- Resumen
- Ecología de la
interacciones microbianas en el suelo - El impacto de la
contaminación ambiental en las interacciones
microbianas - Conclusión
- Referencias.
En la naturaleza
existe un número indeterminado de asociaciones entre
poblaciones microbianas así como individuos, éstas
son reguladas por factores del ambiente:
físicos y químicos, en el suelo, en las
raíces de las plantas, en los
tallos y sus hojas las relaciones interespecies microbianas
determinan cual es la comunidad
dominante, las reprimidas o inhibidas e incluso aquellas que
coexisten sin afectar positiva o negativamente otras poblaciones
microbianas. La dinámica de las interacciones entre
especies de microorganismos con las plantas es más
compleja, aquí como en el suelo tienden al equilibrio e
influyen en la productividad
agrícola, el objetivo de
esta revisión es analizar este tipo de asociaciones y su
impacto sobre la producción agrícola.
Palabras clave: neutralismo, simbiosis, competencia,
parasitismo.
En el suelo o edosfera, existen un número
inespecífico de comunidades de microorganismos, que viven
en estrecho contacto que se relacionan de manera diversa, en
evidente contraste con lo que se observa en medio de cultivo
artificial del laboratorio de
microbiología (1,3,5).
Los miembros de la microbiota dependen unos de otros
para utilizar compuestos inorgánicos y/o orgánicos
en su supervivencia, y si el ambiente lo permite (4), el
posterior crecimiento(2), al mismo tiempo durante
la búsqueda de alimento base de su supervivencia, existen
los que ejercen influencia negativa sobre otros (6), en especial
cuando la biota autóctona, en contacto con la
alógena o invasora ingresa al suelo (1,4) cambia
continuamente con las practicas agrícolas culturales: como
el enriquecimiento con estiércol animal, aplicación
intensiva y extensiva de fertilizantes, pesticidas para controlar
malezas, insectos, hongos y bacterias
fitopatógenas (8,10,12).
En suelos
vírgenes la ausencia del disturbio humano permite una
diversidad de comunidades microbianas en delicado equilibrio
(7,9,13), son activas o latentes con base a las propiedades
físicas y químicas de ese sitio, en especial si
existen plantas (1,14), en función de
la concentración de materia
orgánica vegetal de fácil mineralización,
del tipo de compuestos nitrogenados, de la disponibilidad de
minerales
limitantes su crecimiento (4,15): fosfatos, hierro, azufre
y otros elementos que son de base del desarrollo de
las poblaciones microbianas, que afectan el patrón de
absorción nutricional radical, de plantas, las que a la
vez seleccionan la microbiota que domina ese ambiente
(5,16).
Las actividades biogeoquímicas de las poblaciones
microbianas en el suelo y en la rizosfera causan cambios
continuos del pH, con
alteraciones en su densidad, y
variabilidad en un momento específico del año.
Estos hechos son evidentes en suelos vírgenes que se
utilizan en agricultura,
en lo cuales al eliminar la vegetación nativa, con la maquinaria
agrícola, las dosis crecientes de fertilizantes
químicos, el sistema de riego
y en especial el cultivo vegetal sembrado (13,17,19), provocan
drásticas modificaciones en la dinámica de las
poblaciones microbianas originales, tales alteraciones dan lugar
a que ciertos grupos
proliferen, algunas deletreas para el suelo como las
desnitrificantes, o fitopatogenas, en consecuencia surgen
problemas de:
fertilidad, sanidad vegetal, contaminación de acuíferos, y el
suelo reduce su productividad (18,20,22).
En el esquema del manejo sostenible en agricultura, se
intenta minimizar el impacto negativo del sistema de
producción agrícola sobre la fertilidad del suelo,
a pesar de su explotación (6,9,21).
2. Ecología de las
interacciones microbianas en el suelo
En el suelo existen relaciones entre comunidades o
especies: en el neutralismo los microorganismos son
independientes; en simbiosis los asociados dependen uno del otro
para un beneficio común; en la protocooperación los
microorganismos establecen un beneficio mutuo pero sin
dependencia vital, ello sucede durante la mineralización
de la materia orgánica vegetal; en el degradación
selectiva uno de los microorganismos se beneficia, pero el otro
no es afectado, ni favorecido de ninguna forma; en la competencia
uno de los dos es inhibido eliminado o suprimido, durante la
lucha por los nutrientes y espacio, el nivel de
concentración de éstos en el suelo son factores
limitantes de la actividad microbiana (4,6); en el amensalismo
uno de los asociados se inhibe por la síntesis
de un antibiótico o toxina, el responsable no sufre efecto
negativo; en el parasitismo uno asociado depende de manera
parcial o total para su reproducción del otro; en la
predación uno asociado es el alimento y el otro lo consume
(45,49). Independiente de cual asociación sea dominante
influye en los procesos de
degradación de materia orgánica en el suelo, en la
proliferación de fitopatogenos, en el establecimiento de
una biota que estimule el desarrollo radical y en consecuencia
influya favorablemente en la producción vegetal
(3,7,18,21).
Los factores químicos y físicos afectan
las interacciones microbianas, para que haya un equilibrio entre
los asociados, aún en las negativas, en términos de
la producción de un cultivo agrícola
específico, el resultado puede ser: plantas enfermas con
pérdidas económicas o sanas con ganancia para el
agricultor (10,26).
A. Relaciones benéficas o
positivas
En el suelo, la rizósfera, el rizoplano, el
tallo y las hojas es posible observar interacciones positivas
cuando se colonizan por los microorganismos del tipo: simbiosis
y protocooperación (18,48).
La protocoperación es una asociación
benéfica que involucra a dos especies, una que degrada
un compuesto orgánico no aprovechable por la segundo, la
actividad de degradación de la primera que genera
productos
asimilables para la segunda; ésta es común en el
suelo después de la adición de abonos verdes o
animales.
Los polisacáridos del abono verde se
transforman en nutrientes que sustentan microorganismos no
especializados; así los hongos celulolíticos
liberan de la celulosa:
ácidos
orgánicos que sirven como fuente de carbono para
bacterias y otros hongos no celulolíticos (19,50). Un
segundo tipo de asociación es el sinergismo los
microorganismos que dependen de factores de crecimiento (1,18),
compuestos que sintetizan por otros, para la
proliferación de aquellos que son exigentes que no crece
en ausencia de aminoácidos, vitaminas B,
de purinas o pirimidinas (7).
El sinergismo es evidente entre microorganismos
sensibles al ácido en suelo, en vecindad inmediata con
los que disminuyen el pH (25,27), según lo reporta la
investigación sobre la
descomposición de componentes de la materia
orgánica y de pesticidas en cultivos mixtos por
complementación de su metabolismo
con microorganismos en estado
axenico (28,30). El sinergismo existe cuando uno de los
asociados se beneficia, para otro se multiplique
(5,30).
La protocooperación también implica
microorganismos que favorecen a sus asociados al eliminar
compuestos tóxicos, usados como fuente carbono liberados
por uno de los asociados (6,24).
Esta interacción es común, en
hábitats del suelo y raíces vegetales e influyen
en su productividad en forma del sistema agrícola que se
maneja.
La protocooperación nutricional es común
en medio de cultivo artificial, sin ácido
nicotínico y biotina, donde ni Proteus vulgaris,
ó Paenibacillus se multiplican (2,26), se
reportan interacciones nutritivas entre bacterias y hongos para
vitaminas, aminoácidos y purinas (10,21), la
protocooperación influye positivamente en el rendimiento
de un cultivo agrícola pues existen microorganismos que
producen fitohormonas para estimular el sano crecimiento de las
plantas.
La existencia en el suelo de raíces vegetales
que contiene especies bacterianas con necesidades nutricionales
(7,32), limitados por la concentración de los carbonados
e inorgánicos (8,33). Estos microorganismos son
fundamentales en el desarrollo radical sano, liberados por una
microbiota que crece al mineralizar residuos vegetales (9,34),
cuando se incorporan abonos verdes y animales. Las
interacciones microbianas positivas dependientes de factores de
crecimiento son clave en raíces vegetales para la
nutrición mineral de plantas sanas
(11,30).
En las asociaciones simbióticas del tipo
Rhizobium-leguminosa o raíces-hongos en las
micorrizas son fundamentales en la producción
sustentable basada en una racionalización de
fertilizante nitrogenado y fosforado que mantenga un
rendimiento rentable sin contaminar acuíferos ni
aumentar el costo de
producción (35,37).
Las bacterias que se asocian positivamente con
protozoarios, se benefician al recibir nutrientes y
protección, para los ciliados las bacterias son
esenciales en su multiplicación, a su vez éstos
favorecen la degradación de abonos orgánicos y
animales en pro de un suelo fértil, necesario para una
adecuada producción agrícola (10,20).
El beneficio mutuo de leguminosas y rizobios es por el
nitrógeno proporcionado a las plantas vía
bacteria al fijar N2, mientras el carbono
transferido a Rhizobium por su hospedero mediante la
fotosíntesis del CO2, las
micorrizas, asociación hongo-raíz, el hongo
recibe nutrientes esenciales para multiplicarse con las
raíces del hospedero, cuando en el suelo existe una
deficiencia de fosfatos solubles suficientes para que la planta
aumente su tasa de absorción de fósforo,
nitrógeno y otros minerales, esta relación es
crítica para la producción vegetal
en suelo alcalino. Otro ejemplo son los insectos que maceran
hojas, flores y otros residuos vegetales e inoculan un hongo
para degradar losdeshechos de plantas, hecho que favorece el
composteo de abonos para la recuperación de suelos
nutricionalmente pobres y de mínima productividad
agrícola (6,13,23).
B. Asociaciones ecológicas
neutras
El suelo, la rizósfera de plantas y sus hojas
constituyen un ambiente para la microbiota: bacterias,
actinomicetos, hongos, levaduras, protozoarios y nematodos. La
interacción neutra o soprofismo se observa en la
degradación de los residuos vegetales que consiste en
que los microorganismos que viven en alguna parte de la planta
mineralicen las sustancias de deshecho para que a su vez la
planta absorba los nutrientes inorgánicos
(22).
En general las bacterias heterotróficas al
igual que los hongos y protozoarios son fundamentales para que
los componentes vegetales: celulosa, hemicelulosas, pectina,
almidón y otras sustancias de fácil
mineralización, en consecuencia liberen el
CO2 y ácidos orgánicos que solubilizan
minerales como los fosfatos, contribuyen a la salud de la planta (6,27).
Este proceso de
mineralización es clave para que en el suelo existan los
minerales disponibles, que los vegetales requieren para un
desarrollo sano y un rendimiento rentable (1,4).
Generalmente la actividad de la microbiota
heterotrófica se considera un factor limitante de la
fertilidad de un suelo, la liberación de los nutrientes
inorgánicos que se reciclan para que el suelo mantenga
su productividad (3,8,36), en especial cuando se restringe o
regula la aplicación de fertilizantes químicos
con base en los tipos de nitrógeno inorgánico e
orgánico, en los fosfatos (2,13,33) y otros
microelementos. (1,11,40). Bajo estas circunstancias los
saprobios ayudan a la mineralización de la materia
orgánica en el suelo a favor de las plantas
(22).
El comensalismo es equivalente al inquilinismo cuando
los asociados viven físicamente en el mismo sitio, sin
daño
o de beneficio, como los géneros bacterianos:
Pseudomanas spp, Bacillus, Arthrobacter, los
actinomicetos del tipo Streptomyces, Micronomospora, al
igual que hongos: Penicillium, Aspergillus, Cheatomium y
otros que reciclan la materia orgánica a minerales que
las plantas necesitan para crecer y que a la vez conservan la
fertilidad del suelo (4,12,20).
Generalmente las interacciones neutras son
dependientes del ambiente más químico que
físico, es decir, del nivel de nutrientes limitantes del
crecimiento vegetal y microbiano como: el nitrógeno, el
fósforo, el oxigeno, el
hierro y otros microelementos, que determinan la clase de
relación entre los asociados, es posible que una planta
en estrés
nutricional de nitrógeno, sea más susceptible al
ataque de Erwinia carotovora, no tanto por la
patogenía de la bacteria, sino más bien por su
condición fisiológica (3), esta reportado que una
planta sana es resistente a la actividad de los
fitopatógenos, lo que significa que el inquilinismo se
convierte en negativa, lo que deriva en la enfermedad del
vegetal (49,58), esta situación puede darse e incluso en
la relación Rhizobium-leguminosas, dependiente de
la concentración de nitrógeno en el suelo, si
éste es suficiente ambos podrán vivir como
inquilinos sin afectarse ni beneficiarse (5), mientras que al
disminuir la concentración del N demandado por la
planta, se establece una competencia entre ambos y la
asociación se transforma en negativa (9), en la cual, el
más apto obtendrá más nitrógeno
para su crecimiento y el otro dejará de crecer;
finalmente cuando el nivel del elemento limitante, pone en
riesgo la
supervivencia de la planta, se da un cambio en
sus exudados radicales, para que la bacteria sea
atraída, infecte sus raíces, forme los
nódulos y fije nitrógeno del aire, a cambio
de azúcares y espacio.
Así la interacción será positiva,
en este caso la simbiosis Rhizobium-leguminosa, como las
micorrizas apoya una producción agrícola, al
regular la dosis de los fertilizantes químicos en
beneficio de la fertilidad del suelo (2,7,15).
C. Interacciones negativas
Los microorganismos inoculados en suelos
estériles se multiplican rápido, sin embargo,
como en el caso de Rhizobium ello provoca su
eliminación en semanas, o menos tiempo, en consecuencia
la leguminosa no responde a la inoculación sin lograr el
rendimiento esperado, así es necesario seleccionar un
Rhizobium nativo y específico para la leguminosa,
en el suelo elegido, para un pronostico favorable en
términos de rendimiento, ahorro de
fertilizante y productividad rentable (20,39).
Las interacciones negativas como la que enfrenta
Rhizobium se resumen en términos de: competencia,
amensalismo, parasitismo y predación, con base a: a) la
competencia por nutrientes limitantes de crecimiento como el
nitrógeno; b) liberación de tóxicos en
contra del asociado como los antibióticos que matan
Rhizobium, c) el canibalismo de un microorganismo sobre otro, como
Bdellovibrio ataca y consume las células
de Rhizobium d) por la actividad microbiana
quimiolitotrofica de liberación de ácidos
nítrico y sulfúrico que matan bacterias sensibles
al pH ácido como Rhizobium; f) por bacterias que
causan la lisis de Rhizobium como sucede con los
bacteriófagos o rhizobiofagos, aunque existe para lizar
cualquier otro género
de bacterias benéficas de plantas (3,15,20).
1c. Amensalismo
Cuando una suspensión de suelo se siembra en
agar nutritivo, bacterias, actinomicetos y hongos generan una o
más colonias, que producen una zona clara sin
crecimiento, o halo de inhibición, evidencia de que esa
colonia produce un antibiótico, que evita el
desarrollo de otros en baja concentración
(15,40).
Los habitantes del suelo que liberan
antibióticos son: actinomicetos, bacterias y hongos; el
primer grupo es el
más activo, como ejemplo la síntesis de:
estreptomicina, cloramfenicol, cicloheximida y
clorotetraciclina, esta capacidad de liberar estos
antimicrobianos escomún en los géneros:
Streptomyces, Nocardia y Micromonospora, y
en las especies de Bacillus y de Pseudomonas que
liberan piocianina; en los hongos, Penicillium,
Trichoderma, Aspergillus, Fusarium.tambien producen
antibióticos efectivos para inhibir otros hongos,
bacterias y actinomicetos (15,42).
Una alta proporción de microorganismos
heterotroficos del suelo generan antibióticos en medio
de cultivo artificial, la mayoría de esas
antimicrobianos. los sintetizan saprobios del suelo (12,41),
este fenómeno natural supone que estos productos tienen
beneficio para las células que lo hacen como ventaja de
competencia natural como sucede con Rhizobium en
leguminosas (18,43,45). Aunque no existe evidencia de que esa
capacidad favorece su supervivencia.
La capacidad de una especie microbiana para colonizar
un sitio microscópico depende de la supresión de
sus vecinos mediante la síntesis de antibióticos
como se reporta sucede con Rhizobium, Azotobacter,
Azospirillum y Burkholderia; además existen en el
suelo la fungistasis, que inhibe, pero no mata hongos,
pero si sus conidias, hifas, esclerotes y ascosporas, el grado
de inhibición de los hongos varía según el
tipo de suelo, el número, la identidad de
los compuestos es desconocido, (27,48).
Los principios
fungistáticos son microbianas, fitopatógneos,
moléculas termolábiles. El suelo contiene
factores perjudiciales para algunos grupos microbianos sean o
no patógenos para plantas y/o animales, así
extractos del suelo poseen sustancias que evitan la
multiplicación bacteriana, evidencia sugiere que se
generan en las raíces de plantas, en suelo con alto
contenido en materia orgánica, etc. (9,43), como la paja
enterrada que colonizada con Cephalosporium gramineum
que le causa una enfermedad del trigo de invierno contiene un
antibiótico que sintetiza en medio de cultivo
(7,23,48).
Hongos en simbiosis micorrícica con plantas
sintetizan un inhibidor en medio de cultivo; lo que explica la
conocida protección de la micorriza contra la
infección radicular de hongos fitopatógenos (49).
Se reporta que sustancias que se sintetizan en el suelo
controlan la actividad de mineralización de poblaciones
microbianas heterotróficas nativas (8,19), ese es el
caso del CO2, el NH3, el nitrito, el
etileno, y compuestos de azufre; en el campo el amoniaco es un
inhibidor de Nitrobacter, el NH3 proviene de
la descomposición de residuos vegetales ricos en
nitrógeno, lo que suprime hongos, en la fase gaseosa
eleva el pH, el nitrito que se acumula fungicida, así
como el NH3 anhidro, los fertilizantes a base de
amonio (10,47,50).
2c. Parasitismo y predación
La predación es una de la interrelación
microbiana común en el suelo, la rizósfera, el
rizoplano y las hojas de las plantas y que se usa en el
control
biológico de plagas y enfermedades
agrícolas (33,55), de los habitantes del suelo, las
bacterias son susceptibles al ataque de predadores; como los
protozoario que afectan negativamente sus poblaciones al
consumir millones (25,37,54), lo cual se observa cuando se
inoculan bacterias promotoras de crecimiento
vegetal como: Azospirillum, Derxia, Burkholderia,
Azotobacter. Los protozoarios limitan la densidad de ese
tipo de poblaciones bacterianas, reduce su abundancia lo que
causa que se inhiba su efecto positivo sobre el cultivo vegetal
(29,31,57).
Al evitar el establecimiento de ciertas bacterias en
el suelo, falla la inoculación de Rhizobium en
leguminosas, y la optimización de la
fertilización nitrogenada, que asegure un rendimiento
rentable, sin la sobreerxplotación del suelo, por eso es
necesaria una selección de Rhizobium para
superar el problema de la predación de los protozoarios
al inocular las leguminosa (18,29,36).
Por otro lado las mixobacterias y los hongos afectan a
la población bacteriana benéfica del
suelo como las promotoras de crecimiento vegetal al
depredarlas, ambos son actualmente recomendadas para inocularse
en semillas de plantas de valor
básico y comercial en suelos agrícolas
(11,45,57).
Los hongos mucilaginosos consumen ese tipo de
bacterias, las mixobacterias son el mayor depredador de
cómo Azospirillum, aunque algunas como
Burkholderia son resistentes a la predación
(8,13,23). Las mixobacterias no sólo se alimentan de
bacterias, también de algas, hongos y levaduras; existen
grupos microbianos que tiene parásitos que viven sobre o
dentro de sus células, como los bacteriófagos,
distribuidos en el suelo y la rizósfera de plantas
(16,24,33). Mientras Bdellovibrio ataca otros
géneros bacterianos (7,18), su necesidad de grandes
densidades de bacterias para su multiplicación, que
Bdellovibrio afecta la actividad de las bacterias
benéficas de raíces como: Rhizobium,
Azotobacter, Burkholderia (53,56,58).
Mientras los hongos microbianos son susceptibles al
parasitismo; sus hifas, conidias, clamidosporas, osporas,
zoosporas, esclerotes y otras estructuras
de latencia son atacados (14,26,39); hongos de
parásitos: Gliocladium, Penicillium, Rhizoctonia
y Trichoderma.
El parasitismo que causa lisis existe distribuido en
suelo y plantas, involucra: a) la degradación de paredes
celulares de hongos susceptibles, o heterolisis; b) por
destrucción de hifas autolisis (14,33,58); la
heterolisis enzimática involucra la
despolimerizanción de la pared del microorganismo
susceptible: a) la celulosa, por una
β-(1à
3)-glucanasa, la quitina por una quitinasa que destruye
paredes de hongos (36,46,55). Durante la descomposición
de abonos verde y animal los hongos liberan quitinasa,
celulasa, proteasa; las endosporas de Bacillus de
Clostridium, al igual que hifas y sus estructuras de
latencia, también las de los actinomicetos; por lo que
durante este proceso fitopatógenos desaparecen de esa
forma de fertilidad del suelo se conserva sin afectar su
capacidad productiva (39,59).
3. El impacto de
la contaminación ambiental sobre las
interacciones microbianas
Actualmente esta ampliamente documentado el impacto
negativo del hombre sobre
los procesos naturales de descomposición de materia
orgánica y de su inmovilización para que los ciclos
biogeoquímicos faciliten la productividad
agrícola.
Desde el inicio de la agricultura esta actividad fue
considerada contaminante por sus efectos sobre la estructura del
suelo, con la introducción del monocultivo vegetal, al
igual que el uso intensivo y extensivo de fertilizantes
químicos y pesticidas para el control de
plagas y enfermedades, y por el empleo de
maquinaria agrícola con sus insumos, que tuvieron y tienen
un drástico impacto sobre las diversas interacciones
microbianas, que influyen directa y drásticamente sobre
los procesos de descomposición de materia orgánica
que aumenta o reduce la productividad de un suelo al cambiar las
concentraciones de los macroelementos limitantes de su
crecimiento, además de la aplicación de pesticidas
de amplio espectro, que reducen la densidad y diversidad de las
poblaciones microbianas, que favorecen la dominancia de los que
causan problemas de sanidad vegetal, al eliminar las poblaciones
nativas antagonistas de los fitopatógenos (37,50),
así como de aquellas benéficas.
En consecuencia suelos originalmente productivos se
transforman en pobres y contaminados por su perdida de diversidad
biológica y de minerales que faciliten la
producción agrícola (35,40). La agricultura
sustentable es un intento por retornar a practicas culturales que
causen el mínimo impacto negativo sobre las propiedades
físicas, químicas y biológicas de los
suelos, para una producción agrícola basada en la
conservación del suelo, que evite su
sobreexplotación: mediante la labranza cero,
optimización en el uso y manejo del agua, por la
restricción estricta en la aplicación de
fertilizantes químicos, con una tendencia a su
disminución o sustitución con abonos verdes,
animales o composta (10).
Estas estrategias
favorecen la conservación del suelo y el mantenimiento
de la diversidad biológica en la que las interacciones
microbianas en equilibrio, aseguren la dinámica de los
ciclos y que la
contaminación ambiental de cualquier tipo sea
mínima (10,59). Si el manejo de la producción
agrícola no da un drástico giro el problema futuro
de alimentar a la humanidad será crítico, pues el
suelo y agua manejados como hasta hoy, están en riesgo de
desaparecer, es por ello que la política para el
campo y ley intentan que
la producción vegetal se modifique hacia un esquema de
conservación recursos
naturales (35,45).
Las interacciones microbianas en el suelo son ejemplos
de la diversidad biológica en el suelo y relación
con las plantas.
La transformación de materia orgánica a
minerales depende de una actividad con bioquímica
única, que al supervivir y reproducirse realiza el cambio
de compuestos complejos en sencillos; permite superiores a las
plantas, absorber nutrientes que de manera independiente no
podrían. Cuando los vegetales obtienen los nutrientes que
demandan su crecimiento, a su vez favorecen la actividad
microbiana, que recicla los residuos de plantas y animales para
dar lugar al ciclo de los elementos esenciales para la fertilidad
suelo.
La contaminación ambiental causada por el hombre por
pesticidas, productos químicos de la industria,
así como las excesivas dosis de fertilización,
inhiben la actividad de microorganismos a favor de la
productividad agrícola, porque más que ayudar,
provocan un desequilibrio ecológico, es necesario un
manejo sustentable del suelo y el agua para
la conservación de los recursos
naturales como de la fertilidad del suelo en benéfico del
hombre
Agradecimientos
Al proyecto 2.7 de
la Coordinación de la Investigación Científica de la UMSNH
(2005-2006), por su apoyo económico. A Jeanneth Caicedo
Rengifo por su trabajo
secretarial y en la revisión de la redacción.
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Juan Manuel
Sánchez-Yáñez
Laboratorio de Microbiología
Ambiental.
Instituto de Investigaciones
Químico Biológicas
Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo
Morelia, Mich. México