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Histología Vegetal (página 2)



Partes: 1, 2, 3


3.4.2.2.1 Origen y
Diferenciación

El colénquima que se desarrolla en el crecimiento
primario de la planta lo hace a partir de células
que constituyen el meristemo fundamental. Para algunos autores el
colénquima asociado a los tejidos
vasculares se origina conjuntamente con estos del probambium. El
colénquima que se desarrolla con posterioridad lo hace a
partir de células parenquimatosas. Este desarrollo es
fácil de seguir: las células se van alargando (unas
mas que otras), y se observa la transformación gradual de
las paredes celulares que se van engrosándose. Esta
evolución es reversible, de modo que pueden
regresarse a parénquima de nuevo e incluso dar
felógeno.

  1. En el tallo, las células colenquimatosas
    pueden desarrollarse en una posición inmediatamente
    subyacente a la epidermis, o más profundas, bajo
    algunas capas de parénquima cortical. En el primer
    caso, las paredes tangenciales internas de la epidermis
    aparecen también engrosadas, igual que lo
    están las del colénquima en
    contacto.

    Es frecuente que el colénquima forme un
    anillo continuo (Sambucus) o discontinuo
    (Pastinaca cucurbita) alrededor de todo el tallo.
    Sin embargo, en el tallo de muchas herbáceas
    (labiadas, ranunculáceas y compuestas), el
    colénquima se encuentra únicamente en zonas
    que sobresalen en el contorno del tallo, formando aristas o
    filetes a lo largo de este. Muchas de las plantas,
    como Mentha, deben en gran parte su resistencia contra la compresión y la
    flexión del tallo.

    En las hojas de dicotiledóneas el
    colénquima se encuentra tanto protegiendo los haces
    vasculares (venas), como a lo largo de los márgenes
    del limbo. También se encuentra con frecuencia en el
    pecíolo.

  2. Distribución
  3. Tipos de Colénquima

El colénquima suele ser clasificado de acuerdo
con el modo de engrosarse las paredes celulares. En engrosamiento
comienza siempre en los ángulos y se extiende en grados
muy diversos al resto de la pared.

  • Colénquima Angular: El engrosamiento puede ser
    en los ángulos, es decir, en el encuentro de tres o
    más células, resultando un contorno interno de la
    pared (luz celular)
    poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan
    casi por completo y por tanto la resistencia es mayor por el
    esfuerzo continuo de los tres o cuatro engrosamientos
    concurrentes, que constituyen unas columnas ensambladas. Se
    observan en los tallos de Solanum tuberosum y Atropa
    belladona
    ; en las hojas de Vitis, Begonia,
    Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus,
    Morus y Beta.
  • Colénquima Anular: El engrosamiento de la
    pared es uniforme, alrededor de toda la
    célula, aunque preferentemente en los
    ángulos, de modo que la luz celular es circular. Puede
    considerarse un desarrollo del colénquima angular. Se
    observa en umbelíferas.
  • Colénquima Lagunar: el engrosamiento tiene
    principalmente lugar alrededor de los espacios intercelulares,
    en aquellas paredes celulares que limitan esos espacios. Se
    presenta en tallos de Althaea, Asclepias,
    Malva, Salva, en el pecíolo de
    Petasites y en las raíces aéreas de
    Monstera.
  • Colénquima Laminar: El engrosamiento de la
    pared no ocurre en todas las caras sino sólo en las
    dispuestas en una dirección determinada; esto es, en las
    paredes tangenciales (paralelas a la superficie del
    órgano), pero no en las radiales, dando el aspecto de
    láminas de colénquima. Se encuentra en los tallos
    de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus
    nigra
    , Rhamnus, Sauco y pecíolo de
    Cochlearia armoracea. Este tipo de colénquima se
    dispone inmediatamente debajo de la epidermis.
  1. Función

Por las características de la pared celular, el
colénquima presenta una notable resistencia a la
tracción, lo que asegura a la planta una buena resistencia
mecánica; sin embargo, las paredes seden a
la tracción elevada estirándose.

Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no
tienen lignina y partes de ellas permanecen delgadas. Por ello
este tejido extensible está en condiciones de amoldarse al
crecimiento del órgano en que se encuentra. Se ha
observado que determinadas células colenquimàticas
comienzan a estirarse, reteniendo su nuevo tamaño, cuando
se someten a tensiones de 1.5 – 2 Kg por mm2, y
que llegan a soportar sin romperse hasta 10 – 12 Kg por
mm2. Esta extensibilidad diferencia al
colénquima del esclerénquima, cuyas fibras no son
extensibles sino elásticas. Con el paso del tiempo, en las
partes de la planta que no se van a alargar más, el
colénquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde
extensibilidad.

En algunas plantas, las paredes celulares del
colénquima pueden servir como sitios de almacenamiento de
compuestos antibacterianos (aglutininas) que actúan
inmovilizando las bacterias
cuando estas penetran en la pared celular. Sin embargo mientras
en muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes
a los ataques enzimáticos, las pectinas son
fácilmente digeribles por hongos que las
usan como nutrientes.

3.4.2.3 Esclerénquima

3.4.2.3.1. Características
Generales

El término esclerénquima viene de
escleros, que significa duro. Este tejido está
constituido por células que, junto a la pared primaria
celulósica, desarrollan una pared secundaria muy engrosada
y endurecida mediante el proceso
conocido como "lignificación", por lo que ofrecen una
resistencia todavía mayor que el
colénquima.

El esclerénquima es el tejido de sostén de
órganos adultos, que ya han dejado de crecer y su
desarrollo esta controlado por factores hormonales.

El esclerénquima se divide en dos grandes
grupos:
Células del esclerénquima (también
denominadas esclereidas o células pétreas), y
fibras del esclerénquima.

  1. Esclereidas: derivan de células
    meristemáticas o parenquimáticas en las que
    comienza a depositarse pared secundaria, en la que
    posteriormente se produce la deposición de lignina. La
    lignina modifica la pared de cuatro maneras:
  1. Le proporciona una mayor rigidez y
    resistencia
  2. Regula la hidratación de la celulosa
    favoreciendo la elasticidad de la pared
  3. Establece una pared impermeable a la
    célula
  4. Forma una cubierta protectora de la pared frente a
    los ataques de agentes físicos, químicos y
    biológicos
  • Distribución

Las esclereidas se encuentran por la corteza y
médula de tallos y raíces, así como en el
mesófilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de las
semillas.

  • Origen

Las esclereidas parece que tienen un origen
variable:

  • Las esclereidas presentes en la corteza o la
    médula pueden formarse a partir del parénquima,
    del meristemo fundamental o incluso del
    felógeno.
  • Las esclereidas que se encuentran entre los
    componentes del sistema
    vascular se originan con estos al partir del procambium o del
    cambium vascular.
  • Las esclereidas de semillas son de origen
    protodérmico.
  • Clasificación

Las esclereidas se clasifican de acuerdo con su forma
en:

  • Braquiesclereidas: de forma isodiamètrica.
    Presentan numerosas punteaduras ramificadas que ponen en
    comunicación unas esclereidas con otras.
    No se encuentran en haces sino aisladas o en pequeños
    grupos dispersos por el parénquima, o en el floema de
    tallos y en la pulpa de frutos como la pera y
    membrillo.
  • Macroesclereidas: tienen forma de cuña o
    bastón. Constituyen una o dos capas bajo la epidermis de
    los órganos de la planta, adaptándose unas a
    otras, ayudadas por su forma. Se encuentran sobre todo en la
    testa de semillas y cubierta externa de frutos
    carnosos.
  • Astresclereidas: la célula es de forma estrellada y tiene una
    luz celular muy reducida. Se encuentran dispersos, sobre todo
    en pecíolos y limbo de hojas de lorantáceas,
    meniantáceas y miristicáceas.
  • Osteoesclereidas: con forma de hueso largo y luz
    celular algo más voluminosa que la de las otras
    esclereidas. Se hallan dispersas en cubiertas de
    semillas.
  • Tricoesclereidas: alargadas y finas, con pelos
    epidérmicos, a veces ramificadas en sus extremos. Se
    presenta en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a
    diferentes tejidos, donde forman casquetes o grupos. Son
    características de la hoja de olivo y de
    Monstera.
  1. Fibras Del Esclerénquima: Las fibras se
    desarrollan de células meristemáticas, pero no
    crecen manteniendo una forma isodiamétrica, sino con
    más empuje en una dirección que en las otras,
    volviéndose alargadas, generalmente fusiformes y
    puntiagudas. La luz celular es muy reducida.

La longitud de las fibras es muy diversa: desde 1 mm
como en Tilia, hasta 350 mm como en Stipa, o
incluso hasta 55cm como en Boehmeria nivea (ramio).
Uniéndose forman haces, a veces muy largos, que
constituyen materiales
textiles como el yute, cáñamo y lino.

  • Distribución

Se encuentra en todos los órganos de la planta.
En muchas monocotiledóneas, como en gramíneas, en
los tallos y raíces hay fibras dispuestas bajo la
epidermis, formando casquetes protectores a modo de costillas. En
dicotiledóneas, en los tallos y raíces las fibras
pueden formar cordones o placas (Tilia y Fraxinus)
o incluso un cilindro completo (Aristolochia), situado en
la profundidad de la corteza, adosado o a cierta distancia del
floema. En las hojas, principalmente en monocotiledóneas
las fibras forman una vaina alrededor de los haces vasculares o
también se disponen entre la epidermis y los
haces.

  • Clasificación

Las fibras esclerenquimáticas se clasifican
según su división en dos tipos:

  1. Fibras extraxiales: como indica su nombre, son las
    fibras situadas fuera del xilema. Se encuentran por tanto en el
    floema o como haces dispersos por el parénquima. Son
    alargadas, fusiformes, con punteaduras laterales. La pared
    celular, mas gruesa que la de las fibras xilemáticas,
    muestra una
    alternancia de capas: unas ricas en lignina y otras en
    celulosa.

Según su localización las fibras
extraxiales se dividen en:

  • Fibras Del Floema O Liberianas: se encuentra en el
    floema y derivan del cambium vascular junto con los elementos
    vasculares del floema y células
    parenquimáticas.
  • Fibras Corticales: presentes en la corteza del tallo
    y raíz. En las hojas suelen encontrarse bajo la
    epidermis. Se originan del parénquima, del meristemo
    fundamental o del felógeno.
  • Fibras Perivasculares. Se localizan en la periferia
    del cilindro vascular, donde forman bien un cilindro que rodea
    todo el haz vascular, o bien casquetes externos e internos. Se
    diferencian del procambium y cambium, junto con los otros
    componentes del sistema vascular.
  1. Fibras Xilemáticas: se encuentran en el
    xilema, pueden ser de tres tipos:
  • Fibrotraqueidas: constituyen estas células un
    tránsito entre las traqueidas y las fibras
    típicas. Su estructura
    es parecida a la de las traqueidas. Se diferencian en: aumento
    de espesor de la pared, disminución de la longitud y
    reducción del tamaño de las punteaduras
    aereoladas. Se ha sugerido que evolutivamente proviene de
    traqueidas. No presentan engrosamientos anillados o
    espirales.
  • Fibras Fibriformes: Se denominan así porque
    son semejantes a las fibras extraxilares liberianas (del
    floema). Con respecto a las fibrotraqueidas, las fibras
    liberianas son más largas, su pared celular es
    más gruesa y presenta sólo punteaduras simples.
    Su pared esta poco lignificada.
  • Fibras septadas: Se caracterizan por presentar
    tabiques o septos transversales que emergen de una pared y no
    alcanzan la pared opuesta, terminando en un reborde ensanchado.
    Estos septos tienen sólo pared primaria y quedan
    atravesados por plasmodesmos. Provienen de una serie de
    mitosis
    sucesivas, que ocurren tras el alargamiento de la fibra, y que
    da lugar a la formación de paredes divisorias
    incompletas.

3.4.2.3.2. Función
del Esclerénquima

El esclerénquima tiene una gran importancia en la
formación de los órganos axiales de la planta. Hay
que tener en cuenta que hay tallos muy delgados que son muy
largos y, además, sostienen el peso de muchas ramas, hojas
y frutos. La caña de trigo tiene 3-5 mm de diámetro
en su base, mientras que su longitud es de 1500- 1700 mm, con la
espiga en alto y el peso de granos y hojas. La relación
sección de la base del tallo / altura de la planta varia
de 1/200 a 1/400, mientras que en las construcciones humanas no
pasa de 1/10.

Esta resistencia se debe a las fibras
esclerenquimáticas, que son muy elásticas y a la
vez poco deformables, lo que permite soportar considerables
flexiones sin perjuicio. La elasticidad aumenta con la
deshidratación. Cuando un órgano a alcanzado su
forma madura, la plasticidad del colénquima no es una
ventaja y resulta mucho más práctica la elasticidad
del esclerénquima. De esta manera el colénquima
-que es extensible- y el esclerénquima –que es
flexible- se complementan. Si ambos tejidos fuesen
elásticos, la tendencia del órgano a recobrar su
forma primitiva dificultaría su crecimiento.

En algunos casos el esclerénquima sirve
también para proporcionar una capa protectora resistente a
los desgarros producidos por el paso de animales o por la
acción
del viento y, sobre todo, a los ataques de depredadores, por
cuanto el esclerénquima no puede ser digerido. Tan solo
las termitas pueden hacerlo gracias a los actinomicetos que
contienen en su tracto digestivo.

Las fibras tienen un importante valor
comercial y se usan para la fabricación de telas, hilos,
cuerdas, cepillos, estopa, alpargatas, etc.

3.4.3 Tejidos Vasculares

Los tejidos conductores o vasculares son
característicos de las plantas superiores y constituyen un
sistema distribuido a todo lo largo de la planta, desde las
raíces a la última venilla de la nervadura foliar,
a través del cual discurre el agua
–con todas las sustancias disueltas en ella- como en
una red de
canales. Comprende:

  • El xilema: Transporta el agua y las
    sustancias disueltas desde la raíz a toda la
    planta.
  • El floema: reparte los nutrientes orgánicos,
    especialmente los azúcares, producidos por la fotosíntesis, por toda la
    planta.

Los tejidos vasculares tienen importancia
taxonómica, pues las plantas que los poseen son las
denominadas plantas vasculares pteridofitas (helechos) y
espermatofitas (gimnospermas y angiospermas).

3.4.3.1. Xilema o Leño

  1. El término xilema deriva de xylon
    (madera).
    Este nombre es debido a que el xilema representa la parte
    dura de la planta utilizada comercialmente como madera.
    También se ha empleado el término hadroma,
    que significa duro y grueso, porque el xilema
    también sirve de soporte a la planta.

    El transporte por el xilema es unidireccional,
    hacia las superficies de evaporación. El agua es
    arrastrada a través de tubos capilares y puede pasar
    también a las células adyacentes gracias a la
    succión generada por la
    evaporación.

    Los principales elementos conductores del xilema
    son células alargadas, en forma de tubo con las
    paredes lignificadas y sin contenido citoplasmático;
    por tanto, muertas. Las paredes están engrosadas y
    en ellas se forman relieves de forma variable, que les
    comunica cierta solidez y resistencia a la presión, e impide que puedan
    obstruirse los tubos como consecuencia de las presiones
    negativas y de las flexiones de los órganos
    respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se
    colapsarían.

  2. Características Generales
  3. Componentes del Xilema

Durante el crecimiento primario a partir del procambium,
se forma el xilema primario (primero el protoxilema y, más
tarde, el metaxilema). Posteriormente, a partir del cambium
vascular y, en su caso, del interfascicular, se forma el xilema
secundario durante el xilema secundario. El xilema tiene los
siguientes componentes:

  • Elementos Vasculares:
  • Tráqueas (vasos): resultan de la
    superposición de numerosas células de forma
    cilíndrica, unidas unas a otras a través de sus
    paredes basales y apicales que quedan perforadas, con el objeto
    de que las células queden comunicadas entre sí,
    formando verdaderos canales, aptos para el transporte de
    líquidos. Estas células se denominan elementos de
    la tráquea.
  • Traquiedas: son similares a los elementos de las
    tráqueas pero se superponen sin perforaciones de las
    paredes celulares basales, por lo que cada posee su
    individualidad.
  • Elementos No Vasculares:
  • Parénquima axial y radio
    medular.
  • Fibras esclerenquimàticas (fibras del
    xilema)

a) Tráqueas

  • Características Generales

Las tráqueas se encuentran en angiospermas
(monocotiledóneas y dicotiledóneas), excepto en el
orden Ranales, que es muy primitivo, y unas pocas
gimnospermas (guetales) y pteridofitas. En las
demás plantas vasculares, el xilema esta representado
únicamente por traquiedas. Como vasos conductores deben
cumplir dos requisitos:

  • Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos.
    Para ello gran parte de la superficie ocupada por su pared
    está agujereada, y hay también zonas de pared
    primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
  • Evitar el colapso de vaso por las diferencias de
    presión al vaciarse. Para ello la pared del vaso
    presenta refuerzos lignificados que impiden su
    aplastamiento.

Además de la misión
conductora, estas tráqueas y traqueidas engrosadas tienen
una misión de sostén para la planta que ya ha
alcanzado un buen grosor. Las tráqueas pueden alcanzar
hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas plantas
trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de
longitud, siendo lo más frecuente 10 cm de longitud y 0.1
mm de espesor.

  • Tipos de Traqueas Según los Engrosamientos de
    las Paredes Laterales

En el xilema primario, sobre todo en el protoxilema, se
encuentra cuatro tipos de tráqueas cuyos engrosamientos
presentan una disposición que, si bien no es la más
adecuada para evitar el colapso, permite las extensión de
la pared después de la muerte de
la célula, por lo que, ontogènicamente, son las
primeras en aparecer. Estos cuatro tipos de tráqueas
simples son:

  • Anuladas (anilladas): engrosamiento en
    anillo.
  • Helicadas: engrosamientos en
    hélice.
  • Doble-helicadas: engrosamientos en doble
    hélice.
  • Anulo-helicadas: además de una hélice
    hay anillos.

En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras
el órgano (tallo, raíz) se ésta alargando,
al crecer los vasos en longitud las hélices se estiran, el
engrosamiento continua y se van recubriendo los espacios entre
las hélices, dando lugar a tráqueas con
engrosamientos más complejos. El metaxilema termina de
diferenciarse tras el cese del alargamiento. Los tipos de
tráqueas que aparecen son:

  • Escaleriformes: los engrosamientos secundarios de la
    pared lateral están mucho más extendidos que en
    los vasos anillados y helicados y cubren, al menos, la mitad de
    la pared primaria. Los engrosamientos son alargados y se
    disponen como los peldaños de una escalera, dejando
    huecos como de forma oval que corresponde a las zonas no
    engrosadas.
  • Reticuladas: los engrosamientos de pared secundaria
    alcanzan una mayor extensión, formando una red irregular que deja
    pequeños espacios de pared primaria no recubierta por
    engrosamientos y a través de la cual se produce el
    intercambio.
  • Punteadas: este tipo de vaso es el que posee mayor
    resistencia al colapso pero también el que presenta
    menor superficie para el intercambio. El engrosamiento cubre
    aun más superficie que en los tipos anteriores y
    sólo quedan pequeñas zonas, de forma redondeada u
    ovalada, por las que comunican con las células
    adyacentes.

b) Traqueidas

Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las
plantas, pero forman el único elemento del xilema en
aquellas plantas que carecen de tráqueas; esto es, en las
criptógamas vasculares, en las gimnospermas y en el orden
Ranales, muy primitivo, que solo tiene traqueidas. Las
traqueidas son menos abundantes que las tráqueas en todos
los demás ordenes de angiospermas.

La estructura y función de las traqueidas es
similar a la de las tráqueas, pero las primeras presentan
las siguientes características morfológicas
diferenciales:

  • Cada traqueida es más estrecha y más
    larga que un elemento de tráquea, aunque estos, al
    superponerse, forman tubos más gruesos y largos que las
    traqueidas.
  • Al superponerse las traqueidas, más que un
    cilindro, forman rutas de recorrido irregular. Estos cambios de
    dirección del fluido transportado se deben a que las
    traqueidas quedan en contacto por las paredes laterales o por
    sus extremos, que son muy oblicuos.
  • Las paredes entre traqueidas, además de ser
    oblicuas en sus extremos, no están perforadas sino
    llenas de punteaduras que, en coníferas, son areoladas.
    Estas punteaduras permiten realizar intercambios según
    las condiciones de presión.
  • En las traqueidas del xilema primario, en las paredes
    laterales se forman engrosamientos del tipo anillado, helicado
    punteado y escaleriforme. Se considera que no hay traqueidas
    con engrosamientos del tipo reticulado.
  1. Parénquima Del Xilema

Entre los elementos del xilema (primario o secundario)
hay células que presentan las características
generales de las células parenquimáticas y realizan
activos
intercambios con los elementos vasculares con los que se
comunican mediante punteaduras semiareoladas; esto es, areoladas
del lado de la traquea y simples indentaciones de la pared
primaria del lado de la célula
parenquimática.

Las células parenquimáticas del xilema
proporcionan a este, solutos como aminoácidos, hormonas,
sales minerales,
etc.

Estas células tienen abundante retículo
endoplasmàtico rugoso y sintetizan proteínas
a partir de aminoácidos que toman del líquido del
xilema. Otras células parenquimàticas almacenan
sustancias como almidón, grasa, etc. Pueden tener
cloroplastos, pero suelen faltar.

  • Tílides

Cuando las tráqueas y traqueidas dejan de ser
activas, las células parenquimáticas vecinas, que
continúan creciendo, ejercen fuertes presiones sobre
ellas, y llegan a introducirse parcialmente dentro de las mismas
obstruyéndolas. Estas proyecciones de las células
parenquimáticas que penetran en el elemento traqueal a
través de las comunicaciones
entre ambos tipos celulares se denominan tílides. Los
tílides son un sistema para bloquear la luz del paso
impidiendo que sirva de túnel para el desplazamiento de
hongos.

Las células formadoras de tílides pueden
vaciarse totalmente o transformarse en elementos reservantes
acumuladores de almidón. En algunas plantas se produce la
reabsorción de las tílides y el vaso vuelve a
funcionar, pero no es lo corriente.

  • Clasificación del Parénquima del
    Xilema

En el xilema primario, las células
parenquimáticas son alargadas en el sentido del eje
longitudinal del órgano. En el xilema secundario se
encuentra dos tipos de parénquima:

  • Parénquima axial: Al igual que las
    tráqueas y fibras, deriva de las células
    iniciales fusiformes del cambium vascular. Estas células
    parenquimáticas se disponen paralelas a las
    tráqueas y traqueidas, es decir, a lo largo del
    tallo.
  • Parénquima radiomedular: Deriva de las
    células iniciales radiales del cambium vascular.
    Según las formas de sus células, hay dos tipos de
    parénquima radiomedular:
  • Células Precumbentes: Casi
    isodiamètricas, orientadas radialmente.
  • Células Verticales: el eje mayor esta
    orientado verticalmente.
  • Fibras del Xilema

Las fibras del xilema son elementos de sostén de
los tejidos vasculares. Se asemejan a las traqueidas pero son
más largas y poseen paredes más gruesas que estas.
Para algunos autores las fibras han evolucionado a partir de las
traqueidas, y emplean la expresión elementos traqueales
imperforados para designar a las fibras.

Como ocurre con las traqueidas, con la evolución
ha habido un progresivo acortamiento de las fibras. En cualquier
caso, proceden de las mismas células meristemáticas
que los elementos vasculares, esto es, del procambium o del
cambium vascular.

3.4.3.2. Líber o Floema

  1. Características Generales

El término floema deriva de phlolios que
significa corteza, nombre dado por su posición en la
planta. También se utiliza el término
leptoma, que significa débil. Así como el
xilema soporta agua y sales minerales desde las raíces a
las hojas, el floema, líber o tejido fibroso transporta
productos de
la fotosíntesis (principalmente sacarosa, pero
también otros azúcares y materias orgánicas
elaboradas) en múltiples direcciones a través de la
planta, desde su lugar de producción (fuentes) hasta
los sitios donde tales productos son consumidos o almacenados
(sumideros).

El floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en
peso seco) por ml de la que un 90% es azúcar.
También hay aminoácidos en una concentración
de 20 a 80 mg/ml. Otros componentes son azúcares
alcohólicos, azucares fosfatados, ácidos
orgánicos, fosfatos orgánicos, factores
reguladores, ácidos nucleicos, vitaminas y
sustancias inorgánicas.

Las fuentes de estos productos son las células
fotosintéticas de la hoja y los sumideros son el resto de
la planta, que debe nutrirse del fluido transportado por el
floema. De alguna manera, el floema interviene en el control del
desarrollo de la planta: en determinados momentos del año,
los nutrientes orgánicos son transportados sobre todo a
los meristemos y primordios florales o a estructuras
reproductoras.

3.4.3.2.2. Componentes

Durante el crecimiento primario, a partir del
procambium, se forma el floema primario (primero el protofloema
y, más tarde, el metafloema) posteriormente, a partir del
cambium vascular, se forma el floema secundario durante el
crecimiento secundario. Estructuralmente el floema tiene los
siguientes componentes:

  • Elementos vasculares:
  • Tubos cribosos: resulta de la superposición de
    las células de forma cilíndrica, unidas unas a
    otras de sus bases que, a diferencia de las tráqueas, no
    quedan perforadas en sentido estricto sino atravesadas por
    cribas, formando placas cribosas. Estas células se
    denominan elementos de los tubos cribosos.
  • Células Cribosas: son similares a los
    elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las
    paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas,
    sino tan solo áreas cribosas.
  • Elementos No Cribosos:
  • Células Anexas: acompañan a los tubos
    cribosos.
  • Células Albuminióferas:
    Acompañan a las células cribosas.
  • Parénquima axial o radiomedular.
  • Fibras esclerenquimàticas (fibras del
    floema).

3.4.3.3. Haces Conductores
Libero-Leñosos

El complejo de tubos cribosos con sus células
anexas y parenquimáticas constituyen el haz criboso o
liberiano, llamado también leptoma o floema. El
leño, xilema o hadroma, más duro, con las
traqueidas, tráqueas y parénquima, constituyen el
otro sistema conductor. Estos sistemas se
encuentran unidos de tal manera que forman una red de
túbulos tendida por el vegetal en todas las direcciones:
el sistema libero-leñoso o cribovasal.

En los cortes transversales de un tallo o raíz
con estructura primaria, se aprecia que el sistema
libero-leñoso consta de uno o varios haces que se
sitúan en la porción anatómica denominad
cilindro central, donde forma varios cordones, dispuestos
longitudinalmente, paralelos al eje longitudinal del tallo o
raíz. En el centro del órgano quedan células
parenquimáticas que forman la médula.

En la raíz el sistema libero-leñoso ocupa
una posición casi central y la médula es muy
escasa. En el tallo, el sistema vascular se encuentra más
alejado del centro, con lo que la médula es más
abundante. En las hojas, el sistema vascular ocupa una
posición central algo desplazada hacia el envés,
resaltando sobre este para constituir las venas
foliares.

Cada haz o cordón libero-leñoso
reúne obviamente ambos componentes: lìber y
leño, la disposición de los cuales varia
según el tipo de planta, recibiendo diferentes
nombres:

  • Haz radial o alterno: propio de las raíces. El
    xilema se encuentra en el centro y forma radios en los que el
    metaxilema ocupa la posición más central y el
    protoxilema está en la posición más
    periférica. El floema se dispone en los huecos que
    quedan entre los radios del xilema.
  • Haz colateral: el xilema se encuentra en
    posición interna (con el metaxilema en la
    posición más periférica) y el floema se
    localiza externamente al xilema. Este tipo de haz denominado
    cerrado, sino hay cambium vascular, se encuentra en tallos y
    raíces de monocotiledóneas ya que carecen de
    crecimiento secundario típico. Haz bicolateral: el
    xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema.
    Se observa en solanaceas y cucurbitaceas y en algunas hojas de
    dicotiledóneas.
  • Haz concéntrico perifloemático: el
    floema rodea al xilema. Se observa en helechos.
  • Haz concéntrico perifloemático. El
    xilema rodea al floema. Se encuentra en los tallos y
    raíces de algunas monocotiledóneas y ciertos
    rizomas.

3.4.4. Tejidos Protectores

  1. Tejidos Protectores Primarios (peridermis,
    endodermis y exodermis)

3.4.4.1.1. Tejidos Protectores o
Aislantes

El primer tejido protector o aislante que recubre
externamente el cuerpo del vegetal en su estructura primaria y
forma la barrera de relación con el medio externo es la
epidermis, que en algunas plantas puede descansar sobre una
hipodermis. En muchas raíces bajo la epidermis se forma
otro tejido primario, la exodermis, y en casi todas las
raíces, algunos tallos y hojas, el cilindro central
vascular queda protegido por un tejido denominado
endodermis.

Al ir creciendo la planta en longitud, la epidermis se
forma en las nuevas estructuras primarias que surgen de los
brotes del tallo, raíz y hojas. Con el desarrollo
secundario, el tallo y la raíz engruesan y, como las
células epidérmicas no se multiplican, la epidermis
se pierde y la planta se recubre de un tejido protector
secundario: la peridermis.

3.4.4.1.2. Epidermis

  • Características Generales

La epidermis es la capa celular más externa en
hojas, verticilos florales, frutos, semillas, tallos y
raíces. La epidermis falta en la caliptra de la
raíz y no esta diferenciada en los meristemos apicales.
Desde el punto de vista morfológico y fisiológico
la epidermis no es un tejido homogéneo: hay muchas
variedades y especializaciones, como tricomas y glándulas,
pero desde el punto de vista de la distribución topográfica y de su
ontogenia es un tejido homogéneo.

La epidermis persiste normalmente en todos los
órganos que no tienen engrosamiento secundario. En los
tallos y raíces con engrosamiento secundario, que comparta
un aumento de grosor, la epidermis es reemplazada por la
peridermis tras el primer año de vida de la planta. En
algunas monocotiledóneas de vida larga, aunque carentes de
crecimiento secundario típico, la epidermis es reemplazada
por un tejido suberoso –similar al de la peridermis- en los
órganos que van envejeciendo. Por ello la epidermis mejor
estudiada es la de la hoja, que esta siempre presente, pues esta
no desarrolla crecimiento secundario.

  • Funciones

Al ser la capa más externa de la planta, en
contacto con el medio
ambiente, la misión de la epidermis está en la
relación con los intercambios con este y el interior de la
planta. Sus funciones
principales son por tanto:

  • Defensa frente a los agentes externos físicos
    (sol, radiaciones, calor) y
    seres vivientes (herbívoros,
    microorganismos).
  • Regulación de la transpiración y del
    intercambio de gases, a
    través de los estomas.
  • Acumulación de sustancias que posteriormente
    son segregadas, etc.
  • En la raíz protege los tejidos subyacentes y
    absorbe agua del suelo.

La raíz no es completamente impermeable. Deja
salir agua con algunos solutos, lo que se conoce como
transpiración cuticular. El CO2 puede penetrar
a través de las células epidérmicas o entre
ellas solo en pequeña medida; para su transporte se
utiliza unas vías especiales proporcionadas por los
estomas. En algunas cutículas hay canales diminutos que
permiten la salida de secreciones.

  • Origen

El origen de la epidermis varía de acuerdo con
los diferentes grupos de plantas. En las criptógamas
vasculares con una única célula inicial apical o un
grupo de
ellas, la epidermis se diferencia de la capa celular más
externa de las capas formadas por las células derivadas de la
célula o células apicales.

En los casos en que es aplicable la teoría
de los tres histógenos (en las raíces de muchas
fanerógamas y en los tallos de algunas gimnospermas) la
epidermis se diferencia de dermatógeno o, en caso de las
raíces de monocotiledóneas, del
periblema.

En los tallos de muchas fanerógamas en los que es
aplicable la teoría de la túnica-corpus, la
epidermis se origina de la capa celular más externa de la
túnica. En algunas plantas esta capa de células
sólo origina la epidermis, pero en otras capas esta da
lugar también a otros tejidos de la corteza.

En los tallos de las restantes fanerógamas en los
que se aplica la teoría del grupo apical de células
iniciales y de células madres, la epidermis se origina de
la denominada zona superficial, que deriva directamente del grupo
de células iniciales.

En general, se utiliza el termino protodermis para
referirse a la capa de células meristemáticas
derivadas que origina la epidermis, cualquiera que sea el
modelo de
brote apical meristemático.

3.4.4.1.3. Estomas

  • Origen De Los Estomas

Las células que forman el estoma (oclusivas o
estomáticas y células anexas) pueden originarse, al
menos, de dos modos diferentes. Así pues, según su
origen serán:

  • Tipo Mesógeno: Las células anexas se
    forman de la misma célula protordérmica
    precursora que da origen a las células oclusivas. Una
    célula protodérmica se divide
    asimétricamente dando lugar a dos células de
    diferente tamaño. La más pequeña es la
    célula madre de las estomáticas y de las anexas.
    La división de esta célula madre origina dos
    células: una de ellas es una célula anexa
    diferente, y la otra se divide para dar otra anexa definida y
    una célula madre de las estomáticas. A
    continuación, esta se divide para originar ambas
    células estomáticas oclusivas.
  • Tipo perígeno: Las células anexas
    provienen de células protodérmicas diferentes a
    las que originan a las estomáticas. El proceso es el
    siguiente: una célula protodérmica se divide
    simétricamente y de las dos células resultantes
    la célula más pequeña es la célula
    madre del estoma. Esta se divide y forma las dos células
    oclusivas. Las anexas se forman de célula
    protodérmicas adyacentes que sufren división
    asimétrica.

3.4.4.1.4. Hipodermis

En los diversos órganos de lagunas plantas se
observan una o varias capas de células situadas
inmediatamente debajo de la epidermis, aparentando una epidermis
multiestratificada. Esta estructura se denomina hipodermis y, a
diferencia de las epidermis estatificadas, sus células no
provienen de la protodermis sino de la diferenciación de
las células situadas en la zona más externa del
parénquima cortical. En los órganos completamente
desarrollados de algunas plantas resulta muy difícil
distinguir entre hipodermis y epidermis estratificada si no se
conoce como se ha producido el desarrollo de la
planta.

La hipodermis es más común que la
epidermis estatificada. A menudo la hipodermis desempeña
un papel mecánico y esta constituida por células
colenquimáticas o esclerenquimáticas, pero puede
estar formada por células parenquimáticas que
difieren de las del parénquima subyacente. La superficie
irregular verrugosa de los tallos de Uebelmannia y de las
semillas de Maurandya se debe a la elongación de
sus células hipodérmicas.

  • Endodermis y Exodermis

La endodermis es otro tejido protector presente en las
raíces, y también en algunos tallos y hojas,
rodeando los haces vasculares. Se diferencia muy precozmente en
criptógamas y más tardíamente en
fanerógamas.

La endodermis más característica se
encuentra en las raíces, donde forma la capa más
interna de la corteza. Es una única capa de células
de aspecto epidérmico con grandes vacuolas. La pared
celular se caracteriza porque presenta un engrosamiento en banda,
por depósito de lignina y suberina, que recorre las
paredes radiales (perpendiculares a la superficie de la
raíz) y horizontales (perpendiculares a eje principal de
la raíz), denominado estría o banda de
Caspary.

Similar a la endodermis es la exodermis, que se forma
inmediatamente debajo de la epidermis durante el desarrollo
primario de la raíz.

  1. Tejidos Protectores Secundarios

3.4.4.2.1. Felógeno

La epidermis tiene la facultad de multiplicar sus
elementos de tal manera que pueda seguir al tallo en su
crecimiento en espesor; por ello sólo se encuentra como
revestimiento de los tallos jóvenes, y en general, de
todas aquellas partes de la planta que no tienen un crecimiento
secundario intenso. En las que tienen este crecimiento, la
epidermis se desgarra.

Para reemplazarla se produce un tejido aislante, en
estratos profundos, llamado súber, felema o corcho, debido
a la actividad de un meristemo secundario llamado
felógeno. La formación del felógeno se
produce tanto en la raíz como en el tallo de gimnospermas
y dicotiledóneas con crecimiento secundario (plantas
leñosas) y puede producirse a diferentes niveles: desde
inmediatamente por debajo de la epidermis hasta el interior del
floema.

El felógeno puede provenir de la
desdiferenciación de células de los tejidos donde
se forma: de la epidermis, del parénquima o del
colénquima. En las raíces el primer felógeno
se forma del periciclo, excepto en las raíces de reserva
donde adquiere posición subepidérmica. Está
constituido por células prismáticas, alargadas en
el sentido de longitud del tallo o de la raíz, con pared
muy fina y algo vacuolizadas.

El felógeno suele agotarse anualmente en la
protección de súber. Como el tejido que queda al
exterior del felógeno esta aislado del sistema vascular,
su destino es morir. Al año siguiente se forma una nueva
capa de felógeno más profunda; al año
siguiente otra, y así sucesivamente durante la vida de la
planta.

3.4.4.2.2. Súber

El súber esta constituido por células
prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin
dejar espacios intercelulares. Las células suberificadas
tienen una pared celular no muy gruesa atravesada por algunos
plasmodesmos que no forman punteaduras. La suberificación
de la pared consiste en el depósito de una sustancia a la
que también se denomina súber o suberina, que
contiene aproximadamente un 35% de ácidos grasos no
saturados y de un 20 a un 30% de lignina; el resto contiene
celulosa y taninos.

3.4.4.2.3. Felodermis

En algunas plantas, algunas de las divisiones celulares
del felógeno no dan lugar a felógeno. En efecto, de
las dos células hijas resultantes, la más externa
sigue siendo felógeno y la más interna se
diferencia en felodermis. En las plantas que presentan felodermis
acompañando la producción del felógeno se
forman muchas más capas de súber que de felodermis.
Si anualmente llegan a formarse 20 capas de súber, solo se
forman de una a tres capas de felodermis.

A diferencia del súber, las células del
felodermis tienen aspecto parenquimatoso; sólo se
distingue del parénquima por su posición radial y
continuidad con el felógeno, que también se dispone
radialmente. En algunas plantas la felodermis contiene
cloroplastos y contribuyen transitoriamente a la capacidad
fotosintética de la planta.

3.4.4.2.4. Peridermis

El conjunto de capas celulares producidas por el
felógeno se denomina peridermis. Así pues la
peridermis comprende:

  • Varias capas de súber
  • Una capa de felógeno
  • Varias capas de felodermis

Puede haber una sola capa de felógeno, que forma
un cilindro continuo que da vuelta por completo al tallo; y, cada
año, se forma una capa nueva similar, a más
profundidad. Así ocurre en la vid. Otras veces el
felógeno no mantiene una continuidad y forma varias placas
y bandas o parches irregulares que, en su conjunto vienen a
constituir un cilindro discontinuo. Los bordes de esas placas
establecen contacto entre sí o se superponen a modo de
escamas.

En algunas plantas hay varias capas de felógeno,
que no dan totalmente la vuelta al tallo y forman placas
discontinuas a distintos niveles, funcionando simultánea e
independientemente. De esta manera van quedando aisladas zonas de
la planta, ocupadas por tejidos como parénquima,
colénquima o floema secundario.

3.4.4.2.5. Ritidoma

El término ritidoma hace referencia al tejido
muerto que, en muchas plantas, se desprende anualmente.
Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del
felógeno y mueren debido a que la capa súber
formada los aísla del xilema, que siempre queda por debajo
del felógeno.

El concepto de
ritidoma no es, equivalente al de peridermis. En el ritidoma no
se incluyen todas las estructuras mencionadas en la epidermis:
sólo se incluye el súber y el felógeno pero
no la felodermis, que queda más adentro y no se desprende.
Además, el ritidoma comprende todos los tejidos que quedan
por fuera de la peridermis y que no forman parte de
esta.

El término ritidoma es también
conceptualmente diferente al término corteza, aunque en
algunos casos pueden coincidir. La corteza comprende todo lo que
queda por fuera del cambium vascular. Se divide en:

  • Corteza externa: incluye todos los tejidos que quedan
    por fuera del floema.
  • Corteza interna: corresponde al floema.

Cuando el felógeno se forma justo por encima del
floema, el término ritidoma equivale al de corteza
externa.

El ritidoma se desprende cada año y, al iniciarse
un nuevo crecimiento, se vuelve a formar el felógeno que
comienza a dividirse dando lugar a los tejidos mencionados. Si el
ritidoma se desprende no de forma espontánea, sino
arrancándolo, se induce la formación de una nueva
peridermis debajo.

Según como se produzca su desprendimiento, el
ritidoma se designa de diferentes formas:

  • Laminar: el felógeno forma un cilindro
    continuo alrededor del tallo y el ritidoma se desprende
    formando anillos alrededor de todo el árbol. Ocurre en
    cupresáceas.
  • En tiras: el felógeno también forma un
    cilindro continuo, pero el ritidoma forma láminas que se
    desprende como tiras de arriba abajo. Es característico
    de la vid.
  • Escamoso: como sucede en el pino, el felógeno
    no se encuentra formando un círculo alrededor del centro
    de la planta, sino describiendo curvas que se superponen entre
    sí; en este caso el ritidoma se desprende en forma de
    escamas.
  • En placas: en algunos árboles, como el Platanus
    orientalis
    , el felógeno se dispone también
    formando curvas, pero estas no establecen contacto entre
    sí, por lo que el ritidoma desprendido formando grandes
    placas no superpuestas.

3.4.4.2.6. Lenticelas

Las lenticelas son aberturas o poros de forma lenticular
debajo de los cuales hay acumulaciones desordenadas de
células de aspecto parenquimático, con amplios
espacios intercelulares (tejido de relleno), que van
abriéndose paso entre los tejidos, rompiendo la
continuidad de los estratos peridérmicos y comunican con
las partes más internas del tallo o de la raíz. Los
amplios espacios entre estas células permiten el paso del
aire y gases y la
expulsión de vapor de agua en gran cantidad.

Las primeras lenticelas se forman debajo de estomas y
muchas de ellas son visibles a simple vista. Aparecen con las
primeras producciones epidérmicas en primavera.

El meristemo que forman estas células es el mismo
que forman el súber, esto es, el felógeno, que en
determinados puntos de su recorrido produce hacia fuera una serie
de células sin suberificarse, que van empujando hacia el
exterior las células muertas depositadas externamente a
ellas hasta que alcanzan la epidermis, desgarrándola justo
en los puntos donde preexistiera un tejido esponjoso adecuado, es
decir, bajo un estoma. Desde el punto de vista histológico
hay tres tipos de lenticelas:

  • Al finalizar el otoño o al comienzo del
    invierno el felógeno produce un estrato de súber
    normal que encierra las lenticelas. Este estrato vuelve a
    romperse en la primavera siguiente, reanudándose la
    actividad de la lenticela.
  • Otras células consisten no en células
    parenquimáticas sino en células suberificadas
    que, en primavera dejan amplios espacios entre sí. Al
    finalizar el otoño, se producen nuevas células
    suberificadas y otras que cierran esos espacios.
  • El tercer tipo de lenticela es el que esta
    constituido por una mezcla de células suberificadas y
    otras que no lo están. Al llegar el otoño, solo
    hay células suberificadas.

El número de lenticelas varia en las diversas
especies y con la edad. Las plantas leñosas poseen mayor
número de lenticelas que las herbáceas. En las
monocotiledóneas son escasas.

3.4.4.3. Cicatrización

Las heridas de las plantas cicatrizan pronto por la
actuación de los tejidos meristemáticos. Se
observan dos casos típicos que se describen a
continuación:

  1. Si la lesión alcanza sólo los estratos
    corticales externos o, como mucho, al líber secundario,
    se forma una capa de súber en el espesor de la corteza,
    un poco por debajo del estrato felogénico normal. El
    nuevo súber producido rellena la herida, que
    cicatriza.
  2. Si la herida es más profunda y pone el
    leño al descubierto, el cambium de las porciones ilesas
    produce una serie de tejidos engrosados, junto a la herida que
    forman a modo de gruesos labios a su alrededor. Poco a poco
    estas producciones se extienden sobre la parte del leño
    que quedó al descubierto. Así, es frecuente al
    observar, en el punto en que fue cortada una rama, como la
    herida esta rodeada por un pequeño resalto cortical. Con
    el avance del tejido de reparación, la herida llega a
    cubrirse y las porciones opuestas de la corteza se juntan. Las
    zonas cambiales empalman, e igual la corteza. A partir de ese
    momento se forman regularmente los estratos leñosos y
    corticales y no quedan huellas de la herida.

3.4.5. Tejidos Secretores

3.4.5.1. Características
Generales

En general las diferencias glandulares aparecen con una
de estas dos afinidades:

  • Resolver las propias necesidades metabólicas
    de la planta como ocurre en las glándulas que eliminan
    el exceso de sal.
  • Facilitar la relación con otros organismos,
    así sucede en los pétalos de las cuyas
    células epidérmicas segregan gotitas de
    secreción que difunde a la atmósfera y constituye el perfume, o en
    las glándulas digestivas de las plantas
    carnívoras.

En el primer caso la planta se libera de productos
metabólicos y se puede hablar de excreción,
mientras que en el segundo caso se liberan sustancias que han
sido producidas para ser utilizadas, por lo que puede hablarse de
secreción. Cualquiera que sea la finalidad de las
glándulas, las glándulas o tejidos secretores
pueden ser:

  • Externos: presentes en la epidermis, donde forman
    tricomas glandulares.
  • Internos: se encuentran en el interior del cuerpo de
    la planta, donde forma bolsas o canales.

3.4.5.2. Tricomas Y Glándulas

Estas estructuras pueden tener formas diversas. No todos
los tricomas son secretores, ya que pueden cumplir otras
funciones, principalmente como estructuras de protección.
No siempre es fácil distinguir entre tricomas y
glándulas, pero en estas suelen encontrarse células
subepidérmicas.

Es frecuente que los pelos glandulares acumulen aceites
esenciales (lavanda: Lavándula) y muchas plantas de
lugares salitrosos secretan sales que se depositan en forma
sólida sobre la cutícula. Los pelos de las hojas
especializadas de las plantas carnívoras suelen segregar
enzimas
proteolíticas.

La secreción se acumula entre la pared celular y
la cutícula y esta puede distenderse hasta que se rompe,
liberando la sustancia.

3.4.5.3. Nectarios

Son estructuras de forma variada que secretan un
líquido azucarado llamado néctar. Los nectarios son
frecuentes en las flores, ocupando distintas partes de ella; pero
también se hallan nectarios extraflorales en hojas y
tallos. En las flores los nectarios sirven para recompensar la
visita de los pilinizadores, que habitualmente aprenden en que
momento aparece el néctar, ya que rara vez la
producción es continua.

3.4.5.4. Hidátodos

Son estructuras foliares que permiten la salida de agua
liquida al exterior. Este fenómeno se llama
gutación y, cuando se produce, las hojas parecen estar
mojadas por el rocío, pero no puede confundirse con este
ya que solamente lo presentan algunas especies, particularmente
algunas gramíneas y ciertas plantas higrofitas de las
selvas, en las cuales la pérdida del agua por este medio
es muy abundante.

3.4.5.5. Células secretoras

Son idioblastos secretores que se clasifican por las
sustancias que contienen aunque, muchas veces, puede tratarse de
productos diversos y mezclados. Las estructuras secretoras son
útiles en los estudios taxonómicos, ya que son
característicos en diversos grupos vegetales:
lauráceas, rutáceas, etc.

3.4.5.6. Cavidades y canales
secretores

Estas estructuras pueden generarse de manera
lisígena, es decir, por disolución de las paredes
de aquellas células que producen la secreción, como
puede observarse en las hojas de distintas especies de los
géneros Citrus o Eucalyptus y donde los aceites esenciales
se acumulan en la cavidad dejada al producirse la lisis celular.
El otro camino es la aparición de meatos grandes por
separación de células productoras, que generalmente
permanecen vivas y que vuelcan las sustancias secretadas en estos
canales que se forman de manera esquizógena.

Estos canales son comunes en muchas plantas de la familia
umbelíferas (perejil: Petroselium crispum; apio:
Apium graveolens; cicuta: Conium maculatum; etc.);
en confieras resinosas donde los canales resiníferos
parecen formarse por acción mecánica; en muchas leguminosas y
compuestas.

3.4.5.7. Tubos lactíferos

Son células vivas , a veces cenocitos, muy
vacuolizadas y cuyo jugo celular constituye el látex. Los
lactíferos pueden ser uni o pluricelulares. En el primer
caso se los llama simples y procede de una célula que ya
podía encontrarse en el embrión y que luego
creció, extendiéndose por toda la planta. Se este
modo se lo podría considerar como un idioblasto.
También suele llamarse laticíferos no articulados,
para distinguirlos del segundo tipo, los tubos laticíferos
articulados o compuestos, que están formados por la
reunión de muchas células. Ambas clases de
laticíferos pueden presentar ramificaciones.

El látex es un líquido de aspecto y
composición variables,
generalmente lechoso, de color blanco,
aunque puede ser amarillo, rojizo, etc. Contiene principalmente
agua y lleva gomas en suspensión ( de donde pueden
obtenerse como caucho),
amiloplastos, ceras, alcaloides y otros.

IV. DIFERENCIACIÓN DE RAIZ, TALLO Y
HOJA

4.1. Raíz

4.1.1. Generalidades

La raíz primaria tiene tres sistemas de tejidos:
dérmico fundamental y vascular. A partir de estos sistemas
de tejidos, se encuentra las siguientes estructuras:

  1. La caliptra sirve para proteger al meristemo apical
    y para a la raíz su penetración a través
    del suelo durante su crecimiento. La caliptra se encuentra en
    las raíces de todas las plantas, excepto en las
    raíces parásitas y en las llamadas micorrizas.
    En las raíces de plantas acuáticas, se
    desarrolla la caliptra, pero pronto degenera.

  2. Caliptra: Constituida por varios estratos de
    células de tipo parenquimatoso que recubre el
    ápice de la raíz. Estas células producen
    una secreción mucilagenosa rica en fucosa, que permite
    una resistencia mecánica y también ayuda a la
    penetración de la raíz.
  3. Epidermis: También denominada rizodermis, es
    la capa más externa de la raíz. Las
    características especiales de la epidermis de la
    raíz son:
  • carece de estomas.
  • ausencia de cutícula.
  • diferenciaciones celulares únicamente en
    relación con la formación de los pelos radicales
    (ausencia de tricomas glandulares).

Bajo la capa de la epidermis de algunas
monocotiledóneas, de raíces aéreas de
plantas como orquideáceas, aparece una epidermis
multiseriada llamada velamen, constituida por células
muertas, vacías, cuya pared contiene lignina.

c) Corteza: dentro de la corteza de la raíz se
observan dos capas:

  • Capa Interna o Endodermis: se diferencia en la
    mayoría de las plantas vasculares. En las células
    endodérmicas jóvenes se observa sobre las paredes
    anticlinales (radiales y transversales) la llamada banda de
    Caspary. Dicha banda resulta de un engrosamiento de la pared
    celular que va acompañado de una serie de cambios
    químicos, estas bandas contienen lignina y
    suberina.
  • Capa externa o exodermis: es un tejido primario
    definitivo originado bajo la epidermis durante el desarrollo
    primario de la raíz. Esta constituido por una o varias
    capas de células de forma alargada, unidas sin dejar
    espacios intercelulares. También presentan bandas de
    Caspary.

En general la corteza de la raíz suele ser mas
ancho que el tallo, por lo cual es mas importante como tejido de
reserva.

En la mayoría de las gimnospermas y
dicotiledóneas, dicha corteza esta formada por
células parenquimáticas.

En las plantas acuáticas se observan en la
corteza de la raíz grandes espacios intercelulares,
formando parénquima aerífero.

En el parénquima cortical de las
monocotiledóneas suele haber esclerénquima. En
muchas dicotiledóneas se distinguen dos zonas en e
parénquima cortical:

  • Zona externa: las células presentan escasos
    espacios intercelulares y se disponen en cilindros
    concéntricos (anillos en corte transversal). El
    crecimiento es centrífugo, es decir, las células
    mas pequeñas quedan hacia la periferia.
  • Zona interna: formado por células dispuestas
    mas desordenadamente, y dejando mayores espacios
    intercelulares. El crecimiento es centrípeto, con las
    células más pequeñas en posición
    interna.

d) Periciclo: se encuentra entre la endodermis y los
tejidos vasculares. Cuando es joven se presenta en la raíz
una o varias capas de células parenquimáticas, de
paredes delgadas.

Comprende un solo estrato en gimnospermas y en algunas
dicotiledóneas, y varios estratos en dicotiledóneas
y en monocotiledóneas.

El periciclo conserva la capacidad de crecimiento
meristemático, y da lugar a los primordios de las
raíces laterales, cambium vascular y felógeno (en
raíces de dicotiledóneas con crecimiento
secundario).

  1. Haces Vasculares:

La disposición de los haces vasculares es de tipo
alternado o radial.

Los haces leñosos forman una cruz de numero muy
variable de brazos, entre los cuales hay haces de tubos
cribosos.

El número de haces liberianos y leñosos
varia entre especies de dos hasta cien. Según de este
numero de haces se habla de raíces diarca, triarca,
tetrarca y poliarca (raíces adventicias en
monocotiledóneas). En general cuando mayor es el
diámetro de la raíz, mayor es el numero de cordones
vasculares.

Los vasos de xilema de la raíz suelen ser de gran
diámetro si se comparan con los del tallo. estos vasos
guardan relación con el transporte de agua y el mantenimiento
de la presión hidrostática.

4.1.3. Formación de las raíces
secundarias

Las raíces laterales o secundarias se forman del
meristemo apical y, además, se originan a partir de un
tejido situado a cierta profundidad de la raíz principal,
ya sea del periciclo (gimnosperma y angiosperma) o de la
endodermis (criptógamas vasculares).

Donde se produce una raíz secundaria, la
endodermis es empujada por las células en división
hacia el exterior, formando una herencia que
termina por desgarrarse dejando salir la nueva
raíz.

4.1.4. Estructura Secundaria de la Raíz de
Dicotiledóneas y Monocotiledóneas

  1. En el desarrollo del sistema vascular, aparece una
    zona cambial. Esta zona se puede observar cuando la
    diferenciación de los elementos primarios ha
    terminado. La zona cambial, puede observarse también
    entre los cordones leñosos y los
    liberianos.

    Al producirse el cambium, este sigue una
    línea sinuosa, es decir, pasara alternativamente del
    exterior del hacecillo leñoso al interior del
    liberiano. Mientras dura la actividad del cambium, se
    diferencian al exterior elementos liberianos y al exterior
    los leñosos.

    El cambium que comienza con forma sinuosa, termina
    por adquirir formas circulares, y, gradualmente, llega a
    formar un anillo de líber secundario, que rodea al
    leño secundario los radios medulares atraviesan toda
    la parte leñosa y liberiana y llega hasta el limite
    de la corteza.

  2. Desarrollo Del Sistema Vascular
  3. Desarrollo de la Corteza

La raíz al aumentar de tamaño con el
crecimiento secundario, necesita un crecimiento de la corteza,
que se realiza mediante la aparición de una zona nueva
generatriz: el felógeno. Así se origina la
epidermis, cuya estructura y desarrollo es como el tallo. es
súber es protector. La felodermis puede actuar como
reservante temporal.

Los tejidos que se encuentran al exterior del
felógeno se necrosan y permanecen aplastados formando el
ritidoma de la raíz.

4.1.5. Crecimiento secundario de las raíces de
monocotiledóneas

Las formaciones secundarias (haces vasculares
concéntricos perixilemáticos) se producen por fuera
de la endodermis. Es decir la estructura primaria de una
raíz monocotiledónea suele durar toda la
vida.

4.2. Tallo

4.2.1. Crecimiento Primario

4.2.1.1. Tejidos Primarios:

Dentro de las estructuras primarias del tallo se
consideran tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental
y vascular.

4.2.1.1.1. Estructura primaria del
tallo

La estructura primaria en monocotiledóneas
permanece inalterable, mientras que en las dicotiledóneas
y gimnospermas, se complica por interposición de nuevos
tejidos de la estructura secundaria. Desde el exterior al
interior se encuentra los siguientes elementos:

  1. Epidermis: formada por una o mas capas de
    células muy rectangulares. Estas células
    están provistas de cutícula. En la epidermis
    suelen haber estomas.
  2. Corteza: llamada también periblema o meristemo
    lateral. Constituida por un numero variable de capas de tejido
    fundamental, principalmente parénquima. El
    parénquima cortical suele ser rico en cloroplastos,
    también hay inclusiones como: almidón, taninos y
    cristales. En muchos tallos puede encontrarse colenquima. En
    algunos tallos jóvenes de dicotiledóneas la
    endodermis se carga de almidón.
  3. Cilindro central: constituido por el sistema vascular
    libero-leñoso y por células
    parenquimáticas. El sistema vascular del cuerpo primario
    del tallo se origina del procambium. El procambium aparece
    como:
  • Un anillo hueco (anillo continuo al corte
    transversal) concéntrico, con el que forma la superficie
    del tallo.
  • Un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal
    del tallo (varios puntos o pequeños puntos circulares al
    corte transversal).

El sistema vascular se distribuye de la siguiente
manera:

  • Un Anillo Hueco: queda en el centro del tallo y
    recibe el nombre de parénquima medular o
    medula.
  • Varios Haces: derivados de los cordones procambiales,
    dispuestos en dos formas:
  • Alrededor de la medula formando un anillo
    discontinuo
  • Sin orden aparente. Esta disposición es
    frecuente en los tallos de
    monocotiledóneas.

En gimnospermas y dicotiledóneas con crecimiento
secundario vascular o cada haz vascular es del tipo colateral
abierto.

En algunas monocotiledóneas los haces vasculares
son del tipo colateral cerrado, sin cambium vascular y, por tanto
incapaces de modificar su estructura primitiva. En otras
monocotiledóneas es perixilemático. En helechos el
haz vascular es concéntrico
perifloemático.

4.2.2. Crecimiento Secundario

El crecimiento secundario tiene lugar en la
mayoría de las gimnospermas y dicotiledóneas,
mientras que las monocotiledóneas, solo unas cuantas
especies aumentan su sistema vascular cuando ha terminado su
crecimiento primario. Los meristemos secundarios responsables del
crecimiento secundario son dos: el cambium vascular que origina
el xilema y floema secundario y el cambium suberoso o
felógeno que produce la felodermis.

  1. El cambium vascular esta constituido por uno o mas
    estratos continuos de células meristemáticas, las
    cuales se dividen en sentido tangencial ala superficie del
    tallo. el cambium tiene dos tipos de
    células:
  • Las células iniciales fusiformes
  • Las células radiales
  1. El sistema vascular esta distribuido de dos formas
    diferentes:
  • Haces separados (discontinuos), quedando los haces
    separados por parénquima.
  • Un cilindro continuo, debido a que el cambium
    interfascicular forma xilema y floema
  1. A medida que el talo va engrosando los radios
    medulares se fragmentan en láminas más estrechas
    y numerosas, ocupando leño y líber,. La
    función de los radios medulares es múltiple:
    recogen materiales del líber, desempeñan el papel
    de órganos reservantes.
  1. Junto con el desarrollo del sistema vascular, en el
    crecimiento secundario se da también un aumento de
    espesor de la corteza del tallo, que conlleva a la
    sustitución de la epidermis por súber. Este
    crecimiento se debe al meristemo secundario denominado
    felógeno, que produce súber hacia fuera y
    parénquima (felodermis) hacia adentro.

4.3. Hoja

4.3.1. Desarrollo de la hoja

El crecimiento de la hoja es resultado de la actividad
de varios meristemos que son:

  1. Meristemo Apical: lo primero que destaca en el
    desarrollo de la hoja, es el alargamiento del primordio foliar
    por la punta, debido a la acción de un meristemo apical.
    Lo más común es que el crecimiento apical sea mas
    rápido en la superficie abaxial que en la adaxial; por
    eso, las hojas en crecimiento suelen enrollarse de modo que la
    superficie abaxial queda por fuera de la adaxial.
  2. Meristemos Intercalares: Este meristemo esta
    localizado en la base de la hoja. La última zona donde
    persiste la actividad de los meristemos intercalares es
    gradualmente desde el extremo hasta la base de la hoja. En
    muchas monocotiledóneas las hojas continúan
    alongándose durante mucho tiempo de la vida de la planta
    debido a la actividad de un meristemo intercalar.
  3. Meristemo Marginal: cuando la hoja a alcanzado cierto
    tamaño, se inicia un desarrollo de la superficie
    mediante divisiones celulares en los meristemos
    marginales.
  4. Meristemo Láminas: el meristemo marginal tiene
    una actividad limitada y, cuando esta cesa, el desarrollo
    posterior de la superficie de la hoja se debe al meristemo
    laminar. Este le localiza en diversos puntos de la hoja donde
    se producen divisiones anticlinales.
  5. Meristemo Adaxial: finalmente, el engrosamiento del
    escaso espesor de la hoja se debe a las divisiones periclinales
    de un meristemo que se localiza debajo de la epidermis adaxial,
    sobre todo a nivel del pecíolo y del nervio principal.
    Este meristemo se denomina meristemo adaxial y esta presente
    solo en las dicotiledóneas.

Durante el crecimiento la hoja conserva una
simetría bilateral. A diferencia del tallo y raíz,
el crecimiento es uniforme.

4.3.1. Histología de la Hoja
Desarrollada

Si nos referimos al limbo de las hojas de las plantas
angiospermas, se encuentran en el mismo una epidermis superior e
inferior (adaxial y abaxial), el mesófilo (tejido
fundamental) y el sistema vascular, formado por
nervios.

  1. Lo más normal es que las células
    epidémicas de la hoja, a excepción d las
    células oclusivas de los estomas, no presentan
    cloroplastos, no dejan entre ellas espacios intercelulares,
    por lo que es muy eficaz la protección que brinda la
    epidermis contra una perdida excesiva de agua parte de los
    tejidos subyacentes.

  2. Epidermis: en la epidermis de la hoja encontramos
    diferentes tipos celulares, es decir, células
    epidérmicas, células oclusivas de los estomas
    (con sus células anexas normalmente) y diversos tipos de
    tricomas. En las gramíneas pueden encontrarse
    también células suberosas y células con
    sus paredes impregnadas de sílice.
  3. Mesófilo: constituye el tejido
    fotosintético, es el tejido fundamental de la hoja. En
    la mayoría de las dicotiledóneas se presenta en
    el mesófilo dos tipos de parénquima bien
    diferenciados: el parénquima en empalizada y el
    parénquima esponjoso.

El parénquima en empalizada, generalmente en el
haz del limbo, las células son alargadas, contienen muchos
cloroplastos y se disponen bastante regularmente en una o mas
capas. A veces las células de este parénquima
pueden ser casi isodiamétricas o incluso de forma
irregular.

El parénquima esponjoso, esta constituido por
células irregulares, ramificadas, de células muy
variadas, separadas entre si por grandes espacios intercelulares,
los cuales ocupan mayor volumen en el
tejido de las mismas células. Estas células
también contienen cloroplastos, pero en menor numero que
las del parénquima en empalizada.

En algunas hojas, P. Ej. en gramíneas, el
mesófilo es bastante uniforme y no esta diferenciado en
ambos tipos de parénquima. En muchas dicotiledóneas
y monocotiledóneas, las células que rodean a los
haces vasculares de la hoja se diferencian de las células
vecinas del mesófilo a que son normalmente mayores,
presentan menos cloroplastos y a veces se observa en ellas
almidón.

  • sistema vascular: el sistema de haces vasculares de
    la hoja, es decir, su nerviación, tienen una importancia
    fundamental.

En la mayoría de las dicotiledóneas existe
un nervio medio y una serie de nervios laterales,
formándose una red vascular en el cual el diámetro
de los nervios va disminuyendo conforme se ramifican los mismos
(nerviación reticulada). Por el contrario, la mayor parte
de las monocotiledóneas presenta un conjunto de nervios
paralelos de singular calibre, conectados lateralmente por
nervios menores (nerviación paralela).

En los cortes transversales de los nervios, pueden
observarse los haces vasculares que los componen formando un
circulo, un semicírculo, o bien de distribuirse de forma
irregular. Cuando el nervio esta formado por un solo haz
vascular, puede el mismo ser de forma circular o de media
luna.

  1. Pecíolo: cuando las hojas presentan
    pecíolo, existe una similitud entre los tejidos del
    mismo y los que componen el tallo. la epidermis, P. Ej. es
    continua con la del tallo, mientras que las células
    parenquimáticas del pecíolo contienen pocos
    cloroplastos si se comparan con los del limbo de la hoja, lo
    mismo ocurre con la corteza del tallo. en cuantos a los tejidos
    de sostén del pecíolo, pueden consistir los
    mismos en células colenquimáticas y
    esclerenquimáticas, o bien puede haber solo
    esclerénquima.

Los haces vasculares del pecíolo pueden ser
colaterales, bilaterales, o bien concéntricos (en algunas
pteridofitas y en muchas dicotiledóneas). El floema, en
muchas plantas, va acompañado por grupos de fibras de
esclerénquima.

Partes: 1, 2, 3
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