 2; Fig. 4) fue relativamente alto y mayor que los
señalados por Carantoña (1999) para el Caño
Garza (0,57 ind/km, en 7 km; 0,62 ind/km, en 6,5 km).

Este índice posiblemente fue consecuencia de que
las agrupaciones formadas con fines reproductivos en la
época de sequía, no se habían disgregado
completamente durante la época de
transición.

Este tipo de agrupaciones han sido reportadas por Best y
da Silva (1993) en la cuenca del Amazonas. No obstante, en este
período de muestreo (julio),
las toninas comenzaron a formar agrupaciones relativamente
más pequeñas, posiblemente como consecuencia del
incremento en el volumen de agua.

Los índices de abundancia relativamente bajos,
que variaron entre (0,57 y 0,83 ind/km, en 30 km) (Tabla 2; Fig.
4) durante la época de lluvias, fueron similares a los
reportados por Carantoña (1999) para la misma época
(0,58 ind/km, en 6,9 km; 0,98 ind/km, en 4,1 km) en el
Caño Garza.

Posiblemente estos índices fueron ocasionados, en
el sistema Aguaro, por la mayor área inundada, el cauce
más ancho y el incremento en biomasa de la vegetación acuática, que
propició un bajo número de observaciones de
toninas.

Una tendencia similar reportaron da Silva (1983) y Best
y da Silva (1989a) en el Amazonas en aguas altas, mientras que
McGuire y Winemiller (1998) señalaron en el río
Cinaruco (Cuenca del Orinoco) que la expansión vertical y
lateral del cuerpo de agua dificultó la detección
de los delfines.

Como se puede observar, existe una tendencia anual
semejante en los índices de abundancia observados por
Carantoña (1999) en el caño Garza, ubicado en el
Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico, estado Apure y
los reportados para el sistema Aguaro, edo. Guárico. Los
mayores índices se registraron en la época de aguas
bajas y los menores en aguas altas. No obstante, aun cuando
los valores de
los índices reportados por Carantoña (1999) en el
Caño Garza durante las diferentes épocas (1,33 a
0,57 ind/km) son similares a los observados en el Sistema Aguaro
(1,45 a 0,57 ind/km), se debe tener en cuenta que las distancias
recorridas en ambos trabajos de investigación fueron diferentes (3-7 km, en
Caño Garza; 20-30 km, en sistema Aguaro).

5.1.2 INDICES DE ABUNDANCIA POBLACIONAL EN EL
SISTEMA GUARIQUITO-APURITO.

En el sistema Guariquito-Apurito durante la época
de sequía se registraron índices de abundancia
comparativamente bajos (0; 0,26 y 0,3 ind/km) (Tabla 3; Fig. 5)
con respecto a los reportados para la época de
transición (julio) (0,4 ind/km, en 50 km). No obstante,
tales índices fueron similares a los reportados por
Carantoña (1999) para el río Apure (0,2 ind/km, en
90,1 km) durante sequía.

Los bajos índices reportados para el
Guariquito-Apurito en esta época posiblemente fueron
ocasionados por la velocidad de
corriente relativamente alta en el río Apurito (0,25 a
0,41 m/s) (Localidades G3 y G4) (Tabla 6b), que presumiblemente
provocó el desplazamiento de toninas hacia los ríos
de mayor volumen (Orinoco, Caujarito) en búsqueda de
condiciones más favorables.

Estos desplazamientos han sido documentados por otros
autores (Layne, 1958; Best y da Silva, 1993; da Silva, 1995)
durante el período de aguas bajas. Adicionalmente,
Denkinger (1999) reportó desplazamientos estacionales de
200 km en la Reserva de producción faunística Cuyabeno,
Ecuador.

En la época de transición (julio), se
registró un índice de abundancia relativamente alto
(0,4 ind/km, en 50 km) en comparación con los
índices reportados en sequía (0; 0,26 y 0,3 ind/km)
y lluvias (0,24 y 0,14 ind/km, en 50 km) (Tabla 3; Fig. 5). Este
índice fue mayor que los registrados por Carantoña
(1999) para el río Apure (0,24 ind/km, en 90,1 km) en la
misma época.

El índice relativamente alto registrado en
Guariquito-Apurito durante la época de transición
(julio), posiblemente estuvo relacionado con la llegada de
toninas provenientes de otros ríos (Caujarito, Orinoco,
Caño Rabanales), favorecida por el incremento en el
volumen de agua (Fig. 5). Denkinger (1999) registró
desplazamientos estacionales de 200 km en la Reserva de
producción faunística Cuyabeno, Ecuador.

La incursión de toninas en afluentes
pequeños durante la época lluviosa ha sido
reportada en la cuenca del Amazonas por varios autores (Layne,
1958; Pilleri y Gihr, 1977; Magnusson y col. 1980; Perrin y
Brownell, 1989; da Silva, 1995). Adicionalmente, da Silva (1983)
expuso que los movimientos estacionales parecen estar
relacionados con las migraciones de los peces.

Durante la época de lluvias
(septiembre-noviembre), los índices de abundancia fueron
menores (0,24 y 0,14 ind/km, en 50 km) que los registrados en la
época de transición (julio) (0,4 ind/km, en 50 km)
(Tabla 3; Fig. 5), pero mayores que los reportados por
Carantoña (1999) en el río Apure (0,04 ind/km, en
90,1 km) para la época de aguas altas.

Esta disminución de los índices de
abundancia en el Guariquito-Apurito posiblemente estuvo
relacionada con el incremento en ancho y profundidad del canal,
lo que facilitó el desplazamiento de las toninas hacia las
sabanas y bosques inundados, reduciendo la posibilidad de
observación. Este comportamiento
ha sido reportado por da Silva (1983) y Best y da Silva (1989a)
en la cuenca del río Amazonas, y McGuire y Winemiller
(1998) en el río Cinaruco (cuenca del río
Orinoco).

5.2 COMPARACION DE LA ABUNDANCIA
POBLACIONAL.

En el sistema Aguaro no se observaron cambios
estadísticamente significativos en los índices de
abundancia de una época a otra (p = 0,0833) (Anexo 3a)
posiblemente como consecuencia de la poca magnitud de los
desplazamientos estacionales de las toninas, tal como han
reportado (Perrin y col. 1989; da Silva, 1995). No obstante, las
variaciones en los índices entre épocas,
posiblemente estén relacionados con los cambios en el
volumen de agua de los ríos (Tablas 2 y 3) (Fig. 4) debido
a la estacionalidad climática de la zona.

En el sistema Guariquito-Apurito, tampoco se encontraron
diferencias estadísticamente significativas entre los
índices de abundancia de una época a otra (p =
0,5637) (Anexo 3b), aun cuando se produjeron variaciones en
función
de los períodos de muestreo (Fig. 5). Esto quizás
este relacionado con un comportamiento de las toninas orientado a
ocupar un territorio definido al menos parte del año,
tendencia reportada por Trebbau y Van Bree (1975) y Schnapp y
Howroyd (1992) en el río Apure.

Se encontraron diferencias estadísticamente
significativas entre los índices de abundancia registrados
en ambos sistemas durante
la época de sequía (p = 0,0495) (Anexo 3c) (Tablas
2 y 3) (Fig. 6), posiblemente como consecuencia del mayor
número de toninas observadas en el río Aguaro,
debido, al presumible confinamiento a que estuvieron sometidas en
esta época, lo que permitió conjuntamente con los
bajos niveles de agua, una fácil detección de los
individuos en este sistema.

Durante la época de lluvia, no se observaron
diferencias estadísticamente significativas entre sistemas
(p = 0,1213) (Anexo 3d) (Fig. 6), posiblemente debido a que el
incremento en volumen de agua en ambos, favoreció la
disgregación de las toninas hacia los bosques y sabanas
inundadas, lo que redujo el número de observaciones y
concomitantemente los índices de abundancia.

El mayor índice de abundancia observado en el
sistema Aguaro en comparación con el Guariquito-Apurito (p
= 0,0040) (Anexo 3e) (Fig. 6) posiblemente estuvo relacionado con
mejores condiciones del hábitat, a pesar del confinamiento
al cual fueron sometidas las toninas en este río durante
parte del año.

5.3 USO Y FRECUENCIA DE USO DE LOS
HABITATS.

El hábitat mas utilizado por las toninas en el
P.N. Aguaro-Guariquito durante el tiempo en que
se realizó la investigación fueron los pozos en el
cauce principal y con menos frecuencia el propio canal y
localidades con características intermedias, estas
últimas con velocidades de corriente relativamente altas
(0,22 – 0,4 m/s) (Tabla 4) pero con poca turbulencia. Esto fue
consecuencia de que los hábitats de pozo fueron los
observados con mayor frecuencia en el área de estudio,
particularmente en el sistema Aguaro.

Al comparar las características
físico-químicas de las localidades donde se
observaron toninas (Tabla 4) con las utilizadas para caracterizar
el sistema Aguaro (Tabla 6a), se encontró que no
existían diferencias estadísticamente
significativas para la velocidad de corriente (p = 0,4820),
transparencia (p = 0,1573), pH (p =
0,0804), oxígeno
(p = 0,6052) y sólidos (p = 0,2014), lo cual aparentemente
podría interpretarse como una preferencia por las
localidades de este sistema o por este tipo de
condiciones.

La comparación entre las características
físico-químicas de las localidades donde se
observaron toninas (Tabla 4) con las utilizadas para caracterizar
el sistema Guariquito-Apurito (Tabla 6b), dio como resultado que
no existían diferencias estadísticamente
significativas para la concentración de oxígeno (p
= 0,1485), pero si para el resto de los parámetros;
velocidad de corriente (p = 0,0004), transparencia (p = 0,0333),
pH (p = 0,0086) y sólidos (p = 0,0500), lo que
aparentemente podría interpretarse como un rechazo por la
mayoría de las condiciones de este sistema.

Aparentemente existe una selección
a favor de las características
físico-químicas del sistema Aguaro por parte de las
toninas. No obstante, se debe tener presente que se
realizó un mayor número de observaciones de
delfines en este sistema y los individuos posiblemente
permanecieron semiconfinados en este río al menos parte
del año, por lo que puede existir un sesgo importante en
la interpretación de los
resultados.

Adicionalmente, las toninas se distribuyeron a lo largo
de los sistemas estudiados formando agrupaciones generalmente en
las mismas localidades durante diferentes períodos de
muestreo (Tabla 4; observaciones 7, 2, 12 y 13 en Aguaro y 15 a
17 en Guariquito-Apurito) sin ser aparentemente afectadas por los
cambios en las características
físico-químicas. Esto posiblemente se debe a un
comportamiento sedentario o territorial, lo cual ha sido
reportado por Layne (1958) y Pilleri (1969) en el Amazonas
Boliviano y Schnapp y Howroyd (1992) en el río
Apure.

Es probable que, las características
físico-químicas en los intervalos reportados en el
área de estudio no afecten directamente a las toninas,
pero si son determinantes de la abundancia y distribución de los peces, los cuales
posiblemente se ubicarán, preferentemente, en zonas que
impliquen un menor gasto energético y/o una mejor calidad de
hábitat, lo cual influye directamente en la
distribución de los delfines.

McGuire y Winemiller (1998) reportaron que aun cuando la
disponibilidad de presas es un factor importante en el uso del
hábitat por las toninas, esta no debe ser la única
consideración, ya que ciertos hábitats pueden ser
energéticamente más favorables debido a la temperatura,
sombra, velocidad de corriente o por la presencia de
refugios.

Hurtado y col. (1997) reportaron mayor abundancia de
peces en el río Guariquito en comparación con el
Aguaro. Con base en tal información, sería razonable esperar
también un mayor número de toninas en este
río, sin embargo, los resultados indican todo lo
contrario, la abundancia de toninas en el sistema Aguaro (28,5
± 6,2 ind/período de muestreo), fue mayor que la
encontrada en Guariquito-Apurito (13,4 ± 4,2
ind/período de muestreo) (Tablas 2 y 3), esto tal vez se
deba al mayor tráfico fluvial que se registra en el
sistema Guariquito-Apurito y a la velocidad de corriente
relativamente alta del río Apurito.

5.3.1 CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DE LAS
LOCALIDADES DONDE SE OBSERVARON TONINAS.

Las toninas fueron observadas indistintamente en aguas
con características muy contrastantes durante los
diferentes períodos de muestreo (Tabla 4)

En el sistema Aguaro, se observaron toninas en
localidades cuyas características
físico-químicas fueron ampliamente diferentes unas
de otras. A excepción de la velocidad de corriente
superficial, que estuvo entre 0 m/s y 0,18 m/s, en los otros
parámetros se registraron cambios importantes, como en la
transparencia del agua (11,00 cm – 192,50 cm), el pH (4,57 –
7,15), la concentración de oxígeno (7,81 mg/l –
1,21 mg/l), los sólidos disueltos y en suspensión
(19 mg/l – 450 mg/l), el ancho del canal (43 m – 500 m) y la
profundidad (0,67 m – 8,00 m) (Tabla 4).

En el sistema Guariquito-Apurito, se observaron toninas
en localidades cuyas características
físico-químicas fueron considerablemente diferentes
entre si. En este sistema, el parámetro que
presentó menor variación fue la velocidad de
corriente (0 m/s – 0,50 m/s), mientras que en el resto,
registraron cambios importantes, como en la transparencia del
agua

(6,5 cm – 51 cm), el pH (7,45 – 5,84), la
concentración de oxígeno (0 mg/l – 6,33 mg/l), los
sólidos disueltos y en suspensión (450 mg/l – 85
mg/l), el ancho del canal (100 m – 300 m) y la profundidad (2 m –
7,6 m) (Tabla 4).

Carantoña (1999) en el Refugio de fauna silvestre
Caño Guaritico registró valores de pH
(7,04-7,24) similares a los reportados para el P.N.
Aguaro-Guariquito, mientras que los valores de sólidos
disueltos y en suspensión fueron mucho más
contrastantes (148 mg/l Caño Guaritico; 6286 mg/l
río Apure) y la concentración de oxígeno
disuelto (6 mg/l Caño Garza; 8,1 mg/l Caño
Guaritico) fue similar a los mayores registros
encontrados en el parque.

La presencia de delfines en localidades del P.N.
Aguaro-Guariquito donde las concentraciones de oxígeno
disuelto fueron bajas durante la época de lluvias (0 –
0,21 mg/l) (Tabla 4), probablemente esté relacionado con
una menor dificultad en el proceso de
búsqueda y captura de presas por parte de las toninas,
debido a que, la disminución en la concentración de
oxígeno provoca efectos de aletargamiento en los peces o
la muerte en
casos extremos, como se pudo corroborar en el área de
estudio durante los meses de septiembre y noviembre.

Carantoña (1999) planteó que las variables
evaluadas posiblemente actúan como barreras
químicas y pueden influir en la distribución local
de las toninas. Pilleri y Pilleri (1982) señalaron que de
las propiedades químicas del agua la acidez podría
actuar como barrera, mientras Best y da Silva (1989a)
señalaron que los ríos pobres en nutrientes y con
pH ácido, pueden afectar la productividad
primaria y secundaria y de esta forma intervenir sobre la
distribución de esta especie. No obstante, Meade y
Koehnken (1991) reportaron que las toninas son comunes en
ríos con tipos de aguas muy contrastantes y consideraron
que su distribución está poco relacionada con
factores como el pH y los sólidos disueltos.

En el P.N. Aguaro-Guariquito no se encontró
correlación entre la presencia de toninas y la
mayoría de las variables físico-químicas
evaluadas (Tabla 5a-c; Fig. 13a-c). De manera que, posiblemente,
tales variables no afectan la distribución de las toninas
en el área, debido a que estos delfines se detectaron en
localidades donde los parámetros
físico-químicos variaron ampliamente durante las
diferentes épocas, como en la localidad A3, en la cual se
detectaron toninas en cuatro oportunidades (Tabla 4;
observaciones 7, 10, 12 y 13), y cerca de la localidad G2 en tres
oportunidades (Tabla 4; observaciones 15 a 17). Esto puede
indicar que su permanencia en tales puntos, está
más relacionada con un comportamiento sedentario o
territorial, como reportaron Layne (1958), Pilleri (1969) y
Schnapp y Howroyd (1992) para las cuencas del Amazonas y Orinoco,
o quizás porque tales localidades brindan condiciones de
refugio como señalaron McGuire y Winemiller (1998) en el
río Cinaruco antes que con las características
físico-químicas.

Los análisis estadísticos para el
sistema Aguaro evidenciaron que, el número de toninas
presentó correlación directa con la
concentración de sólidos disueltos (r = 0,5775; p =
0,0305; n = 14) e inversa con la transparencia (r = -0,5541; p =
0,0358; n = 14) (Tabla 5a; Fig. 13a). Posiblemente este resultado
se debió a que las localidades donde se observaron los
mayores números de toninas estuvieron ubicadas en un
sector del río presumiblemente aislado durante parte del
año, el cual contenía altos niveles de
sólidos disueltos y en suspensión. Para el resto de
las variables físico-químicas no se encontró
correlación.

Para el sistema Guariquito-Apurito, el análisis
indicó que no existía correlación entre el
número de toninas y las variables
físico-químicas (n = 5) (Tabla 5b; Fig. 13b), igual
resultado se obtuvo al analizar todas las observaciones en
conjunto (n = 19) (Tabla 5c; Fig. 13c).

5.4 CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DE LOS
AMBIENTES ACUATICOS.

5.4.1 Velocidad superficial de
corriente.

Las bajas velocidades de corriente registradas en el
sistema Aguaro durante la época de sequía en todas
las localidades, A1 (0,07 ± 0,09 m/s), A2 (0,03 ±
0,05 m/s), A3 (0,02 ± 0,03 m/s), A4 (0,02 ± 0,02
m/s) (Tabla 6a; Fig. 14), se deben fundamentalmente a la poca
pendiente, bajo nivel de agua y al poco aporte por parte de los
morichales tributarios que al secarse durante esta época,
generan grandes pozos en el cauce principal del río. Estos
pozos albergan un gran volumen de agua prácticamente
estática, ya que los desniveles en el lecho
del río actúan como diques que disminuyen la salida
del agua.

Durante la época lluviosa se registraron valores
de velocidad de corriente bajos en todas las localidades, A1 (0,1
± 0,06 m/s), A2 (0,08 ± 0,02 m/s), A3 (0,03
± 0,04 m/s), A4 (0,16 ± 0,04 m/s) (Tabla 6a; fig.
14), debido a los efectos de represamiento producidos por el
río Apurito sobre el Aguaro, efecto que ha sido reportado
por varios autores en la cuenca del Orinoco (Vegas, 1989;
Colonnello, 1990; Taphorn, 1995).

En el sistema Guariquito-Apurito, los bajos valores de
velocidad de corriente registrados durante la época de
sequía en las localidades G1 (0,09 ± 0,13 m/s) y G2
(0,13 ± 0,1 m/s) (Tabla 6b; Fig. 15), se debieron a la
poca pendiente y bajo aporte de aguas de los morichales
tributarios del río Guariquito y posiblemente a los
efectos de represamiento que sobre este ejercía el
río Apurito, mientras que en las localidades G3 y G4, se
registraron valores de velocidad de corriente relativamente altos
(0,3 ± 0,06 m/s) y (0,31 ± 0,09 m/s)
respectivamente, debido al gran volumen de agua proveniente de
los afluentes del río Apurito.

Durante la época lluviosa, los bajos valores de
velocidad de corriente registrados en la localidad G1 (0,1
± 0) fueron producto de la
poca pendiente del terreno mientras que los relativamente altos
registrados en la localidad G2 (0,44 ± 0) se debieron a la
descarga del Caño Rabanales.

En las localidades G3 y G4 se mantuvieron valores de
velocidad de corriente relativamente altos, debido a los aportes
de los afluentes del río Apurito (Tabla 6b; Fig.
15).

Entre ambos sistemas se observaron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0015) (Anexo 11a) debido a los mayores
valores de velocidad registrados en el Guariquito-Apurito (Fig.
16), mientras que durante lluvia, no se registraron diferencias
(p = 0,0695) (Anexo 12a) aun cuando los valores de velocidad
parecen mas disimiles.

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.2 Transparencia del agua.

Según Sioli (1965 citado por Vegas, 1984)
los tipos de aguas transportadas por un río son el
resultado de las relaciones geomorfológicas y/o
mineralógicas/pedológicas de sus
cuencas.

La compleja dinámica fluvial de la zona de estudio
determinó que las características de las aguas
contenidas en algunas localidades de los sistemas estudiados
cambiara ampliamente de una época a otra. Adicionalmente
se observaron características intermedias y alternancia de
un tipo de agua por otra en el mismo río, lo cual ha sido
reportado por Sioli en el Amazonas (1963 citado por Vegas,
1984).

En el sistema Aguaro la geología,
mineralogía y pedología de la zona, caracterizada
por suelos arenosos y
rocosos con afloramientos de ripio determinó altos valores
de transparencia en las localidades A1 (142,5 ± 10,61 cm)
y A2 (91,67 ± 23,09 cm) (Tabla 6a; Fig. 17) durante la
época de sequía.

Durante la misma época, los bajos valores de
transparencia registrados en la localidad A3 (11,5 ± 4,09
cm) fueron producto del bajo nivel de agua presente en esa
localidad, lo cual favoreció la resuspensión de
material desde el fondo, caracterizado por ser fangoso, mientras
que los valores bajos de transparencia en la localidad A4 (19,75
± 15,2 cm), fueron causados por la ocupación de
esta localidad por las aguas del río Apurito, las cuales
transportan una alta carga de sedimentos (Tabla 6a; Fig.
17).

Durante la época de lluvias, en todas las
localidades del sistema Aguaro se produjo un incremento
considerable en los valores de transparencia, A1 (218,75 ±
38,59 cm) a A4 (70,75 ± 32,88 cm) (Tabla 6a; Fig. 17),
debido a la dilusión de los sólidos disueltos y en
suspensión producto del aporte de aguas provenientes de
las lluvias.

Durante la época de sequía, los bajos
valores de transparencia registrados en todas las localidades del
sistema Guariquito-Apurito, G1 (9,5 ± 0,71 cm) a G4 (10,83
± 2,36 cm), (Tabla 6b; Fig. 18) fueron causados por la
concentración de sólidos disueltos y en
suspensión debido al poco aporte de agua por parte de los
tributarios que drenan hacia el río Guariquito.
Observaciones similares realizaron Gibbs (1967) en el río
Amazonas y Hevia (1986) en el río Orinoco.

En la época de lluvias, incrementó la
transparencia promedio en las localidades G1 (72,0 ± 21,92
cm) a G4 (18,25 ± 1,26 cm) (Tabla 6b; Fig. 18), debido al
aporte de agua de los morichales tributarios del río
Guariquito, los cuales produjeron un efecto de dilusión de
los sólidos disueltos y en suspensión
(Sánchez, 1990).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0250) (Anexo 11b) y lluvias (p = 0,0023)
(Anexo 12b) debido a los mayores valores de transparencia
registrados en el Aguaro como consecuencia de una menor carga de
sólidos disueltos y en suspensión en ambas
épocas (Tablas 6a y 6b; Fig. 19).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.3 PH.

La poca diferencia encontrada entre los valores promedio
de pH en las localidades del sistema Aguaro de la época de
sequía A1 (5,09 ± 0,23), A2 (5,59 ± 0,72),
A3 (6,38 ± 1,17), A4 (6,32 ± 0,59) a la
época de lluvias A1 (4,40 ± 0,12), A2 (4,68
± 0,26), A3 (5,85 ± 0,19), A4 (5,69 ± 0,08)
(Tabla 6a; Fig. 20) fue determinada por las
características geológicas de la zona, la cual
presenta suelos con alto contenido de hierro y
aluminio
(Colonnello, 1990; Berroterán, 1992), que tienden a
acidificar las aguas de los ríos (Sánchez,
1990).

Los valores de pH cercanos a la neutralidad y
relativamente estables registrados durante la época de
sequía en el sistema Guariquito-Apurito desde la localidad
G1 (7,13 ± 0,45) a G4 (7,31 ± 0,1) (Tabla 6b; Fig.
21) los determinó la concentración de
sólidos disueltos y en suspensión (r = 0,856; p =
0,000) debido al escaso aporte de aguas desde los morichales
afluentes del río Guariquito y de las
precipitaciones.

En la época lluviosa, la leve disminución
del pH registrada en este sistema desde G1 (5,97 ± 0,33)
hasta G4 (6,34 ± 0,19) (Tabla 6b; Fig. 21) fue
consecuencia del aumento en las precipitaciones, lo cual
contribuyó a incrementar el flujo desde los morichales,
ricos en materia
orgánica y al lavado de los suelos por las aguas de
escorrentía que al incorporarse a las aguas de los
ríos provocan su acidificación (Sánchez,
1990).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0082) (Anexo 11c) y lluvias (p = 0,0027)
(Anexo 12c) debido a los menores valores de pH registrados en el
Aguaro como consecuencia de una menor carga de sólidos
disueltos y en suspensión en ambas épocas (Tablas
6a y 6b; Fig. 22).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.4 Oxígeno disuelto.

En el sistema Aguaro, los valores de oxígeno
disuelto relativamente altos durante la época de
sequía en las localidades A1 (6,58 ± 0,18 mg/l) y
A2 (7,11 ± 0,38 mg/l) (Tabla 6a; fig. 23) posiblemente
estuvieron determinados por la producción
fotosintética, facilitada por la alta transparencia que
presentaron las aguas en esta zona (142,5 a 91,67 cm). Los altos
valores de oxígeno en la localidad A3 (7,29 ± 2,91
mg/l) (Tabla 6a; Fig. 23) posiblemente fueron consecuencia de la
actividad mecánica del viento, ya que las aguas
presentes en este sector contenían gran cantidad de
sólidos disueltos y en suspensión (329,0 ±
135,24 mg/l) que impedían la penetración de
luz (Blum,
1956), mientras que las altas tasas de descomposición
evidenciadas por el olor a materia orgánica descompuesta
quizás determinó los bajos valores de
oxígeno reportados para la localidad A4 (2,97 ±
2,91 mg/l) (Tabla 6a; fig. 23).

La disminución de los valores promedio de
oxígeno durante la época de lluvias A1(5,97
± 0,66 mg/l), A2 (5,49 ± 1,07 mg/l), A3 (1,71
± 0,71 mg/l), A4 (2,14 ± 0,23 mg/l), (Tabla 6a;
fig. 23) probablemente los ocasionaron procesos de
descomposición que se llevan a cabo en el plano de
inundación del río cuando se desbordan sus aguas, y
el material orgánico acumulado durante la época de
sequía comienza a ser degradado por los microorganismos.
Efectos similares han sido reportados por Vegas (1989) en el
río Mapire, Paolini (com. pers.) en el río Caura y
por Bastardo (1981) y Bulla (1981) en sabanas inundables de los
módulos de mantecal, estado Apure.

En el sistema Guariquito-Apurito, los valores de
oxígeno registrados durante la época de
sequía en las localidades G1 (3,35 ± 2,42 mg/l) y
G2 (3,29 ± 2,69 mg/l) (Tabla 6b; Fig. 24) probablemente
fueron consecuencia de bajas velocidades de corriente en tales
localidades, (0,09 ± 0,13 m/s) y (0,13 ± 0,10 m/s)
respectivamente, lo cual pudo favorecer los procesos de
descomposición de materia orgánica y el consecuente
consumo de
oxígeno, hecho reportado por Blum (1956) y Vannote y col.
(1980). En las localidades G3 y G4, la turbulencia
característica en las aguas del río Apurito,
producto de un mayor volumen de agua y pendiente, probablemente
fue la causa de concentraciones de oxígeno relativamente
altas G3 (5,93 ± 0,44 mg/l) y G4 (5,97 ± 0,38 mg/l)
(Tabla 6b; Fig. 24), pues la turbulencia favorece la
oxigenación del agua.

El efecto de represamiento ejercido por el río
Orinoco, reportado por Taphorn (1995), posiblemente
determinó la disminución de los valores de
oxígeno en todas las localidades desde G1 (2,02 ±
0,68 mg/l) a G4 (3,58 ± 1,32 mg/l) (Tabla 6b; Fig. 24)
durante la época lluviosa, por procesos de
descomposición de materia orgánica en el plano de
inundación, favorecidos por el estancamiento y desborde de
los ríos (Vegas, 1989; Paolini, 1989 com.
pers.).

Entre ambos sistemas se detectaron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0188) (Anexo 11d) debido a los mayores
valores de oxígeno registrados en el Aguaro (Tablas 6a y
6b; Fig. 25), mientras que durante lluvia, no se apreciaron
diferencias (p = 0,2477) (Anexo 12d).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.5 Sólidos disueltos y en
suspensión.

Los valores de la concentración de sólidos
registrados durante la época de sequía en las
localidades del sistema Aguaro, A1 (34,5 ± 6,36 mg/l), A2
(58,33 ± 16,5 mg/l), A3 (329,0 ± 135,24 mg/l) y A4
(196,5 ± 95,46 mg/l) (Tabla 6a; Fig. 26), estuvieron
determinados por las características geológicas de
la zona, la cual presenta suelos rocosos en las localidades A1 y
A2, y fangosos en A3 y A4. Adicionalmente, el bajo aporte de
aguas desde los morichales y la ausencia de precipitación
en forma de lluvia ocasionó la concentración de
estos durante tal época, efecto reportado por
Sánchez (1990) en el Orinoco.

La posterior disminución en la
concentración de sólidos durante la época
lluviosa A1 (26,0 ± 1,41 mg/l), A2 (32,5 ± 10,61
mg/l), A3 (64,0 ± 18,38 mg/l) y A4 (55,0 ± 16,97
mg/l) (Tabla 6a; Fig. 26), la provocó el aumento en
volumen de agua provenientes de las precipitaciones. Este efecto
de dilusión fue mayor en las localidades A3 y A4 (Tabla
6a; Fig. 26) debido al aporte de aguas del plano de
inundación del río Guariquito.

Los altos valores de sólidos registrados en el
sistema Guariquito-Apurito, durante la época de
sequía, de la localidad G1 (311,5 ± 24,75 mg/l) a
G4 (385,33 ± 24,01 mg/l) fueron consecuencia de la
concentración de estos a causa de los pocos aportes de
aguas provenientes de lluvias y desde los morichales.
Observaciones similares realizaron Gibbs (1967) en el río
Amazonas y Hevia (1986) en el río Orinoco (Tabla 6b; Fig.
27).

Al comenzar las precipitaciones, el gran aporte de aguas
provenientes de los morichales, favoreció la
dilusión de tales sólidos, particularmente en las
localidades G1 (62,0 ± 21,21 mg/l) y G2 (104,5 ±
23,33 mg/l) correspondientes al río Guariquito (Tabla 6b;
Fig. 27).

Entre ambos sistemas se detectaron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0082) (Anexo 11e) y lluvias (p = 0,0027)
(Anexo 12e) debido a los menores valores de sólidos
registrados en el Aguaro como consecuencia de las
características geológicas de los lechos de ambos
sistemas (Tablas 6a y 6b; Fig. 28).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.6 Descarga (Q).

La tasa de flujo en términos de volumen de
fluido que pasa a través de una sección transversal
del río por unidad de tiempo es conocida como descarga
(Leopold, Wolman y Miller, 1964).

Debido a que la descarga es el producto de la velocidad
de la corriente y el área en sección transversal
del río, las variaciones en estas características
la afectarán de una u otra forma.

Durante la época de sequía, los bajos
valores de descarga registrados en el sistema Aguaro desde la
localidad A1 (9,1 ± 12,87 m3/s) a la A4 (8,0
± 11,31 m3/s) los causó el poco aporte
de agua desde los morichales, una reducida pendiente y bajos
volúmenes de precipitación, mientras que durante la
época lluviosa, los mayores valores desde A1 (36,16
± 16,77 m3/s) hasta A4 (99,04 ± 63,58
m3/s) fueron consecuencia del incremento del volumen
de agua en los cauces de los ríos debido a las
precipitaciones (Tabla 6a; Fig. 29).

En el Sistema Guariquito-Apurito durante la época
de sequía, el bajo aporte de aguas provenientes de sus
morichales afluentes y el represamiento que ejercía el
río Apurito sobre el Guariquito, efecto reportado por
Vegas (1989) en el río Mapire, produjo bajos valores de
descarga en las localidades G1 (4,1 ± 5,79
m3/s) y G2 (20,84 ± 11,5 m3/s),
mientras que los registrados en las localidades G3 (182,5
± 105,31 m3/s) y G4 (188,83 ± 177,39
m3/s), fueron causados por el aporte considerable de
aguas provenientes desde los afluentes del río Apurito
(Tabla 6b; Fig. 30).

El incremento en los valores de descarga durante la
época lluviosa en todas las localidades de este sistema,
G1(68,0 ± 0 m3/s), G2 (286,88 ± 0
m3/s), G3 (624,19 ± 499,84 m3/s), G4
(501,3 ± 187,1 m3/s), fueron producto del
incremento en las precipitaciones y el aporte de aguas desde los
afluentes (Tabla 6b; Fig. 30).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias
estadísticamente significativas durante la época de
sequía (p = 0,0054) (Anexo 11f) y lluvias (p = 0,0045)
(Anexo 12f) debido a los menores valores de descarga registrados
en el Aguaro como consecuencia de las características
geomorfológicas del terreno y a la poca pendiente que
presenta este (Tablas 6a y 6b; Fig. 31). (Para mayor detalle, ver
Anexos 5 a 12).

5.4.7 Relación entre las variables
físico-químicas y sus efectos sobre
la

distribución de las
toninas.

La ausencia de correlación entre las variables
físico-químicas medidas en el campo y la presencia
de toninas posiblemente se debe a que Inia geoffrensis es
un mamífero de grandes dimensiones y quizás no se
ve afectado directamente por las variables químicas
determinadas en este trabajo,
considerando la poca correlación observada entre tales
variables y las localidades donde se observaron toninas (Tablas 4
y 5; Fig. 13).

Al correlacionar los valores de las variables
físico-químicas determinadas en el área de
estudio, se observó que altas concentraciones de
sólidos disueltos en las aguas de las localidades
estudiadas favorecieron el incremento en pH en estas (r = 0,856;
P = 0,0000), debido al alto contenido de iones que tales
sólidos proveen al agua. Esto contribuye al incremento en
la productividad de los ríos, pues, aquellos con altas
concentraciones de sólidos, contienen una mayor
proporción de nutrientes (Meade y Koehnken, 1991; Taphorn,
1995).

Por otra parte, alta concentración de
sólidos disueltos, provoca bajas transparencias en
el agua (r = –
0,913; P = 0,0000), lo cual puede dificultar la detección
y captura de presas por parte de la fauna en general.

Aun cuando en el área de estudio no se
observó una relación significativa entre la
velocidad de corriente y la presencia de toninas (r = – 0,159559;
p = 0,514088) (Tabla 5) este factor probablemente si es
importante en la distribución de las mismas, ya que una
alta velocidad de corriente implica un mayor gasto
energético. Schnap y Howroyd (1992) reportaron una
relación negativa entre la velocidad de corriente y la
presencia de toninas en el río Apure (r = – 0,608; p
< 0,01). Tal vez esta sea la causa
del menor número de observaciones registradas en el
río Apurito donde están ubicadas las localidades G3
(0,34 ± 0,21 m/s) y G4 (0,3 ± 0,2 m/s).

De igual manera, debido a la poca correlación
existente entre la concentración de sólidos y la
presencia de toninas (r = 0,387194; p = 0,101468), es poco
probable que tal factor sea limitante para la distribución
de estas en el área de estudio al igual que la
transparencia (r = – 0,351799; p = 0,139662) (Tabla 5) ya que son
parámetros muy relacionados. En este sentido, el uso de la
ecolocalización por parte de las toninas (da Silva, 1990)
les permite detectar sus presas en las aguas turbias que
habitan.

Meade y Koehnken (1991) señalaron que si bien las
toninas son comunes en los ríos de aguas blancas que
drenan los Andes, los de aguas claras que drenan los Llanos y los
de aguas negras originados en el Escudo de Guayana, el mayor
número de reportes acerca de observaciones de toninas en
ríos de aguas blancas (con alto contenido de
sólidos disueltos y en suspensión) está
relacionado con un mayor esfuerzo de observación en tales
ríos, debido a su fácil acceso y no a una
selección positiva por parte de los delfines.

En el área de estudio no se observó
relación significativa entre el pH (4,57 a 7,45) (Tabla 4)
y la presencia de toninas (r = 0,050808; p = 0,836350) (Tabla 5).
En consecuencia, es poco probable que este factor sea limitante
para la distribución de los delfines en esta
zona.

Pilleri y Pilleri (1982 citados por Meade y Koehnken,
1991) reportaron que Inia geoffrensis es poco frecuente en
ríos de aguas negras, posiblemente debido a la baja
abundancia de peces y pH.

No obstante, Meade y Koehnken (1991) reportaron lo
contrario en los Ríos Negro (pH 4-5) y Atabapo (pH = 4,5),
y señalaron que las toninas son observadas frecuentemente
en ríos de aguas negras de la cuenca del
Orinoco.

La ventaja de respirar oxígeno atmosférico
le permite explotar ambientes acuáticos anóxicos,
en los cuales, muchas especies de peces se encuentran
desfavorecidos, por lo que son presas fáciles de detectar
y atrapar, de manera que éste parámetro no parece
ser una limitante para su distribución (r = 0,009363; p =
0,969652) (Tabla 5).

El mantener una temperatura corporal estable,
conjuntamente con la gran estabilidad térmica que
presentan los cuerpos de agua le permite independizarse de las
variaciones de temperatura atmosférica y desplazarse
durante todas las horas del día y de la noche, sin las
limitaciones que pueden tener otras especies poiquilotermas.
Aunque se ha reportado mayor actividad durante días
lluviosos, no se ha establecido con claridad cual es la
razón de la misma.

5.5 ICTIOFAUNA Y VEGETACION
ACUATICA.

5.5.1 ICTIOFAUNA

La zona estudiada, correspondiente a los ríos
Aguaro, Guariquito y Apurito se define como un área
importante de reproducción, reclutamiento
y desarrollo
para los peces, donde la mayoría de estos alcanzan la
madurez sexual al final de la época de sequía y
principios de
lluvias (mayo-junio). Las tallas corporales varían entre
560 y 120 mm. de longitud total y los pesos entre 2.200 y 40 g.
dependiendo de la especie. Los eventos
reproductivos se producen los meses siguientes, durante el
período de lluvias, en el cual, el incremento en
extensión y productividad de los ambientes
acuáticos permite el desarrollo de los alevines (Hurtado y
col. 1997).

Hurtado y col. (1997), señalaron que la mayor
producción y actividad pesquera se desarrolla en los
ríos Guariquito y Apurito. En estos cursos de agua durante
los meses de mayo y junio, dependiendo del nivel de las aguas, se
producen grandes migraciones de peces provenientes del Río
Orinoco.

Esto incrementa considerablemente la cantidad de
alimento potencial para las toninas durante la época de
lluvias.

En el área de estudio se observó con
frecuencia toninas cerca de la vegetación acuática
flotante, posiblemente en busca de alimento. Machado-Allison
(1987; 1990), reportó que muchas especies de peces en
estadios juveniles y/o adultos utilizan esta vegetación
como refugio.

Este incremento en abundancia de peces probablemente
está relacionado con el aumento en el número de
toninas observada en el río Guariquito (Tabla 3; Fig. 3)
durante el final de la época de sequía y en la de
transición, al igual que en la localidad A3 (río
Aguaro) al final de la época de lluvias (noviembre) (Tabla
4; Fig. 3) donde se observó gran abundancia de peces
asociados a la vegetación flotante (Eichornia
crassipes, Paspalum repens).

Rodríguez (1996) estimó la abundancia de
pavón (Cichla orinocensis) en el sector donde
está ubicada la localidad A3 (Fig. 3), denominado "Laguna
del Caraqueño" o "Laguna de colorado", en 1.455,81
pavones/ha (0,1456 pav/m2). Probablemente, la
abundancia de peces reportada para esta laguna contribuyó
en gran medida a determinar la presencia de toninas en dicha
localidad (15 a 25 individuos) durante la mayoría de los
períodos de muestreo (Tabla 4).

La gran biomasa íctica reportada por
Rodríguez (1996) en el río Aguaro, probablemente
sea la causa de la presencia de poblaciones de toninas en este
sistema durante todo el año.

Trebbau y Van Bree (1974) señalaron que las
toninas pueden permanecer en una misma área por semanas
aparentemente debido a la abundancia de peces.

De las especies de peces reportadas por Machado-Allison
y col. (1993) (Tabla 7) y Hurtado y col. (1997), solo 7 coinciden
con las encontradas por Best (1984) en los contenidos estomacales
de las toninas del río Amazonas (Anexo 13).

McGuire y Winemiller (1998) reportaron en el contenido
estomacal de un macho adulto encontrado muerto durante su
estudio, especies de las familias Serrasalmidae, Characidae y del
orden Siluriformes además de la especie Semaprochilodus
kneri, la cual no aparece en el listado presentado por Best
(1984), pero si en los reportados por Hurtado y col. (1997) como
parte de la ictiofauna del P.N. Aguaro-Guariquito.

Aunque existe poca coincidencia entre las especies
reportadas como dieta de Inia geoffrensis y las colectadas
en el parque, para el área se ha reportado un gran
número de géneros y familias de peces que
concuerdan con los ingeridos por Inia en el Amazonas, por
lo que, existe una alta probabilidad que
las especies presentes en el área sean equivalentes
ecológicos de las reportadas para el río Amazonas y
sean consumidas por las toninas.

Best (1984) señaló que el tamaño de
la presa y la facilidad para capturarla probablemente son
más importantes que su identidad
taxonómica.

Inia geoffrensis es una especie generalista
(Pilleri, 1969; Best y da Silva, 1989b) y es probable que su
dieta varíe a lo largo del año de acuerdo con los
cambios en la diversidad y abundancia de especies de peces
ocasionadas por la estacionalidad de la zona, en la que Taphorn
(1995) y Hurtado y col. (1997) han señalado, se producen
grandes migraciones de peces hacia el río Guariquito
provenientes del río Orinoco durante mayo y junio.
Probablemente, también existe una diferencia de dieta
entre los individuos adultos y juveniles de toninas relacionado
con el tamaño del hocico y el tamaño potencial de
las presas.

5.5.2 VEGETACION ACUATICA.

Las plantas
superiores proveen el mayor elemento estructural biótico
en los ecosistemas
fluviales. Su distribución depende no solo de la
geología y la morfología
del ambiente, sino
de la presencia de vegetación que puede modificar la forma
del sistema. Esta determina aspectos ecológicos
importantes en la dinámica de los cuerpos de agua de la
zona. Provee refugio y sombra para los alevines y adultos de
muchas especies de peces, contribuyen a enriquecer los suelos con
materia orgánica durante la época de sequía
y posteriormente, las aguas de los ríos al comienzo de las
lluvias. Igualmente las plantas de hábito flotante son
utilizadas por algunas especies de peces para construir sus nidos
y depositar los huevos (Machado-Allison, 1990; Welcomme,
1985).

En el área de estudio se identificaron 18
familias y 25 especies de plantas acuáticas (Tablas 8 y
9). No obstante, Montes y col. (1986), localizaron 33 familias
representadas por especies acuáticas o terrestres,
adaptadas a períodos de inundación, en el
área que comprende la planicie deltaica dentro del P.N.
Aguaro-Guariquito.

También se localizaron especies tales como
Ricciocarpus natans y Salvinia sprucei que no
habían sido reportadas en los trabajos de Montes y col.
(1986) para el parque ni Velásquez (1994) para el
área en general.

Es probable, que un levantamiento florístico de
la vegetación acuática de la zona, incremente
considerablemente el número de especies para el parque, el
cual ha sido poco estudiado.

En cada sistema se pudo observar tanto vegetación
flotante (Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes) como
arraigada al fondo (Paspalum repens, Ludwigia inclinata)
(Tabla 7; Fig. 32) formando hábitats que cubrieron
áreas muy amplias, generando condiciones que favorecieron
el desarrollo de la vida acuática, proporcionando refugio
y zonas de reproducción para numerosas especies de peces
como caribes (Pigocentrus caribe, Serrasalmus rhombeus),
curitos (Hoplosternum littorale), pavones (Astronotus
ocellatus, Cichla orinocensis) (Machado-Allison, 1990;
Hurtado y col. 1997), los cuales constituyen la principal fuente
de alimento para las toninas durante todo el
año.

Adicionalmente, la vegetación acuática
flotante que ocupa los cauces, provee sombra y refugio a los
delfines. Trujillo (1992) reportó para el sistema lacustre
de Tarapoto y El Correo, en el Amazonas colombiano, que las
toninas se observaron con mayor frecuencia hacia las orillas
sombreadas.

El bajo número de especies observados en la
época de sequía en ambos sistemas (Tabla 7; figs.
33, 34 y 35) estuvo determinado posiblemente por las condiciones
adversas que se generaron en la zona, entre las que se pueden
mencionar, la disminución del volumen y la falta de
circulación del agua en los cauces de los ríos,
incremento en la temperatura y alta concentración de
material coloidal. Esta combinación de factores producen
generalmente la eliminación de la flora acuática
(Machado-Allison, 1987).

Durante la época de lluvias, las nuevas
condiciones, variación en el nivel del agua y sus
características físico-químicas (Tablas 6a y
6b), propiciaron el incremento en el número de especies de
plantas y su abundancia (Tabla 7; figs. 33, 34 y 35). Este
fenómeno ha sido reportado por Taphorn (1995) para los
ambientes acuáticos del parque y por Machado-Allison
(1987) para los Llanos en general. Así, en zonas con altos
contenidos de sedimentos suspendidos, y por tanto de nutrientes
(Goodland y Irwin, 1975), se desarrollaron plantas
acuáticas en gran densidad, tales
como, Eichhornia crassipes, Hymenachne amplexicaulis y
Paspalum repens. Este efecto fue reportado para
Eichhornia crassipes en el Congo (Sioli, 1975).

La baja densidad y biomasa de vegetación
acuática flotante en la zona donde se establecieron las
localidades A1 y A2 (Tabla 7; Figs. 3 y 32), fueron posiblemente
consecuencia de los bajos valores de pH (4,31 a 6,40) (Tabla 6a)
y contenido de nutrientes de sus aguas. Debido a que en esta zona
las condiciones físico-químicas no variaron
considerablemente durante el año, tampoco se presentaron
cambios importantes en la vegetación, donde predominaron
cabombas (Cabomba piauhyensis) y lirios (Nymphaea
sp) debido a la alta transparencia del agua (Tabla
7).

En el resto del área de estudio (Tabla 7; Fig.
32) la presencia permanente de vegetación acuática
flotante a lo largo de las riberas de los ríos durante
todo el período de investigación, estuvo
relacionado con los altos contenidos de nutrientes asociados a
los sólidos disueltos característicos de las aguas
(Tablas 6a y 6b). Esto ha sido reportado Goodland y Irwin (1975)
en el Amazonas. Tales nutrientes incrementan durante la
época de lluvias, cuando los ríos inundan zonas con
altos contenidos de materia orgánica acumulada durante la
época de sequía, cuyos elementos al descomponerse
son incorporados a los cuerpos de agua (Hamilton y Lewis, 1987
citado por Colonnello, 1990).

Esto, sumado a la baja velocidad de corriente (Tablas 6a
y 6b), propició la concentración de nutrientes en
las riberas, lo que incrementó la abundancia y biomasa de
plantas acuáticas, fundamentalmente de Eichornia
crassipes y Paspalum repens.

5.6 AMENAZAS POTENCIALES.

Leatherwood y Reeves (1997), señalaron que,
aunque se expresa frecuentemente preocupación sobre la
degradación del hábitat, las amenazas para los
delfines de agua dulce, a excepción de las matanzas
directas o incidentales son difíciles de definir y
evaluar, y existe poca evidencia de vínculos directos de
causa y efecto entre las alteraciones en el hábitat y las
declinaciones en las poblaciones del delfín de
río.

No obstante la consideración anterior, la
principal amenaza para las toninas en el área de estudio
aparentemente la constituye la degradación del
hábitat, lo cual se ve acentuado por la dinámica de
los sistemas fluviales caracterizada por la inundación
periódica de la zona por los ríos Apurito, Orinoco
y Apure. Estos ciclos de inundación han sido reportados
por Colonnello (1990), Taphorn (1995), Rodríguez (1996) y
Hurtado y col. (1997).

Otra evidencia de la disminución en la calidad
del hábitat ocupado por las toninas dentro del P.N.
Aguaro-Guariquito durante los últimos años, es que
solo los pescadores de mayor edad reportaron haber observado
grupos tan
numerosos como 10 ó 20 individuos, además de
mencionar que hace aproximadamente veinte años
podían observarse grupos de hasta treinta toninas en el
sistema Guariquito-Apurito, pero que habían disminuido
desde el inicio de los sistemas de riego en Calabozo. Los
pescadores afirmaron que tales riegos influyeron negativamente
sobre los cuerpos de agua provocando la mortalidad de peces lo
cual posiblemente obligó a las toninas a desplazarse aguas
abajo.

Investigaciones
de carácter ambiental realizadas por Silvestri
y López (1985) en el Sistema de Riego del Río
Guárico (SRRG) determinaron altas concentraciones de
organoclorados (Endrín, Dieldrín, Aldrín,
DDT) en aguas, arroz, leche, pastos,
peces, moluscos y humanos, lo cual corrobora los efectos
negativos de tales riegos en áreas aledañas al P.N.
Aguaro-Guariquito. Probablemente, tales riegos tuvieron efectos
negativos sobre los cuerpos de agua del parque, según lo
refirieron sus pobladores. No obstante, esto es difícil de
determinar ya que no existen trabajos de investigación
enfocados a calidad ambiental dentro del P.N.
Aguaro-Guariquito.

Otro factor que puede estar generando importantes
efectos negativos sobre el hábitat, son los aportes de
nutrientes, en forma de materia orgánica y fertilizantes,
acarreados por las aguas de escorrentía desde los
sembradíos a orillas de los ríos hacia los cauces.
También se deben considerar los desechos orgánicos
e inorgánicos que son abandonados a orillas de los
ríos, específicamente en el sistema Aguaro, por los
vacacionistas y habitantes del parque. Tales efectos
podrían ser de poca importancia si la descarga de los
ríos fuera alta y constante durante todo el año,
sin embargo, el carácter de llanura deltáica que
presenta la zona (Montes y col. 1986) con relieve muy
plano y pendientes aproximadas a 3% (MARNR-PDVSA, 1985)
determinan una dinámica compleja en la cual el río
de mayor caudal, en este caso el Apurito, tiene gran influencia
sobre los ríos Aguaro y Guariquito, represándolos
durante parte del año. Esto evita la renovación del
agua dentro de los cauces, provocando el desarrollo de organismos
descomponedores y en consecuencia la disminución de la
calidad del hábitat para la mayoría de las especies
que habitan estos cuerpos de agua.

Best y da Silva (1989a) señalaron que la gran
descarga del río Amazonas es suficiente para disipar los
efectos de contaminación de grandes ciudades como
Manaus (Brasil) con
más de un millón de habitantes, pero que en
ríos pequeños, la minería y
la descarga de productos
químicos pueden afectar los ecosistemas.

Aparentemente, no existe presión
cinegética sobre las toninas. No obstante, el que su carne
sea utilizada como carnada para la pesca de
Silúridos (Calophysus macropterus) pone en
evidencia una amenaza no cuantificada ni reportada en trabajos
anteriores realizados en el país.

Best y da Silva (1989a) reportaron que el uso de ojos y
genitales de Inia como amuletos de amor en el
Amazonas, no constituye una presión importante para las
toninas, debido a que los animales
utilizados son casi exclusivamente aquellos capturados
incidentalmente.

Hurtado y col. (1997) señalaron que en el P.N.
Aguaro-Guariquito se desarrolla una intensa actividad pesquera
que ha causado una disminución en las tallas de especies
como bagre rayado (60 a 56 cm) y coporo (25 a 22 cm) y su
abundancia. Esto puede disminuir, en un corto plazo, la capacidad
del hábitat para mantener poblaciones importantes de
toninas y otros depredadores dentro del parque, lo cual puede
traer como consecuencia su desplazamiento hacia áreas no
protegidas en busca de fuentes de
alimento, exponiéndose a mayores riesgos de
mortalidad.

Aun cuando ambos sistemas fluviales son utilizados como
vías de comunicación entre los diferentes poblados
que se encuentran dentro y fuera del parque, el
Guariquito-Apurito presenta un mayor tráfico fluvial por
ser navegable, lo que permite además desarrollar altas
velocidades. Esto reduce la calidad del hábitat para las
toninas al incrementar la frecuencia de paso de embarcaciones por
los ríos, los niveles de contaminación
sónica dentro de los cuerpos de agua y los riesgos de
colisión con botes, lo cual ha sido reportado por
Leatherwood y Reeves (1997) para el Amazonas peruano.

Es posible que hélices de motores fuera de
borda sean las causantes de las marcas de
cortaduras en las aletas dorsales de algunos individuos adultos
de Inia geoffrensis (Fig. 36). Esta probabilidad
incrementa al considerar el elevado tráfico fluvial que se
presenta en la zona.

La mayoría de las personas entrevistadas
coincidió en que por lo general los habitantes y
visitantes del parque no agreden a las toninas, aun cuando en
ocasiones estas pueden interferir con las actividades de pesca.
Un pescador comentó que en ocasiones, al intentar extraer
los peces de las redes, las toninas pueden
enredar sus hocicos y las rompen al escapar, pero que en otras
ocasiones no logran desenredarse y se ahogan.

Nadie admitió haber sacrificado toninas, sin
embargo reconocieron el hecho de que su grasa es utilizada para
aliviar enfermedades
respiratorias como el asma y la gripe,
e incluso algunos de los pescadores de mayor edad afirmaron que
dicha grasa tiene sabor a pescado.

Fig. 36. Cicatrices en aleta dorsal de Inia
geoffrensis, río Aguaro,

Estado Guárico, Venezuela. Foto: W.
Rodríguez.

6. SITUACION ACTUAL DEL P.N.
AGUARO-GUARIQUITO.

En el P.N. Aguaro-Guariquito se desarrollan actividades
de ganadería
y agricultura
que son contradictorias con los objetivos y
funciones que
debe cumplir un parque. Adicionalmente, la explotación
comercial y deportiva de peces se produce en gran escala y casi sin
control (Taphorn,
1995). Esto, conjuntamente con la carencia de vigilancia efectiva
y la falta de aplicación de los planes de ordenamiento
diseñados (Flores, 1984; MARNR-PDVSA, 1985; Holmquist,
1995) propicia el deterioro de la zona.

El sistema Aguaro, es visitado por gran número de
personas generalmente durante los primeros meses del año,
las cuales realizan actividades de pesca deportiva y de
subsistencia además de navegar a altas velocidades. Esto
puede provocar muertes accidentales a toninas por efecto de
colisión.

En el sistema Guariquito-Apurito, existe mayor
probabilidad de mortalidad para las toninas debida a colisiones
con botes navegando a alta velocidad por ser utilizado como una
vía de comunicación entre los diferentes
caseríos durante todo el año. Esto queda en
evidencia al observar las lesiones que presentan algunos animales
en su región dorsal (Fig. 36). Estos mismos efectos han
sido reportados por Leatherwood y Reeves (1997) en el Amazonas
peruano.

Adicionalmente, debido a la falta de vigilancia y
control, en el área del parque se desarrolla una intensa
actividad pesquera (Hurtado y col. 1997). En el desarrollo de
esta actividad las toninas tienden a enredarse en las redes de
pesca y pueden morir.

7. PROPUESTA DE MANEJO.

El sistema Aguaro reúne condiciones
básicas necesarias para el desarrollo de estrategias de
manejo para las toninas, porque es un área que si bien, se
encuentra sometida a intervención humana, el mayor impacto
que allí se produce está concentrado en los
primeros meses del año, de manera que podría ser
controlado con un plan de manejo
adecuado. La escasa información recabada hasta el momento
(Tabla 10) acerca de las poblaciones de tonina en el P.N.
Aguaro-Guariquito no excluye la posibilidad de desarrollar
estrategias de manejo que permitan su conservación en esta
zona.

Tabla 10. Resumen de la información
básica sobre Inia geoffrensis en el P.N.
Aguaro-Guariquito.

Los planes de manejo que se desarrollen al respecto,
deben tomar en consideración a los pobladores del parque
debido a la imposibilidad de restringir o limitar el trafico
fluvial en estos sistemas, las actividades de recreación
y subsistencia. En este sentido, tomando como base las propuestas
realizadas por Carantoña (1999) para el Refugio de Fauna
Silvestre Caño Guaritico, se debe:

-Desarrollar programas de
educación
ambiental en los cuales se incentive a los pobladores,
vacacionistas y pescadores a navegar a baja velocidad dentro de
las áreas del parque.

-Realizar charlas y/o distribuir información
impresa acerca de la biología y ecología de la
especie en escuelas y caseríos.

-Sensibilizar a los habitantes del parque acerca de la
necesidad de conservar esta especie como una potencial fuente de
ingresos
mediante el desarrollo de planes de turismo debido al gran
aprecio que las personas en general expresa por los delfines.
Esto permitiría la participación directa de los
pobladores en la conservación de la especie en el mediano
y largo plazo.

-El MARNR debe fomentar actividades de vigilancia y
control constantes mediante la asignación de recursos que
permitan incrementar el número de puestos y personal de
guardaparques en el área.

-Se deben continuar estudios científicos en los
cuales se determine área de vivienda, movimientos locales,
períodos de cortejo, copula, gestación y
nacimientos que permitan complementar la información
existente para el parque.

-Se debe estimar periódicamente los
índices poblacionales con la finalidad de conocer el estado de
la población. Esto permitirá determinar
la efectividad de las estrategias de manejo, establecer las
deficiencias y aplicar los correctivos necesarios.

8.
CONCLUSIONES.

– El sistema Aguaro presentó mayores
índices de abundancia de toninas que el Guariquito-Apurito
durante el período de estudio.

– Los índices de abundancia registrados en el
sistema Aguaro durante las épocas de sequía y
lluvias fueron mayores que los registrados en el
Guariquito-Apurito.

– Los hábitats más utilizados por las
toninas en el P.N. Aguaro-Guariquito durante el estudio fueron
los pozos dentro del canal principal. Estos hábitats se
observaron con mayor frecuencia en el sistema Aguaro, sin
embargo, no existió relación entre las variables
evaluadas y la presencia de toninas, pues, Inia
geoffrensis explotó hábitats con un amplio
intervalo de condiciones físico-químicas y
utilizó una misma zona del ambiente acuático por
períodos prolongados de tiempo aun cuando se produjeron
cambios significativos en las características de las
aguas.

– El área de estudio puede considerarse compleja
desde el punto de vista hidrológico, debido a que, la
estacionalidad climática generó cambios
considerables en las condiciones físico-químicas de
los cuerpos de agua estudiados y en la dinámica de flujo
de los ríos.

– La abundancia y riqueza de especies de plantas
acuáticas incrementa considerablemente durante la
época de transición y lluvias, sobre todo en las
áreas inundables.

– La principal amenaza para las toninas en el
área de estudio es la degradación del
hábitat como consecuencia de los efectos de sistemas de
riego, uso de fertilizantes y/o pesticidas, deforestación de las riberas de los
ríos y tráfico de embarcaciones a motor.

– En el P. N. Aguaro-Guariquito, el sector donde se
ubicó la localidad A4 (sistema Aguaro) y la región
correspondiente al río Guariquito (sistema
Guariquito-Apurito) no reúnen condiciones adecuadas para
la supervivencia de las toninas durante la época de
sequía, pero si en lluvias, mientras que, los sectores
donde se ubicaron las localidades A1, A2 y A3 (sistema Aguaro)
reúnen condiciones favorables durante todo el año
para la supervivencia de estos delfines.

9.
RECOMENDACIONES.

Para contribuir a incrementar el conocimiento
científico acerca de los delfines de río o
toninas a fin de tener mejores bases para desarrollar planes de
manejo que permitan su conservación en el P.N.
Aguaro-Guariquito a mediano y largo plazo es
conveniente:

– Estimar la abundancia poblacional de Inia
geoffrensis en el resto de los ríos del P.N.
Aguaro-Guariquito.

– Estimar cual es la incidencia de muertes accidentales
mediante monitoreo de las pesquerías.

– Determinar con precisión mediante técnicas
de radio
telemetría el área de vivienda de la especie,
así como la amplitud de sus movimientos diarios y
estacionales.

– Evaluar los niveles de contaminación con
plaguicidas organoclorados en suelos y aguas del
parque.

– Estimar niveles de contaminación con
plaguicidas organoclorados en delfines y peces.

– Determinar la dieta de Inia geoffrensis en el
parque.

– Establecer áreas protegidas donde existan
poblaciones importantes de toninas.

– Proteger a las toninas mediante la promulgación
leyes
específicas.

– Desarrollar técnicas de investigación
estandarizadas que permitan hacer un seguimiento de las
poblaciones de toninas en las diferentes regiones de las cuencas
del Amazonas y Orinoco.

10.
BIBLIOGRAFIA.

Atkins, N. (1989). Summary of national laws and
international agreements affecting river

dolphins pp. 168-173. En: Perrin, W. F., R. L. Brownell
Jr., Z. Kaiya y L. Jiankang. Eds.

Biology and conservation of the river dolphins, IUCN.
Nat. Species Survival Comm.

Occas. Pap. 3, Cambridge. U. K. 173pp.

Barnes, L.G., D. P. Domning y C. E. Ray. (1985). Status
of studies on fossil marine

mammals. Marine Mammals Science, 1:15-53.

Bastardo, H. (1981). Actividad microbiana durante la
descomposición de gramineas

tropicales en sabanas inundables. Acta Biol. Venez.,
11(2): 149-168.

Berroterán, J. L. (1992). Suelos ácidos en
sabanas de los llanos Venezolanos y aspectos

en el manejo de pastizales. Trabajo de ascenso a la
categoría de Agregado. Escuela
de

Biología. Universidad
Central de Venezuela.
Caracas. 189 pp.

Best, R. C. (1984). The aquatic mammals and reptils of
the Amazon. pp. 371-412, En: The

Amazon. Limnology and Landscape ecology of a mighty
tropical river and its basins

H. Sioli, Ed. Dr. W. Junk Publisher,
Dordretch. 763 pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1984). Preliminary
analysis of reproductive parameters of

the Boutu, Inia geoffrensis, and the Tucuxi,
Sotalia fluviatilis, in the Amazon River

System. Rep. Int. Whal. Commn (special issue 6):
361-369

Best, R y V. M. F. da Silva. (1989a). Biology, status
and conservation of

Inia geoffrensis in the Amazon and Orinoco river
basins. pp. 23-34.

En: Perrin, W. F., R. L. Brownell Jr., Z. Kaiya y L.
Jiankang. Eds. Biology

and conservation of the river dolphins, IUCN. Nat.
Species Survival Comm. Occas.

Pap. 3, Cambridge. U. K. 173pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1989b). Amazon River
Dolphin, Boto Inia geoffrensis

(de Blainville, 1817). pp. 1-23. En: Handbook of Marine
Mammals. S.H.

Ridgway and R. J. Harrison. (Eds.), Academic Press,
London, 442 pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1993). Inia
geoffrensis. Mammalian Species. 426: 1-8.

Blum, J. L., (1956). The ecology of river algae. The
Botanical Review 22(5):291-341

Bulla, L. A. (1981). La vegetación del Modulo
experimental de Mantecal. Trabajo de Ascenso a la
categoría de Asociado. Escuela de Biología.
Universidad Central de Venezuela. Caracas. 164 pp.

Carantoña, T. (1999). Fundamentos
ecológicos para estrategias de conservación de
la

tonina de río Inia geoffrensis (De
Blainville) en el Refugio de Fauna Silvestre
"Caño

Guaritico", Estado Apure, Venezuela. Tesis de
Maestría. Universidad Nacional

Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora.
Guanare. 120 pp.

Casinos, A. y J. Ocaña. (1979). A craniometrical
study of the genus Inia d´Orbigny, 1834

(Cetacea, Platanistidae). Saugetierkundliche
Mitteilungen, 27:194-206.

Colonnello, G. (1990). Elementos fisiográficos y
ecológicos de la cuenca del río Orinoco

y sus rebalses. Interciencia 15(6): 476-485.

da Silva, V. M. F. (1983). Ecologia alimentar dos
golfinhos da Amazonia. M-Sc. Thesis.

Fundacao Universidade do Amazonas. Manaos. Brasil. 188
pp.

da Silva, V. M. F. (1990). Botos mitologicos hospedes da
Amazonia. Ciencia hoje
11:14-18.

da Silva, V. M. F. (1995). Conservation of the fresh
water dolphin with special emphasis

on Inia geoffrensis and Sotalia
fluviatilis. pp. 71-92. En: Delfines y otros mamíferos

acuáticos de Venezuela. Clemente C.A. Ed.
(FUDECI) Fundación para el Desarrollo de

las Ciencias
Físicas, Matemáticas y Naturales. Caracas. 197
pp.

de Miranda, A. (1943). Inia geoffrensis
(Blainville). Arch. Mus. Nac. (Rio de Janeiro)

37: 23-58.

Defler, T. R. (1983). Associations of the giant otter
(Pteronura brasiliensis) with fresh

water dolphin (Inia geoffrensis). J. Mamm.,
64(4):692.

Defler, T. R. (1994). Jaguars eat dolphins, too. Trianea
5: 415-416.

Denkinger, J. (1999). A comparisson of the abundance of
the Amazon river dolphin (Inia

geoffrensis) in two black rivers of the Reserva
de producción faunística Cuyabeno,

Ecuador. Jahrestagung der Gesselschaft
Tropenekologie-gt. Ulm, 17: Poster P-5.2.

Eisenberg, J. F. (1989). Mammals of the neotropics. The
University of Chicago Press. Vol. 1

Ewel, J. J., A. Madriz y J. A. Tosi (1976). Zonas de
vida de Venezuela. 2da Edición.

Ediciones Fondo Nacional de Investigaciones
Agropecuarias, Caracas. 165 pp.

Flores, E. (1984). Consideraciones generales para la
elaboración del plan maestro del

Parque Nacional Aguaro-Guariquito. Trabajo especial de
Grado. Escuela de Geografía .
Universidad Central de Venezuela. Caracas. 128 pp.

Franco, J., G. De la cruz, A. Cruz, A. Rocha, N.
Navarrete, G. Flores, E. Kato,

S. Sánchez, Abarca, L. y C. Bedia. (1989).
Manual de
Ecología. 2da ed. Trillas. Mexico. 266 pp.

Gaskin, D. E. (1985). The ecology of whales and
dolphins. Second ed. Heinemann, London. 459 pp.

Gibbs, R. J. (1967). Amazon River: Environmental factors
that control its dissolved and suspended load. Science 156:
1734-1736.

Goodland, R. J. (1980). Environmental ranking of
Amazonian development projects in Brazil. Environ. Cons. 7:
9-26

Goodland, R. J. y H. S. Irwin. (1975). Amazon jungle:
Green hell to red desert?.

Elsevier Scientific Publishing Company. 155
pp.

Grabert, H. (1984). Migracoes e especiacao dos Iniidae
da America do sul (CETACEA,

Mamm). Geografia, 9(17-18):145-154.

Hamilton, S. y W. M. Jr. Lewis. (1987). Causes of the
seasonality in the chemistri of a lake

on the Orinoco river floodplain, Venezuela. Limnology
and Oceanography.

32:1277-1290.

Hevia, R. (1986). Caracterización
Físico-química de las aguas
de los ríos Orinoco

(Ciudad Bolívar,
Puente Angostura) y Caroní (Paso Caruachi, Parque
Cachamay).

Trabajo Especial de Grado. Escuela de Biología.
Universidad Central de Venezuela. Caracas. 58 pp.

Holmquist, K. (1995). Propuesta metodológica para
la zonificación del Parque Nacional

Aguaro-Guariquito: Lineamientos para el plan de
ordenamiento y reglamento de

uso. Trabajo Especial de Grado. Escuela de
Geografía. Universidad Central de Venezuela. 277
pp.

Hurtado, N., D. Taphorn y D. Rodríguez. (1997).
Evaluación del recurso pesquero
de

importancia comercial en el Parque Nacional
Aguaro-Guariquito. Convenio The

Nature Conservancy – Econatura. 40 pp.

Kasuya, T. y T. Kajihara. (1974). Ecology of dolphins in
the Amazon and Orinoco systems.

En: Report of the scientific expedition on the La Plata
and Amazon dolphins, 7-11. Univ. Tokyo. (In Japanese)

Layne, J. (1958). Observations on freshwater dolphins in
the upper Amazon. J. Mamm, 39 (1): 1-22.

Leatherwood, S. y R, Reeves. (1983). The sierra handbook
of whales and dolphins. Sierra clubs book, San Francisco. 302
pp.

Leatherwood, S. y R, Reeves. (1997). Conservacion de los
delfines de río,

Inia geoffrensis and Sotalia fluviatilis
en la Amazonia Peruana. pp. 289-300. En:

Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonia (Congreso),
publicado por Facultad

de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional
de la Amazonia Peruana. 334 pp.

Leopold, L. B., M. G. Wolman y J. P. Miller. (1964).
Fluvial Processes in

Geomorphology. San Francisco. W. H. Freeman and Co. 522
pp

Linares, O. J. (1998). Mamíferos de Venezuela.
Sociedad
Conservacionista Audubon de Venezuela. ed. 691 pp.

Machado-Allison, A. (1987). Los peces de los llanos de
Venezuela. Consejo de Desarrollo

Científico y Humanístico. Universidad
Central de Venezuela. 141 pp.

Machado-Allison, A. (1990). Ecología de los peces
de las áreas inundables de los llanos de Venezuela.
Interciencia 15(6): 411-423

Machado-Allison, A., C. Lasso y R. Royero-León
(1993). Inventario
preliminar y  aspectos ecológicos de los peces de los
ríos Aguaro y Guariquito (Parque Nacional)

Estado Guárico, Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat.
La Salle. 53(139): 55-80.

Magnusson, W. E., R. C. Best y V. M. F. da Silva.
(1980). Numbers and behaviour

of Amazon dolphins, Inia geoffrensis and
Sotalia fluvitilis, in the Rio Solimoes,

Brasil. Aquatic Mammals 8 (1): 27-32.

MARNR-PDVSA. (1985). Programa
Ordenamiento Territorial. Proyecto
evaluación de

áreas sensibles del sector machete y plan maestro
del Parque Nacional

Aguaro-Guariquito. Volumen 1.

MARNR. (1999). Datos de
precipitación y temperatura de las estaciones
meteorológicas

Toro Negro, Biológica de Los Llanos y Caicara.
Dirección de Hidrología y

Meteorología, Caracas.

McGuire L. T. y O. K. Winemiller. (1998). Ocurrence
patterns, habitats associations,

and potential prey of the river dolphin, Inia
geoffrensis, in the Cinaruco river,

Venezuela. Biotropica 30(4): 625-638.

Meade, R. y L. Koehnken. (1991). Distribution of the
river dolphin Tonina (Inia

geoffrensis) in the Orinoco river basin of
Venezuela and Colombia.
Interciencia

16 (6): 300-312.

Montes, R., M. Sebastiani, F. Delascio, J. Arismendi y
I. Mesa. (1986). Paisaje

vegetación e hidrografía del Parque Nacional
Aguaro-Guariquito, Estado Guárico.

Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 41(144):73-112.

Paolini, J. (1999). Centro de Ecología. Instituto
Venezolano de Investigaciones Científicas.

Caracas.

Perrin, W. F. (1989). Dolphins, porpoises and whales. An
action plan for the conservation of

biological diversity; 1989-1992. IUCN/SSC.Cetacean
Specialist Goup. U. S. Natinal

Marine Fisheries Service, NOAA, Second ed. 39
pp.

Perrin, W. F. y R. L. Brownell, Jr. (1989) Report of the
Workshop: Biology and

Conservation of River Dolphins. pp. 1-23 En: W. F.
Perrin, R. L. Brownell, Jr., Z.

Kaiya., and L., Jiankang. (Eds), Biology and
conservation of the river dolphins,

IUCN. Nat. Species Survival Comm. Occas. Pap. 3,
Cambridge. U. K. 173 pp.

Pilleri, G. (1969). On the behaviour of the Amazon
dolphin Inia geoffrensis in Beni

(Bolivia).
Revue Suisse de Zoologie, 76: 58-75.

Pilleri, G. (1972). Poppiana argentinianus
Rathbun, 1909. (Crustacea, Decapoda) in the

stomach contents of Inia geoffrensis from
Río Ibaré, Bolivia. Invest. Cetacea
4:104.

Pilleri, G. y M, Gihr. (1977). Observations on the
Bolivian (Inia boliviensis

d´Orbigny, 1834) and the Amazon Bufeo (Inia
geoffrensis de Blainville, 1817)

with description of a new subspecies (Inia
geoffrensis humboldtiana). Investigations

on Cetacea 8 : 11-76.

Pilleri, G. y O. Pilleri. (1982). Zoologische expedition
zum Orinoco und Brazo Casiquiare

1981. Univ. Bern Hirnanatomisch Inst. 154 pp.

Pilleri, G., G. Marcuzzi y O. Pilleri. (1982).
Speciation in the Platanistoidea, sistematic,

zoogeographical and ecological observations on recent
species. Investigations on Cetacea 14:15-46.

Reeves, R. y S. Leatherwood. (1994). Dams and River
Dolphins: Can they co-exist?. Ambio 23 (3):172-175.

Roa, M. P. (1981). Algunos aspectos de la evolución sedimentológica y
geomorfológica

de la llanura aluvial de desborde en el bajo llano. Bol.
Soc. Ven. Cienc. Nat. 36(139): 31-58

Rodríguez, D. (1996). Ecología y
conservación del Pavón tres estrellas, Cichla
orinocensis

(PISCES: PERCIFORMES: CICHLIDAE), en el Parque Nacional
Aguaro-Guariquito.127 pp.

Rodríguez, J. P. y F. Rojas-Suárez (1999).
Libro Rojo de
la Fauna Venezolana, EXLIBRIS. 2da ed. 472
pp.

Sánchez, J. C. (1990). La calidad de las aguas
del río Orinoco. pp. 241-268. En: El Río

Orinoco como ecosistema.
Weibezahn, F. H; Alvarez, H. y Lewis, Jr. W. M. Eds. 430
pp.

Sarmiento, G. y M. Monasterio. (1969). Corte
ecológico del estado Guárico. Bol. Soc. Ven. Cienc.
Nat. 28(115-116):83-106.

Schnapp, D. y J. Howroyd (1992). Distribution and local
range of the Orinoco dolphin (Inia geoffrensis) in the Rio
Apure, Venezuela. Wissenschaftliche Kurzmitteilung.

Siegel, S. (1956). Nonparametric statistic for the
behavioral sciences. N.Y. McGraw-Hill. 312 pp.

Silvestri, R. y R. López. (1985). Dos años
de observaciones sobre contaminación de leches y aguas del
Sistema de Riego del Río Guárico con plaguicidas
organoclorados. Rev. Fac.Ciens. Vets. Universidad Central de
Venezuela. 32(1-4).

Sioli, H. (1963). Beitrage zur regionalen limnologie
desbras ilianischen Amazonasgebietes.

V. Die karbonstreifen Unteramazoniens. Arch. Hydrobiol.
59: 311-350

Sioli, H. (1965). Bemerkung zur Typologie amazonischer
Fluesse. -Amazoniana,1(1): 74-83.

Sioli, H. (1975). Tropical rivers as expressions of
their terrestrial environment. pp. 275-288

En: Tropical ecological sistems. Trends in terrestrial
and aquatic research. Golley, F. y E.

Medina. eds. Springer-Verlag. 398 pp.

Sokal, R. y F. Rohlf. (1979). Biometría. H. Blume
ed. 832 pp.

Sylvestre, J. P. (1985). Some observations on the
behaviour of two Orinoco dolphins (Inia

geoffrensis humboldtiana, Pilleri and Gihr 1977),
in captivity, at Duisburg Zoo. Aquatic

Mammals. 11(2): 58-65.

Taphorn, D. (1995). Inventario de los peces del Parque
Nacional Aguaro-Guariquito,

Estado Guárico, Venezuela. Programa de Recursos
Naturales Renovables UNELLEZ,

Guanare. 21 pp.

Tagliavini, F. y G. Pilleri. (1984). Ocassional
observations on the distribution and ecology of

the bufeo (Inia geoffrensis) in Ecuadorian
rivers. Invest. Cet. 16: 67-75.

Trebbau, P. (1975). Measurements and some observations
on the freshwater dolphin, Inia

geoffrensis, in the Apure River, Venezuela. Zool.
Garten N. F.(Jena) 45, 153-167.

Trebbau, P. y P. Van Bree. (1974). Notes concerning the
freshwater dolphin Inia

geoffrensis (de Blainville, 1817) in Venezuela.
Zeitschrift des Saugetierkunde 39: 50-57.

Trujillo, F. (1992). Estimación poblacional de
las especies dulceacuicolas de delfines Inia

geoffrensis(de Blainville, 1817) y Sotalia
fluviatilis (Gervais y Deville, 1853) en el

sistema lacustre de Tarapoto y El Correo, Amazonia
Colombiana. Fundación Universidad

de Bogota Jorge Tadeo Lozano. Centro de Investigaciones
Científicas. Santafé de

Bogotá. Colombia. 199 pp.

Trujillo, F. y S., Kendall. (1994). Photo-identification
of freshwater dolphins in

Colombia. The Pilot. 10: 7-9.

Vannote, R. L., G. W. Minshall, K. W. Cummins, J. R.
Sedell y C. E. Cushing.(1980).

The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci.
37: 130-137.

Vegas, T. (1984). Aproximación a una
clasificación de los ríos de aguas negras
Venezolanos

atendiendo a las características de sus
sustancias húmicas y de sus variables
físico-

químicas. Tesis Doctoral
en Biología. Instituto Venezolano de
Investigaciones

Científicas-Centro de Ecología. 135
pp.

Vegas, T. (1989). Descripción limnológica de la
desembocadura del río Mapire

(Llanos orientales, Edo. Anzoategui): un sistema entre
río y lago. Tesis Ph. Sc. en

Biología. Instituto Venezolano de Investigaciones
Científicas-Centro de Ecología 199 pp

Velásquez, J. (1994). Plantas acuáticas
vasculares de Venezuela. Consejo de Desarrollo

Científico y Humanístico. Universidad
Central de Venezuela. 992 pp.

Vidal, O., Barlow, J., Hurtado, L., Torre, J.,
Cendón, P. y Z. Ojeda. (1997).

Distribution and abundance of the Amazon river dolphin
(Inia geoffrensis) and

the Tucuxi (Sotalia fluviatilis) in the upper
Amazon river. Marine Mammal

Science 13 (3): 427-445.

Watson, L. (1985). Whales of the world. Hutchinson &
Co. Publishers. LTD. 302 pp.

Welcomme, R. L. (1985). River Fisheries. FAO Fish. Tech.
Pap., (262):330 pp.

Zinck, A. y P. L. Urriola. (1970). Origen y
evolución de la Formación Mesa: un
enfoque

edafológico. Barcelona. Ministerio de Obras
Públicas. Venezuela.

Quiero dedicar este esbozo de investigación científica a las
memorias
de

Fermín Angulo Linares, símbolo de que
no importa de dónde se provenga, siempre que se tengan
deseos de superación

Pedro Roa Morales, sorteador de caminos
difíciles y constructor de los que hacían
falta

Gloria Quijada, la dama de la mística, la
sonrisa a flor de labios y la mano
solidaria

Wilmer Méndez, compañero
soñador de las utopías
posibles.

AGRADECIMIENTOS

Mencionar a alguien seria pecar de olvido…

…pero, sin hacer una apología de esto, debo
agradecer a todas aquellas personas que estuvieron vinculadas de
una u otra forma al desarrollo de este trabajo y muy
especialmente a mi familia y al
fragmento de felicidad que va de mi mano…

Licenciado en Biología.

Wilmer José Rodríguez
Yemes

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS

ESCUELA DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

24 de Octubre del 2000

Trabajo Especial de Grado de Wilmer Rodríguez
presentado ante la ilustre Universidad Central de Venezuela para
optar al título de Licenciado en Biología, cuya
defensa pública se realizó el día 24 de
Octubre del año 2000 en el Instituto de Zoología
Tropical, aprobado por los miembros del jurado quienes
consideraron cumplió con los requisitos
exigidos.