Histología Vegetal

Partes: 1, 2, 3

INTRODUCCIÓN

El mundo de las plantas es un
mundo fascinante, sobre todo para personas como nosotros, que
recién empezamos el camino hacia el conocimiento
del mundo de la biología; este amplio
mundo, que si bien no será totalmente descifrado y
expuesto en este trabajo, hemos
tratado de la manera más concisa y práctica de
describir una parte pequeña de este vasto mundo, como lo
es el mundo de las plantas, lo cual nos ayudará al mejor
entendimiento de este parte de las ciencias
biológicas.

En el primer capítulo hablaremos (a modo de un
preámbulo al tema) sobre el mundo de las plantas en
general, su división y sobre todo el enigma de su evolución, ya que para empezar a comprender
este tema debemos empezar por conocer como y que son las plantas
y como fueron ellas formándose para vivir en este
mundo.

En el segundo capítulo nos dedicamos a hablar
solamente del mundo de las plantas vasculares, que es el tema en
sí al que se debe el desarrollo del
presente trabajo, su origen y extensión en el tiempo, su
características específicas, su distribución en este planeta, las
variaciones morfológicas que presentan, una
diferenciación entre monocotiledóneas y
dicotiledóneas, que son las plantas con las se ha
trabajado en el laboratorio y
por último la importancia económica que tiene el
grupo de las
plantas vasculares en nuestro mundo.

En el tercer capítulo tratamos en tema de la
histología general de los cormofitos, que
es grupo el cual abarca tanto a helechos como
mocotiledóneas y dicotiledóneas, este
capítulo es complementado por los dos siguientes ( Cap. IV
y Cap. V) en los que hablamos de la diferenciación entre
raíz, tallo y hoja (sus crecimientos primarios,
secundarios) y una breve descripción de las partes que encontramos
en ellas; y en lo siguiente de la organografía general de
este tipo de planta.

Un capítulo aparte le damos a los helechos, para
hablar de su morfología
y su anatomía general, para de esta manera tener
un mejor conocimiento sobre este grupo. Luego pasamos a describir
el trabajo que
se realizó en el laboratorio de botánica, gracias al apoyo desinteresado de
la profesora Consuelo Rojas Idrogo, que nos asesoró en
esta parte del presente trabajo.

Al final daremos la información bibliográfica y el
apéndice, en el que hemos incluido además de
gráficos y tablas, las fotografías
del trabajo práctico realizado.

I.
LAS PLANTAS

1.1. Niveles Morfológicos de Organización de las Plantas

Al examinar la diversidad de formas que se presentan en
el reino vegetal, llama la atención la existencia de algunas
aparentemente muy sencillas y otras muy complejas y, entre ambos
extremos, una serie de grupos con
caracteres intermedios. Según los restos hallados, las
plantas de los periodos mas antiguos de la historia de la tierra eran
de organización muy simple, en tiempos posteriores,
aparecieron formas de organización cada vez más
elevada. El número de tipos especializados de células y
el de clases de tejidos formados
por ellas ha aumentado considerablemente en el curso de la
filogenia.

Todos los pasos de un nivel de organización
inferior a otro inmediatamente superior están ligados,
como es fácil comprobar, a la adquisición de una
nueva propiedad o
capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una
modificación fundamental en la estructura y
en el modo de vida.

De todos modos, resulta claro que, salvo excepciones que
se consideran, las formas de las plantas que poblaron la tierra eran
más sencillas que las actuales. Se consideran que estas
plantas antiguas eran organismos unicelulares o pluricelulares
sin mayor diferenciación.

En una planta vascular moderna puede haber, en cambio, varios
decenas de tipos de células distintas ya que la
organización a progresado, haciéndose
más acabada la división del trabajo y produciendo
la diversidad observada.

Según la altura de su organización
morfológica, se pueden distinguir tres grandes niveles de
organización que, de todos modos, están unidos
entre sí por formas intermedias: los protofitos, los
talofitos y los cormofitos.

Se consideran protofitos todos los vegetales
unicelulares (flagelados, bacterias o
esquizófitas, algunas algas unicelulares y ciertas algas
azul verdosas o cianofíceas), así como los que
están formados por agregados poco coherentes de
células, aun no diferenciadas o apenas diferenciadas en el
sentido de una división del trabajo, y que, por ello, son
capaces de descomponerse fácilmente en individuos
unicelulares (bacterias como las que forman la "madre" del
vinagre, algunas cianofíceas muy comunes de los
géneros Nostoc y Oscillatoria, algas verdes
como las del género
Spirogyra, etc.).

Lo mismo que los protofitos, también la
mayoría de los talofitos están adaptados por
completo a la vida en el agua o, por
lo menos, en una atmósfera
completamente saturada de vapor de agua, ya que
sus membranas carecen todavía de sustancias limitadoras de
la evaporación, como cutina y suberina.

El talo típico también suele carecer de
elementos especiales de sostén; por ello "yace",
más o menos aplicado al suelo (plantas
yacentes), cuando sale de su elemento, el agua, para pasar a la
tierra. Sólo un número relativamente pequeño
de talofitos, como P. Ej. los hongos superiores
y los líquenes, han logrado establecerse permanentemente
en tierra.

Los cormofitos, caracterizados por una serie de
adaptaciones especificas a la vida terrestre, han alcanzado un
grado más alto de diferenciación. Están
capacitados, gracias a la estabilización de su economía
hídrica, para vivir incluso rodeados por aire que presente
un elevado déficit de saturación
(organización homeohídrica). Anatómicamente
se caracteriza por la formación de tejidos diferenciados
en el aspecto morfológico, los cuales complementan la
función
del tejido fundamental o parénquima en distintas misiones
especiales, P. Ej., la protección superficial, la toma de
agua, la conducción y cohesión de la misma,
así como el sostén.

Como carácter diferencial externo más
importante respecto a los talofitos, se puede citar la
diferenciación del cuerpo vegetativo en raíz, tallo
y hojas.

Sólo pertenecen a los cormofitos los helechos y
vegetales afines (pteridofitas) y los espermatofitos o
fanerógamas. Las briofitas (gr.: brios: musgo), son un
grupo con características intermedias entre las talofitas
acuáticas y los vegetales terrestres superiores e incluye
a los musgos y a las hepáticas. Los musgos que son las
plantas más comunes del grupo, no están adaptados
para soportar periodos largos de sequía y cuando esto
ocurre se los encuentra en vida latente. Carecen de raíces
(sólo poseen rizoides que los fijan al suelo) y pueden
absorber el agua por toda la superficie del cuerpo. Tampoco
tienen un sistema de
conducción como el de las plantas superiores, de modo que
no pueden alcanzar mayor talla y rara vez más que unos
pocos centímetros.

Estos caracteres indican que, en muchos aspectos no
están adaptados a la vida terrestre y sus habitats quedan
limitados a lugares siempre húmedos, donde pueden llevar a
formar turberas como en Tierra del Fuego, las islas
Malvinas, etc. , o en los bosques de regiones lluviosas y muy
húmedas.

Las espermatofitas o fanerógamas se dividen en
dos grupos: las gimnospermas (gr.: gimnos: desnudo,
descubierto), más primitiva y con óvulos y semillas
descubiertos y las angiospermas (gr.: angios: vaso,
recipiente) que poseen los óvulos encerrados en un ovario
y, por consiguiente, con las semillas cubiertas por los carpelos
desarrollados luego de la fecundación, a veces con protección
adicionales (receptáculo, hipsófilos).

1.2. Evolución de las Plantas

Hace unos 440 millones de años nuestro planeta
debe haber parecido un lugar inhóspito, porque si bien la
vida prolifera en los océanos, aun no era abundante en la
tierra. Los mares albergaban enormes cantidades de peces,
moluscos y crustáceos, así como incontables algas
microscópicas, y las aguas frente a las costas rocosas
eran el hogar de las macroalgas. Quizá en ocasiones
algún animal se aventuraba en tierra, pero nunca
permanecía aquí mucho tiempo porque no había
mucho que comer; ni una brizna de pasto, ni un fruto, ni
semillas.

Durante los siguientes 30 millones de años, un
tiempo geológico que corresponde de manera aproximada al
periodo silúrico de la era paleozoica, las plantas
aparecieron en abundancia y colonizaron las tierras emergidas.
Aunque las plantas actuales exhiben gran diversidad de
tamaño, forma y habitat, se piensa que todas surgieron de
un ancestro común, un alga verde antigua. Los
biólogos deducen esta relación del hecho de que las
algas verdes modernas comparten varios rasgos bioquímicos
y metabólicos con las plantas actuales. Ambas contienen
los mismos pigmentos fotosintéticos: clorofilas a y b y
pigmentos accesorios, los carotenoides amarillos y anaranjados
(xantófilas y carotenos respectivamente).

Asimismo, ambas almacenan un exceso de carbohidratos
en la formación del almidón, y poseen celulosa como
principal componente de sus paredes celulares. Por último,
algas verdes y plantas comparten determinados detalles de la
división celular, como la formación de una capa
celular durante la citocinesis.

Datos ultraestructurales y moleculares recientes indican
que es probable que las plantas desciendan de un grupo de algas
verdes llamadas carofitas. Mediante comparaciones
moleculares, en particular de secuencias de bases de ADN y RNA, se han
obtenido sólidas pruebas de que
las carofitas tienen una relación muy cercana con
las plantas. Entre estos datos se incluyen
comparaciones entre plantas y diversas algas verdes, incluyendo
las cariofitas, de aspectos como secuencias de
nucleótidos en DNA de cloroplastos, en DNA nuclear, y RNA
ribosómico. En cada caso, la correlación más
estrecha se da entre carofitas y plantas, lo cual indica que es
probable que plantas y carofitas modernas compartan un
ancestro común carofítico.

La conquista de la Tierra debe haber sido una lucha
larga y difícil en la cual abundaron los contratiempos.
Las plantas que por fin triunfaron y se adaptaron verdaderamente
a la vida terrestre pudieron sobrevivir merced a la
aparición de partes especializadas: hojas que se extienden
al aire para absorber la luz y lograr la
fotosíntesis; raíces, que se
ramifican en el suelo para proporcionar fijación y
absorber el agua y sales minerales;
tallos, que mantienen las hojas a la luz y las comunican a las
raíces, unión en ambas direcciones para el paso de
alimentos en
el xilema y floema, y algunos medios de
reproducción como flores, polen y semillas
que permiten la unión de gametos masculinos y femeninos en
ausencia de agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de la
desecación.

Las plantas vasculares más antiguas conocidas se
asignan al filum Rhyniophyta , el cual, conforme al
registro
paleontológico, surgió hace unos 420 millones de
años y se extinguió hace alrededor de 380 millones
de años. Rhynia sp. es un ejm. de planta vascular
primitiva con parecido superficial a las psilofitas en que
consistía en tallos erectos sin hojas los cuales se
ramificaban de manera dicotómica a partir de un rizoma
secundario. Rhynia carecía de raíces, aunque
poseía rizoides absorbentes. En el extremo de sus ramas se
formaban esporangios.

Hoy en día las plantas son organismos
multicelulares complejos que varían en tamaño desde
la diminuta (casi microscópica) lenteja de agua hasta las
impresionantes secoyas, que se encuentran entre los organismos
más grandes que hayan vivido en el planeta.

II. LAS PLANTAS VASCULARES

2.1. Generalidades

Hasta hace relativamente poco, las plantas vasculares se
acostumbraban clasificar dentro de la división
traqueofitos, a causa de la creencia de que los elementos
conductores del xilema del floema atestiguan la existencia de una
relación íntima. Pero en la última
década se han reconocido entre algunos grupos de plantas
vasculares otras diferencias morfológicas y
anatómicas que indican que las relaciones son más
remotas.

Las investigaciones
paleobotánicas ponen de manifiesto que muchos de los
grupos modernos corresponden ya a líneas separadas desde
los tiempos geológicos más antiguos en los que
encontramos un registro claro de plantas vasculares.

2.2. Origen y Extensión en el
Tiempo

Se han citado descubrimientos recientes de esporas
fósiles como prueba de que ya en tiempos del
Cámbrico existían plantas vasculares, hace unos 550
millones de años , y se han citado varias veces hallazgos
de esporas en el precámbrico de Rusia. Sin
embargo, si tenemos en cuenta que las esporas de algunos
briofitos son parecidas a las de ciertas plantas vasculares, no
se ha demostrado de forma concluyente que estas esporas tan
primitivas provengan exclusivamente de plantas vasculares, no
obstante, tales hallazgos nos hablan de la presencia en tiempos
muy antiguos de plantas ancestrales pertenecientes a las
líneas evolutivas de los briofitos o de las plantas
vasculares.

El primer documento fósil de una estructura
microscópica perteneciente a una planta superior es un
fragmento de un eje cauloide , con apéndices
foliáceos dispuestos sobre él en espiral. Este
fósil, Aldanophyton, apareció en estratos
del Cámbrico medio en Rusia. Aunque se parece al talo de
un licopodio , no ha podido encontrarse en él
ningún resto fósil de estructuras
internas ni reproductoras, por lo que se desconocen sus exactas
relaciones con grupos fósiles o actuales.

En las rocas más
antiguas del Devónico, las plantas vasculares estan
documentadas por restos de tallos, raíces y estructuras
reproductoras. Durante aquel periodo de tiempo, las líneas
de evolución correspondiente a licopodios, artrofitos y
psilofitos estaban ya definitivamente establecidas.

A finales el Devónico ya habían aparecido
los helechos y las gimnospermas, y existían ya los
antecesores de los de todos los grupos actuales de plantas
vasculares, con la excepción de los antofitos. (Los
antofitos empiezan a aparecer en el registro fosil a principios del
Cretácico, pero es posible que hayan tenido una
evolución anterior más larga). Así, las
plantas vasculares actuales son el resultado final de un periodo
de evolución muy prolongado que se inicio a lo

más tarden el Silúrico, para durar hasta
la actualidad. Una antigüedad de 400 millones de
años.

De acuerdo con las dos teorías
principales, las plantas vasculares habrían evolucionado a
partir de:

De las algas, muy probablemente de antecesores de los
clorofitos y en particular de las ulotricales.
De antecesores pertenecientes a los briofitos,
probablemente a partir de Anthoceros o de plantas muy
próximas

Ambas teorías se basan sobre el supuesto de que,
durante la evolución, la diferenciación del xilema
y del floema tuvo lugar en las células de la región
central del eje. La opinión aceptada de forma general es
que tanto los briofitos como las plantas vasculares evolucionaros
partiendo de precursores pertenecientes a las algas.

2.3. Características Generales de las Plantas
Vasculares

Las únicas características exclusivas de
las plantas vasculares son la presencia del xilema y de floema,
pero otras características están generalizadas a
casi la totalidad de las plantas vasculares: una cubierta externa
cerea impermeable, la cutícula (también existe en
algunos briofitos); la diferenciación en tallo verdadero,
hojas y casi siempre raíces; una alternancia de
generaciones bien delimitada; con el esporofito independiente y
de estructura mas complicada que el gametofito; y una elevada
relación de volumen a
superficie de la planta.

El cutícula, el tejido vascular y una elevada
relación volumen/superficie favorecen la supervivencia
fuera del agua, particularmente en habitats carentes de agua
superficial libre. La aparición de la cutícula
permite la conservación del agua en un medio aéreo,
y en el mismo sentido actúa la elevada relación de
volumen a superficie. La especialización de las
células del xilema permite una conducción adecuada
de agua desde el suelo a las partes aéreas de la planta,
lo cual es especialmente indispensable en las matas perennes y en
los árboles
que se elevan a decenas de metros por encima del
suelo.

En general, el registro fósil respalda la
hipótesis de que la evolución de las
plantas vasculares primitivas se oriento desde plantas
acuáticas herbáceas hasta formas terrestres
leñosas.

2.4. Variación de la morfológica y
distribución

Casi todas las plantas vasculares poseen raíces,
tallos y hojas. Las únicas excepciones importantes
corresponden a los psilofitos.

Las plantas vasculares varían desde la diminuta
Wolffia, cuyo tamaño va de 0.7 a 105 mm, hasta
Sequoiadendron (un árbol de California) que alcanza
más de 90 m de altura y más de 10 m de
diámetro en la base. Las plantas vasculares comprenden
representantes acuáticos, como Elodea, hierbas
terrestres como las gramíneas y compuestas, arbustos
leñosos y árboles predominantemente
lignificados.

Cuanto mayor es la abundancia de tejido secundario,
más lignificada es la planta. La mayor parte de la
resistencia
mecánica de la planta es debida a las
paredes lignificadas del xilema secundario, del
esclerénquima y de la epidermis, todos ellos tejidos
secundarios, especialmente bien desarrollados en los arbustos y
en los árboles.

Las plantas vasculares gozan de una distribución
geográfica. Su máxima abundancia, tanto en especies
como en individuos , corresponde a la zona intertropical, y
disminuye progresivamente hacia latitudes mas altas. Las plantas
vasculares viven en prácticamente todos los tipos de
habitats, exceptuando los desiertos en condiciones extremas y las
regiones cubiertas permanentemente de nieve y hielo. En su
mayoría son fundamentalmente terrestres, aunque algunas
viven en las aguas dulces y un número aun menor en medios
salobres o marinos. Algunas especies presentan amplias
tolerancias ecológicas, mientras que otras se ven
limitadas a condiciones muy peculiares.

2.5. Monocotiledóneas y
Dicotiledóneas

El filum Anthophyta se divide en dos clases,
monocotiledóneas (clase
Monocotyledones) y dicotiledóneas (clase
Dicotyledones); aunque algunos botánicos prefieren
clasificar las monocotiledóneas en la clase
Liliopsida y las dicotiledóneas en la clase
Magnoliopsida (el Congreso Botánico Internacional
aun no estandariza los nombres de las clases, si bien el asunto
esta el estudio en la actualidad).

Entre las monocotiledóneas se incluyen las
palmeras, pastos, orquídeas, lirios y cebolla, son
dicotiledóneas robles, rosas, mostaza,
cactos, arándanos y girasoles. Las dicotiledóneas
son más diversas e incluyen muchas especies (al menos 170
mil) que las monocotiledóneas (un mínimo de 65
mil).

Las monocotiledóneas son principalmente plantas
herbáceas con hojas largas y estrechas, y venaciones
paralelas entre si. Sus partes florales pueden presentarse en
triadas o múltiplos de tres, P. Ej. tres pétalos,
seis estambres y un pistilo compuesto consistente en tres
carpelos funcionados. Las semillas de las monocotiledóneas
tienen un solo cotiledón (hoja protectora embrionaria), y
cuando son maduras suelen presentar endospermo (tejido
nutricio).

Las dicotiledóneas pueden ser herbáceas
(como el tomate) o
leñosas (como el nogal americano). Sus hojas son de forma
variable, por lo general más anchas que las propias de las
monocotiledóneas, y sus venaciones son reticulares
(convergen en alguna medida). Son partes florales por lo
común se presentan en múltiplos de cuatro o cinco.
Sus semillas tienen dos cotiledones, y la semilla madura suele
carecer de endospermo, pues este es absorbido por los dos
cotiledones.

2.6. Importancia Económica

Las plantas vasculares desempeñan un papel
extremadamente importante en nuestra economía, en especial
como fuente de alimentos para el hombre y
otros animales y para
el suministro de materiales de
construcción. Indirectamente, las plantas
vasculares tiene importancia en la conservación del
equilibrio
natural. Entre otros Ej. de no tanta importancia cabe destacar:
industrias
textiles (algodón); farmacéuticas (atropina,
digital y otras), y horticultura (jardinería, plantas
ornamentales, flores, jardines botánicos).

Las confieras suministran la mayor parte de la madera, pulpa
celulósica, papel y materiales para industria
naval; diversas especies están siendo extensamente
cultivadas fuera de sus regiones de origen para lograr la
producción de dichas materias. Las
fanerógamas son las principales productoras de alimentos,
productos
farmacéuticos y plantas ornamentales, y forman sin duda el
grupo de plantas más importante para el hombre en la
actualidad y lo sido así a través de
tiempo.

III. HISTOLOGIA
GENERAL DE LAS PLANTAS VASCULARES

3.1. Características Generales

Por tejido se entiende el conjunto de muchos
protoplasmas revestidos de membrana e íntimamente unidos
entre sí, originados por división de otros
protoplasmas, según las tres direcciones del espacio.
Cuanto más elevada es la organización de una
planta, mayor es el número de clases de tejido que
componen su cuerpo. Un criterio objetivo para
la valoración de la altura de la organización de un
ser viviente se obtiene, pues, de la complejidad de sus partes, o
sea del número de clases de células y tejidos que
intervienen.

Los tejidos integrantes de las plantas superiores se
forman por división sucesiva de las células, y en
su origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del
proceso
fecundante.

En la última fase de la división
cariocinética, la telofase, en la zona media del huso
acromático se produce una condensación de
materiales más intensa hacia la parte central, decreciente
hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas laterales
preexistentes. De esta condensación de materiales proviene
de la membrana divisoria que separa netamente los dos
protoplasmas, y por esta razón es común a ambas
células contiguas.

3.2. Clasificación de los Tipos de
Tejidos

Una clasificación muy simple de los tejidos
sería:

Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como P.
Ej. el parénquima, colénquima y
esclerénquima.
Tejidos Compuestos: con varios tipos celulares, como
P. Ej. el xilema, floema y epidermis.

Si atendemos a su función, los tejidos se pueden
clasificar en los siguientes tipos:

Meristemos: constituidos por células
proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la
planta.
Parénquima: formados por células mas
diferenciadas que realizan funciones
fotosintéticas (parénquima asimilador) o de
almacén de sustancias nutritivas, como de
agua, almidón, etc. (parénquima de
reserva).
De sostén: tejidos de células
especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa
misión.
Son el colénquima y esclerénquima. También
contribuyen al sostén de la planta los vasos, sobre todo
los leñosos.
Vasculares o conductores: constituyen el sistema
circulatorio de la planta. Son el leño o xilema y el
líber o floema.
Protectores: protegen de la pérdida de agua y
de la acción de agentes externos, al igual que
la piel en los
animales. Son la epidermis y la peridermis.
Secretores: hay tejidos secretores formando parte de
la epidermis, como las glándulas y pelos, y otros
internos, como las células que forman los conductos
resiníferos o las que constituyen bolsas
oleíferas.

Desde el punto de vista ontogénico las clases de
tejidos de los cormófitos pueden reunirse en dos grandes
grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos
definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el
parénquima es el más primitivo. Se podría
decir que en los vegetales inferiores, el único tejido es
el parénquima poco diferenciado. Al complicarse las
necesidades, el parénquima se va diferenciando en otros
tejidos. Así, al pasar al medio terrestre, las plantas
necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y
la capa más externa del parénquima se transforma en
epidermis. Con le desarrollo en volumen de la planta, que debe
sostenerse en le espacio aéreo, surgen tejidos de
sostén que la mantienen. Del mismo modo, debe surgir un
tejido conductor que transporte las
sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores
ocurre en todo el vegetal, aquí queda limitado a unas
células que forman los meristemos.

3.3. Meristemos o Tejidos Embrionales

3.3.1. Características
Generales

En los vegetales superiores, el organismo conserva
determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por
células que son capaces de hacer crecer al organismo, no
sólo aumentando el volumen de sus órganos (tallo,
raíz, hoja, flor) sino multiplicando el número de
estos.

De tal manera, que se puede decir que los vegetales,
incluso los más evolucionados, no son más que una
repetición de estructuras mas o menos simples (muchas
ramas, cada una con muchas hojas y muchas flores), que son cada
vez más numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra
un proceso de envejecimiento comparable al de los organismos
animales.

El que sólo algunas zonas del cuerpo de la planta
estén especializadas en el crecimiento de esta no es algo
característico de todos los vegetales, sino algo peculiar
de los vegetales superiores. Es la consecuencia de la
especialización celular que conduce a la aparición
de los tejidos.

Los meristemos pueden considerarse como tejidos
embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida y
que son responsables de ese crecimiento permanente de la planta,
gracias a la capacidad de división y
diferenciación.

Los restantes tejidos de la planta realizan otras
funciones, aunque algunos son también capaces de dividirse
(parénquima P. Ej.).

3.3.2. Clasificación de los
Meristemos

Existen diversas clasificaciones de los meristemos
atendiendo a diferentes criterios, como la localización de
la planta, el momento de aparición, la continuidad con la
línea meristemática y el sentido de crecimiento.
Las dos clasificaciones más diferenciadas son las
siguientes:

Según su posición en la planta, los
meristemos se dividen en: apicales, laterales e intercalares.
Los primeros se sitúan en los extremos de las ramas
del tallo y de las raíces. Los segundos forman un
cilindro alrededor de las ramas y raíces: cilindro que
o se sitúa en la parte más externa
(felógeno) o a cierta profundidad, en el sistema
vascular (cambium vascular).
Según su Localización en la
Planta
Según en el Momento de su
Aparición

Según el tiempo de su formación o, al
menos, de su manifestación, los meristemos pueden ser:
primarios y secundarios. El criterio de esta clasificación
suele ser discutido, existen cuatro posturas.

Para algunos autores, los meristemos primarios
serían aquellos que mantienen directamente su continuidad
con las células meristemáticas iniciales, mientras
que los meristemos secundarios serían aquellos que no
mantienen esa continuidad y proceden de la
desdiferenciación de células tipo
parénquima.

Otros autores consideran que el criterio para clasificar
los meristemos en primarios y secundarios no ha de basarse en el
origen de las células meristemáticas, sino en el
momento de actuación del meristemo en una cierta planta o
en uno de sus órganos. Los meristemos primarios
estarían ya desde el primer momento ejerciendo sus efectos
en ciertas partes de la planta; los secundarios
manifestarían su efecto más tardíamente,
prescindiendo de que estuvieran anteriormente presentes (de un
modo latente) o que se hayan formado de nuevo.

Otros autores relacionan esta clasificación de
primarios y secundarios con la clasificación
topográfica enunciada anteriormente: los meristemas
apicales serían los primarios, y los laterales,
secundarios, sin embargo esta superposición de ambas
clasificaciones (según la localización y
según el origen o momento de aparición)
también es problemática puesto que los meristemos
intercalares, que son primarios, no se encuentran en los brotes
apicales sino en la base de los entrenudos.

De ahí que la idea que mejor explica la
clasificación de los meristemos en primarios y secundarios
sea la basada en el sentido o dirección del crecimiento: con independencia
de que aparezcan pronto o tarde, deriven directamente o no de las
células meristemáticas, los meristemos primarios
(apicales e intercalares) son los responsables en el crecimiento
en longitud de la planta, mientras que los meristemos secundarios
son los responsables del crecimiento en espesor. Todos los
meristemos secundarios son laterales pero no todos los primarios
son apicales.

3.3.3. Clasificación General de los
Meristemos

En cualquier caso, la clasificación de los
meristemos que generalmente se utiliza es la
siguiente:

Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares):
causan generalmente el crecimiento en longitud de los
órganos de la planta durante su primera etapa de
desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos
tipos:

Meristemos Apicales: situados en los ápices de
brotes caulinares y raíces (tanto en la rama principal
del tallo o de la raíz principal como en las ramas y
raíces laterales). El origen de estos meristemos se
remonta a las primeras etapas del desarrollo
embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal.
En cada uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales
que, de acuerdo con la parte de la planta que desarrollan, se
dividen en:

Meristemos apicales caulinares: por
proliferación de estos meristemos se desarrolla el
ápice caulinar, por el que irán creciendo el
tallo y las hojas. También, durante la fase reproductiva
del crecimiento, se forman los órganos reproductores a
partir de meristemos apicales del brote.
Meristemos apicales radicales: dan lugar al
ápice radical por el que ira creciendo la
raíz.

Meristemos intercalares: los meristemos primarios
pueden ser no sólo apicales sino también
intercalares. Estos últimos son zonas de tejido
primario, en crecimiento activo, que no se sitúan en los
extremos de las ramas. También se observan en las vainas
de las hojas de muchas plantas monocotiledóneas, sobre
todo gramíneas. Gracias a la actividad de los meristemos
intercalares, los nudos terminan quedando separados entre
sí por regiones de crecimiento intercalar (los
entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el
entrenudo joven, pero después la actividad
meristemática reside únicamente en la base del
entrenudo.

Meristemos secundarios o laterales: no se localizan
en el extremo, sino en los laterales de las ramas del tallo y
de las raíces, en aquellas plantas que después
del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario
(en espesor). Hay dos meristemos laterales:

El cambium vascular y el cambium interfascicular: son
los responsables del desarrollo en espesor de los tejidos
internos de la planta, aumentando el volumen del sistema
conductor.
El cambium suberoso o felógeno: formará
la corteza protectora de la planta.

3.4. Tejidos Definitivos o Adultos

3.4.1. Parénquima

3.4.1.1. Características
Generales

Las células procedentes de la división de
las células meristemáticas pasan a diferenciarse en
células propias de tejidos adultos. Estas células
difieren de unos tejidos a otros, e incluso existen varios tipos
celulares dentro de un mismo tejido. Sin embargo, en general,
puede decirse que todas las células diferenciadas tienen
algunos rasgos comunes que las distinguen de las
meristemáticas. Las principales características
son:

Alargamiento de las células.
Desespiralización de la cromatina, que se hace
más laxa.
Reunión de pequeñas vacuolas en una
gran vacuola que rechaza el núcleo y citoplasma a la
periferia celular, donde forman una banda.
Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos
tipos celulares, formación de la pared
secundaria.
Aparición de espacios intercelulares amplios
que se forman al crecer las células y desajustarse sus
caras. Estos espacios pueden formarse de dos
formas:

Lisígena: por lisis de células
presentes. Tiene lugar en la formación de bolsas de
secreción. También se observa en el
parénquima de plantas acuáticas y de
raíces monocotiledóneas.
Esquizógena: Por la separación de las
células existentes debido al crecimiento celular y
reabsorción de la lámina media. Tiene lugar, P.
Ej. , en la formación de conductos
resiníferos.

Etimológicamente parénquima significa
"tejido que está en medio", es decir, tejido de relleno,
que ocupa los espacios entre los otros tejidos más
diferenciados. Pero esta definición no expresa del todo su
importancia. El parénquima no sólo constituye la
parte más voluminosa de los órganos esenciales de
las cormofitas; a los tejidos parenquimáticos quedan
confiadas las principales funciones orgánicas: fotosíntesis, elaboración y almacenamiento de
sustancias, secreción, excreción, etc.

3.4.1.2. Origen del Parénquima

Al ser el parénquima un tejido muy extendido en
los organismos vegetales, y que aparece tanto en el desarrollo
primario como en el secundario, puede presentarse distintos
orígenes:

En el desarrollo primario de la planta se desarrolla
por vías diferentes:

El parénquima de la corteza y médula se
origina del denominado meristema fundamental.
El parénquima asociado al sistema vascular
primario se forma a partir del procambium.

El desarrollo secundario se origina:

El parénquima formado junto con los
componentes vasculares se origina del cambium.
El parénquima cortical y medular se
origina:

De divisiones en las mismas células
parenquimáticas.
Del cambium interfascicular (si este está
presente).
Del felógeno, que además de
súber también origina un parénquima que se
denomina felodermis.

En general, al tratarse de células poco
diferenciadas, las células parenquimáticas
conservan su capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras,
sobre todo en la reparación de heridas y en respuesta a
alteraciones del medio.

3.4.1.3 Tipos De Parénquima

a) Parénquima Asimilador o
Clorofiliano

Realiza la fijación del carbono
mediante la fotosíntesis; por eso se localiza debajo de
la epidermis, donde puede penetrar bien la luz. Sus
células están provistas de abundantes cloroplastos,
que varían en número y forma de unas especies a
otras. En ciertos momentos pueden contener almidón. Esta
muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos
formas:

Parénquima en empalizada: constituido por
células prismáticas (de unas 14 caras), alargadas
y con espacios intercelulares relativamente pequeños,
pero mayores que los existentes entre las células
meristemáticas.
Parénquima lagunar: formado por células
más redondeadas y con espacios intercelulares muy
amplios, dejando grandes cámaras o lagunas. Estas
células en conjunto, adquieren una forma lobulada. El
origen de los espacios intercelulares puede ser
esquizógeno o lisígeno.

Existe también parénquima
clorofílico en otros órganos no foliares de la
planta, como en tallos verdes, o en órganos
accidentalmente expuestos a la luz, como tubérculos que
salen a la superficie.

b) Parénquima De Reserva

Esta función es ejercida por parénquimas
muy diversos situados en órganos variados de la planta:
cotiledones, médula del tallo, parénquima de
tubérculos y rizomas. Las células tienen paredes
sutiles y presentan pequeños espacios intercelulares,
aunque puede ocurrir que también se acumulen sustancias en
la pared celular primaria, como celulosa, engrosando entonces
mucho (semillas del café,
liliáceas, palmáceas).

Los productos almacenados son muy diversos. El
más frecuente y abundante es al almidón, que se
encuentra en amiloplastos y se observa en la mayoría de
las células parenquimáticas, incluyendo las del
sistema vascular, del tallo, raíz, fruto y semillas,
etc.

En las hojas, el almidón es abundante en
dicotiledóneas. Además de almidón, se pueden
encontrar otras sustancias de reserva: proteínas
(como los granos de aleurona), grasas,
aceites, inulina y azúcares disueltos (abundantes en hojas
de monocotiledóneas). Más raramente se encuentran
células parenquimáticas que acumulan otras
sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias
minerales cristalizadas.

c) Parénquima Aerífero

En plantas acuáticas o en las que crecen en
lugares encharcados, quedan espacios enormes entre cordones
celulares anastomosados formados por células
parenquimáticas. De este modo se conduce el aire y los
gases por
tejidos interiores de la planta, cuyo problema es la falta de
aireación. En ciertos casos las células adquieren
la forma estrellada para hacer mayores los espacios
aeríferos.

d) Parénquima acuífero

Algunas plantas de clima seco
(plantas xerófitas), para almacenar agua, poseen
células grandes de paredes sutiles sin cloroplasto, ricas
en mucílago, que embeben agua. Generalmente estas
células presentan una gran vacuola, con alto contenido de
agua, rodeada por una estrecha banda de citoplasma.

e) Otros Tipos De Parénquimas

Existen células parenquimáticas que se
consideran formando parte de otros tejidos, como el
parénquima liberiano o el parénquima leñoso.
Este parénquima vascular desempeña un importante
papel en el intercambio de sustancias con los componentes
vasculares del xilema y floema.

Otras células parenquimáticas forman zonas
con individualidad propia, como las células
subepidérmicas, corticales, etc., que también
pueden desempeñar funciones secundarias como asimiladores
o reservantes.

Un tipo de células parenquimáticas que
merece una consideración especial son las células
de transferencia, que se ocupan de la rápida trasferencia
de abundante material a distancias cortas; P. Ej. en el
embrión en desarrollo, dentro de una glándula,
hacia adentro o hacia fuera de los tubos del floema y, más
raramente, hacia los vasos del xilema. Células de este
tipo son frecuentes en el punto de contacto con tubos cribosos de
la vaina del haz de las venas pequeñas de las hojas y en
tricomas glandulares.

3.4.2. Tejidos Mecánicos o de
Sostén

3.4.2.1 Clasificación

Muchos organismos inferiores que no experimentan
transformaciones morfológicas en sus tejidos, como hongos
y algas, deben su resistencia mecánica exclusivamente a la turgencia
celular. En las plantas superiores, esta fase queda limitada a
los albores de la vida de la plántula, porque
inmediatamente después, las células de algunos
tejidos engruesan y endurecen su pared celular comunicando una
notable resistencia mecánica a todo el organismo. Los
principales tejidos mecánicos son el colénquima y
el esclerénquima. Ambos se agrupan con el término
estereoma.

3.4.2.2. Colénquima

El término colénquima viene de
colla (soldadura) y
enchyma (sustancia). Es un tejido de sostén que se
halla de preferencia en los órganos en vías de
crecimiento (pecíolos jóvenes, tallos, hojas,
frutos, etc.) o en órganos maduros de plantas
herbáceas. En condiciones normales falta en la
raíz.

Partes: 1, 2, 3

Página siguiente