Dinámica espacio -temporal de la Clorosis Variegada de los Citrus en Valencia Late en Bella Vista, Corrientes
La Clorosis Variegada de los Citrus (CVC) es causada por
la bacteria Xylella fastidiosa y afecta principalmente a
naranjas dulces. En Argentina, se detectó en Misiones en
1984 y en Corrientes en 1990. Los síntomas en hojas se
manifiestan como son una clorosis similar a deficiencia de Zn,
sobre las que aparecen lesiones de color
pardo.
En estado
avanzado, las ramas superiores poseen hojas y frutos
pequeños. Antecedentes de Brasil sugieren
un gradiente de la enfermedad relacionado al clima, a estirpes
del agente causal e inóculo inicial.
El objetivo de
este trabajo fue
caracterizar la dinámica espacio-temporal de CVC y
determinar su evolución anual. Se utilizó un lote
experimental con y sin riego de Valencia Late, evaluados
mensualmente mediante síntomas por planta. Se
determinó la distribución (aleatoria o agrupada)
mediante un Análisis de Secuencia Ordinaria (ASO) y un
Índice de dispersión (ID) para determinar el estado de
agregación (Zso).
El incremento del porcentaje de plantas con
síntomas hacia principio de primavera fue similar en ambos
bloques, disminuyó a mediados de primavera (octubre) y
desde este momento se incrementó, llegando a los
porcentajes más altos en junio de 2005.
El Análisis ASO indicó incremento de
agregación en la primavera y otoño. Mediante el ID
se hallaron incrementos en la incidencia de la enfermedad a
través del tiempo, al
igual que un patrón de agregación, con
índices mayores en primavera que en invierno. La
incidencia en el bloque con riego comenzó siendo mayor
luego fue semejante en ambos bloques. Las condiciones
climáticas influyen sobre la evolución de la
enfermedad.
Palabras clave: CVC, Xylella fastidiosa,
agregación, secuencia ordinaria, índice de
dispersión.
ABSTRACT
Spatio – temporal dynamics of
Citrus Variegated Chlorosis on Valencia Late in Bella Vista,
Corrientes.
Citrus Variegated Chlorosis (CVC) caused by Xylella
fastidiosa, affects to sweet oranges. In Argentina, was
detected in Misiones in 1984 and in Corrientes in 1990. The
symptoms in leaves are a chlorosis similar to deficiency of Zn
and produced small fruits. Antecedents of Brazil suggest a
gradient of the disease related to climate, to lineages of causal
agent and inoculum initial. The objective of this work was to
characterize spatio-temporal dynamic of CVC and to determine its
annual evolution. An experimental lot was utilized with and
without irrigation of Valencia Late, monthly symptoms were
observed. The distribution was determined (random or grouped) by
an Sequence Ordinary Analysis (SOA) and an Dispersion Index (DI)
to determine the state of aggregation (Zso). The increment of the
percentage of plants with symptoms to principle of spring was
similar in both blocks, diminished in the middle of spring
(October) and since this moment was increased, arriving at the
highest percentages in June of 2005. SOA indicate increment of
aggregation in the spring and fall. DI increments through the
time were found, as so as aggregation, with higher index in
spring that in winter. The incidence in the block with irrigation
began being higher, with the passage of time was similar in both
blocks. The climatic conditions influence on the evolution of the
disease.
Key Words: CVC, Xylella fastidiosa,
aggregation, sequence ordinary , Dispersion Index.
La Clorosis Variegada de los Citrus (CVC), es una
enfermedad que afecta principalmente a las naranjas dulces; fue
encontrada en Brasil en 1987 (Rossetti et al., 1990) y la
expresión de los síntomas está asociada con
la bacteria Xylella fastidiosa, transmitida por insectos
(chicharritas) vectores
(Hemiptera: Cicadellidae, Cicadellinae) (Chang et al.,
1993). En Argentina, fue detectada en Misiones en 1984
(Contreras, 1992) y en Corrientes en 1990 en el litoral del
río Paraná y áreas centrales. Posteriormente
la enfermedad se expandió hacia el sur de
Corrientes.
Los síntomas de CVC son detectados en hojas
maduras de plantas jóvenes y adultas como pequeñas
manchas amarillentas en la parte superior de la hoja y en el
envés, aparecen lesiones de color pardo y en estados
avanzados se observa lesiones en ambas caras de la
hoja.
También provoca defoliación en las partes
superiores de las plantas y reducido tamaño de fruta, que
algunas veces aparecen con quemaduras provocadas por el sol (Diamante
et al., 1997). Los síntomas se pueden confundir con
deficiencias de Zinc.
La epidemiología de la enfermedad ha recibido
poca atención, contrastando con el rápido
progreso en la caracterización molecular del agente causal
(Simpson et al., 2000). En tanto, en los pocos trabajos
epidemiológicos realizados hasta el momento (Gottwald
et al., 1993; Laranjeira, 1997; Nunes, 1999; Martins et
al., 2000) revelan aspectos relevantes para el manejo de la
enfermedad, principales fuentes de
inóculo, influencia climática, épocas de
mayor aparición de plantas enfermas, además de
proveer material descriptivo básico sobre la
dinámica espacial-temporal de la enfermedad.
Ayres (2000), en estudios realizados en Brasil, sugiere
que existe una relación entre un gradiente de incidencia
de la enfermedad con aspectos climáticos, diferentes
estirpes del agente causal e inóculo inicial.
El objetivo de este estudio fue caracterizar la
dinámica espacial y temporal en un lote de Valencia Late
en Bella Vista, Corrientes y determinar la curva de desarrollo
anual de la enfermedad.
El ensayo se
realizó en un lote experimental de evaluación
de densidad de
plantación y de riego de Valencia Late (Citrus
sinensis L. Osbeck) sobre Lima Rangpur. El ensayo
ubicado en la EEA INTA Bella Vista (Coordenadas GPS: 1:
28º26.913`S – 58º58.852`W; 2: 28º26.931`S –
58º58.765`W; 3: 28º27.005`S – 58º58.783`W, y 4:
28º26.987`S – 58º58.872`W), se implantó en 1990
con un diseño
en dos bloques principales, uno con riego (riego por goteo, con
fertirriego) y otro sin riego (fertilización tradicional).
Cada bloque principal es replicado en otro, posee 15
tratamientos, de diferentes distancias de plantación: 4,
5, 6 y 7 m entre hileras y 2, 3, 4 y 5 m entre plantas de la
hilera (4 plantas por tratamiento), 392 plantas.
Las evaluaciones fueron mensuales, comenzando en abril
de 2004. Todas las plantas de cada sitio fueron observadas en
busca de síntomas típicos de CVC, en hojas y
frutos. La presencia ó ausencia de síntomas y la
posición relativa de cada planta fueron anotados,
obteniéndose así un mapa para cada sitio y momento
de evaluación. A partir de los cuales fueron obtenidos
mapas de
incidencia acumulativa. Se determinaron diferentes grados de
severidad (Grado 0: sin síntomas; Grado 1: pocas hojas con
síntomas por planta; Grado 2: 2 ó 3 ramas con
síntomas; Grado 3: 4 ó 5 ramas con síntomas
y Grado 4: más de 6 ramas con síntomas,
tamaño reducido de fruta y defoliación en los
estratos superiores).
Se analizaron dos índices: el índice de
secuencia ordinarias y el índice de
dispersión.
El análisis de secuencia ordinaria permite la
constatación de agrupamiento dentro de las líneas
de plantación o en sentido perpendicular ellas,
relacionando el patrón espacial encontrado con las
prácticas de manejo. La agregación fue testeada
considerándose el área como un todo. Para cada
sitio y evaluación fue calculado un índice Zso
(Madden et al., 1982).
Para ese análisis una hipótesis nula fue que un dado conjunto
ordenado de plantas afectadas está distribuido en forma
aleatoria y una hipótesis
alternativa de que las plantas afectadas están agrupada.
Cuanto mas agrupadas están las plantas infectadas, mas
negativo será el valor de Zso.
Una premisa básica para el uso de tal análisis fue
que el agrupamiento significativo de plantas afectadas indica que
el patógeno se está diseminando predominantemente
de una planta a otra inmediatamente vecina.
Para el índice de dispersión (ID) se
utilizaron los mapas acumulativos que fueron transformados en una
matriz (x, y,
z), en que x era el número de líneas de la
plantación, y la posición de la planta en la
línea y z la condición de la planta: 0
asintomática y 1 sintomática.
Los mapas de cada lote y cada momento de
evaluación fue introducido en excel para ser
dividido en quadrats (pequeñas parcelas) de tamaño
5 x 4 y 4 x 3. Por cada quadrat fue determinada la
proporción de plantas afectadas para cada
evaluación. Estos datos son la base
para el estudio de la ley de Taylor
modificada, para el calculo del índice de
dispersión. Para cada evaluación en cada
área y para el conjunto de quadrats fue calculada la
varianza observada (Vobs) y la varianza binomial esperada (Vbin).
La ley de Taylor modificada relaciona la varianza observada y la
varianza binomial esperada para un patrón aleatorio. El
índice de dispersión fue calculado para todas las
evaluaciones por medio de la relación ID=Vobs/Vbin
(Gottwald et al., 1996).
Una hipótesis nula fue que el patrón
observado era aleatorio y la hipótesis alternativa de que
era agregado. Valores de ID
que no diferían estadísticamente de 1 fueron
tomados como indicativos de aleatoriedad, en cuanto valores
estadísticamente superiores a 1 fueron tomados como
indicativos de agregación.
Al iniciar la evaluación en abril de 2004, el
bloque con riego presentó un 38% de plantas con
síntomas y el bloque sin riego un 5%. El porcentaje de
plantas con síntomas se incrementó en ambos bloques
hacia principio de primavera (septiembre 2004) llegando a 77 % en
el bloque con riego y 40 % en el bloque sin riego,
disminuyó a 67% y 22% respectivamente en octubre (2004)
.
A principio de verano (enero 2005) alcanzó a 84 %
en el bloque con riego y 76 % en bloque sin riego (febrero de
2005). Disminuyó en ambos bloques a principio de
otoño (marzo 2005) a 68 % y 62% respectivamente,
alcanzando un valor importante a principio de invierno (junio
2005) de 90 % en el bloque con riego y 94 % en el bloque sin
riego.
En julio 2005 se observó el máximo valor
en el bloque con riego (95%) y en noviembre 2005 en el bloque sin
riego (97%). En ambos bloques se observó que la incidencia
se incrementó con el paso de los meses (ver Fig.
1).
El Análisis de Secuencia Ordinaria (ASO) en la
dirección entre plantas mostró que
con porcentajes superiores a 80 % de incidencia, se observaron
valores positivos más elevados del índice Zso,
indicativo de regularidad en el patrón de plantas
sintomáticas (ver Fig. 1). Con porcentajes de plantas
afectadas bajos se observan valores positivos mas cercanos a 0,
indicando una aleatoriedad y una tendencia a la agregación
(ver Fig. 1).
En los meses de primavera y otoño se observaron
valores negativos de Zso, indicativos de agregación de
plantas enfermas, -0.75 en noviembre 2004, –0.33 en
diciembre 2004, -0.45 en marzo 2005, -1 en abril 2005, -0.1 en
septiembre 2005, -0.45 en octubre 2005, -1.08 en noviembre 2005 y
-0,02 en diciembre 2005, en el bloque con riego y –0.04 en
septiembre 2004, -0.6 en octubre 2004, -0.89 en noviembre 2004,
-0.56 en diciembre 2004, -0,72 en marzo 2005, -0.51 en abril
2005, -0.3 en septiembre 2005, y –0.38 en octubre 2005, en
el bloque sin riego (ver Fig. 1). El aumento progresivo del
índice Zso desde valores indicativos de agregación
hacia regularidad es una indicación de expansión de
la enfermedad.
En la dirección entre líneas, solo fue
observado un valor negativo del índice Zso en el mes de
mayo 2005 en el bloque sin riego, indicando un predominio de
aleatoriedad. Con el aumento del porcentaje de plantas afectadas
se observa una tendencia de aumento del índice Zso (ver
Fig. 2). Hacia la primavera y el otoño se observa una
tendencia a disminuir el índice Zso (ver Fig. 2).
También fue observado una tendencia a agregación,
disminución de Zso, con porcentajes de plantas afectadas
elevados, no teniendo una explicación posible, pudiendo
ser una falla de la técnica.
Considerando lo observado no se puede afirmar que X.
fastidiosa tenga una diseminación predominante entre
plantas de una misma línea o entre líneas de
plantación, pero si que al haber agregación de
plantas afectadas, el patógeno se está diseminando
de planta a otra planta vecina. No hay evidencia de que el pasaje
de maquinaria fomente la diseminación del patógeno,
pero tendría cierta influencia en la respuesta de escape
de las chicharritas, que varia según el genero y la
especie (Heady & Nault, 1985).
Los índices de dispersión (ID) fueron
más elevados en el bloque con riego hasta febrero de 2005
donde fueron semejantes con el bloque sin riego, este
último fue superior en algunos meses posteriores, aunque
siempre se mantuvieron equilibrados. A medida que transcurrieron
los meses el ID aumentó, con una tendencia negativa en
octubre 2004, marzo 2005 y octubre de 2005.
En primavera-verano de 2004 se observaron mayores
valores que en invierno de 2004. Se observó que en
otoño de 2005 el ID se incrementó, tuvo una
tendencia negativa en el invierno de 2005 y aumento hacia la
primavera de 2005 (ver Fig. 3). Se observa una
estabilización del índice de dispersión en
niveles superiores, con el transcurso del tiempo y con
porcentajes de plantas afectadas elevados, indicando una
tendencia a la regularidad hacia el final de la epidemia. Estos
resultados varían en función
del sitio y tamaños de los quadrats (Laranjeira te al.,
1997, 2004).
La incidencia de la enfermedad en el bloque con riego
comenzó siendo mayor, aunque con el transcurrir de los
meses fue semejante en ambos bloques.
Se observó agregación de síntomas,
indicando diseminación del patógeno de una planta a
otra inmediatamente vecina.
Se observa mayor agregación en la primavera y
otoño.
Por ser CVC una enfermedad poliética
(duración multi-anual), requiere datos de varios
años para examinar correctamente la dinámica
espacio-temporal.
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*Trabajo subsidiado por la Comisión
Europea – Contrato UE ICA4
CT 2001-10005.
**INTA Bella Vista, Corrientes, CP 3432-CC Nº
5.
*** EEA Obispo Colombres, Tucumán, CP
4101-CC Nº 9.