Ratas espinosas proechimys

2. Clasificación
   taxonómica
3. Familia
   Echimyidae
4. Caracteres
   morfológicos
5. Caracteres
   cariotípicos
6. Distribución
7. Ecología
8. Importancia
9. Conclusiones
10. Anexos
11. Bibliografía

1. El hombre,
   durante el desarrollo
   de la
   ciencia, ha logrado reconocer diferentes especies de vida
   silvestre que pueden llegar a convertirse en una excelente
   herramienta para llevar a cabo diversas metodologías
   investigativas, y un ejemplo característico lo
   constituyen los individuos del género
   Proechimys debido a que conforman un grupo de
   ratas de amplia distribución que además poseen
   una serie de características fisiológicas que
   las hacen resistentes a los efectos deletéreos de
   varias enfermedades
   entre las que se destacan la Epilepsia y Lesmaniasis , por lo
   que han logrado establecerse como un excelente modelo
   biológico que actúa como un reservorio eficaz
   para la supervivencia de los parásitos lo que permite
   una amplia ilustración de sus mecanismos
   invasivos.

   Por todo lo anterior trataremos de describir
   detalladamente una serie de aspectos fundamentales para la
   identificación de su dinámica ecológica, para que a
   través del análisis de los trabajos realizados por
   varios investigadores, podamos estructurar una
   concepción clara acerca de los beneficios
   morfológicos y cariotípicos que puede llegar a
   tener una especie y que son determinantes para el desarrollo
   de modelos
   experimentales que contribuyan ampliamente al desarrollo
   científico.

   PALABRAS CLAVE: ratas espinosas, Echimyidae,
   Proechimys, Leishmaniasis, epilepsia, modelo experimental,
   baculo.

2. Introducción

   Reino: Animalia

   Phyllum:Chordata

   Subphylum Vertebrata 

   Clase: Mamalia Linnaeus,
   1758

   Subclase:Theria Parker and Haswell,
   1897

   Infraclase: Eutheria Gill,
   1872    
                     

   Orden:Rodentia Bowdich, 1821

   Infraorden: Hystricognathi Tullberg,
   1899

   Suborden: Hystricognatha Woods,
   1976

   Familia:Echimyidae Gray, 1825

   Subfamilia: Eumysopinae Rusconi,
   1935

   Género: Proechimys J. A. Allen,
   1899

   
   

3. CLASIFICACIÓN
   TAXONÓMICA

   Todos los miembros de esta familia son
   roedores de tamaño mediano (alrededor 130- 900 g), con
   forma familiar a la de las ratas. Unas cuantas tienen el
   pelaje suave, pero la mayoría es espinoso o cerdoso.
   Las espinas son chatas, sin púas retrorsas, siempre
   flexibles, y poseen un canal longitudinal en el lado
   superior; usualmente se hallan en posición plana y
   vistas a la distancia parecen pelos normales. la mayor parte
   de las especies tienen la cola construida de manera tal que
   se rompe fácilmente si se la jala, teniendo como
   resultado muchos individuos con la cola mas corta o
   faltándoles totalmente.

   Las orejas son cortas y peladas, a menudo con un
   grupo de pelos que crecen desde el borde interno, tienen
   también un margen posterior irregular
   característico como si hubiera sido dañado.
   Todas las especies tienen ojos grandes vibrisas largas,
   incluyendo un número grande de vibrisas generales
   (desde la parte posterior de la esquina de los ojos). Tienen
   pares de mamas laterales escondidas en el pelaje del cuerpo,
   a lo largo de los lados, nunca en el abdomen excepto en la
   región inguinal. Tienen una glándula angosta y
   larga a lo largo de la línea media del
   esternón, que está especialmente bien
   desarrollado en los machos. Las ratas espinosas
   (Proechimys spp.) son a menudo los mamíferos terrestres mas numerosos de
   bosques húmedos; producen alrededor de 3 a 4
   crías cada 2 o 3 meses.

4. FAMILIA
   ECHiMyIDAE

   RATAS ESPINOSAS, SUBGENERO PROECHIMYS. La
   parte dorsal es marrón castaño brillante y
   parejo a gris marrón; el pelaje es duro, cerdoso, con
   espinas flexibles angostas, las espinas no son visiblemente
   evidentes excepto en unas especies de SE brasilero; los lados
   son usualmente grisáceos o marrón
   amarillento.

   La parte ventral es generalmente blanco nieve, a
   veces parcialmente gris o amarillo ocre, nítidamente
   diferenciada de los lados. La cabeza es larga y angosta, con
   un hocico puntiagudo, las orejas son peladas oblongas gris
   oscuro, de tamaño mediano, que sobresalen por encima
   de la coronilla, los ojos son grandes, marrón oscuro,
   el reflejo ocular es amarillo intenso; la vibrisas son
   largas, hasta los hombros.

   La cola es pelada o levemente pilosa bicolor, gris
   oscuro arriba y blancuzco abajo, se quiebra
   con facilidad y a menudo es más corta o falta
   totalmente. Son ratas grandes, de pies traseros usualmente
   largos y angostos con la planta negra y usualmente la parte
   superior total o parcialmente blanca. Los jóvenes de
   la mayoría de las especies son marrón
   grisáceo con la parte ventral blanca, pero los
   jóvenes de P. brevicauda son similares a los
   adultos.

   Una característica interesante de las ratas
   espinosas es la facilidad con la cual sus colas se quiebran.
   Si es agarrada por la cola, ésta se quebrara
   fácilmente entre la cuarta y quinta vértebra,
   la rata huirá entonces a su madriguera ilesa, a
   excepción de la pérdida de su cola. Esta
   característica puede ser una adaptación contra
   los depredadoras, pero funcionara solamente una vez, puesto
   que la cola no crecerá nuevamente. En Panamá
   Central cerca del 15 – 20% de todos los adultos de las ratas
   espinosas carecen de cola.

   1. Caracteres para la
      Clasificación
5. CARACTERES
   MORFOLÓGICOS

La variabilidad de rasgos externos y craneales en el
género Proechimys ha hecho la diagnosis de especies
y la identificación de especimenes dificultosa. Muchos de
los caracteres morfológicos que han sido usados, tales
como el color del pelaje,
o patrones de plegamiento del esmalte, varían
geográficamente y a menudo con la edad, y pueden ser mejor
usadas para la distinción entre especies
simpátricas.

Los nueve grupos de
especies (Patton, 1987) de la rata espinosa subgénero
Proechimys, familia Echimyidae, están definidos
primariamente en las bases de caracteres baculares que son
soportados por rasgos cualitativos del cráneo. El
último incluye la estructura del
foramen incisivo y mesopterigoideo (Anexo 1), arista temporal y
desarrollo del canal infraorbital y patrón de
contraplegamiento de los dientes postcaninos.

Caracteres y estructuras
baculares.

Un tipo bacular básico caracteriza muchas
especies dentro del género Proechimys, a pesar de
las diferencias en tamaño total. El báculo es una
estructura larga y angosta, con una base más bien
redondeada y ensanchada y un eje adelgazado distalmente. El
extremo distal muestra
únicamente una depresión
media desarrollada débilmente. Este tipo bacular es
característico de géneros dactilominos y muchas
especies de Proechimys.

El tamaño total del báculo depende
fuertemente de la edad, sin embargo el patrón
morfológico se conserva dentro de cada uno de los
géneros, lo cual se puede observar en el Anexo 3. Los
miembros de los grupos guyannensis, simonsi, trinitatus,
goeldii, decumanus y canicollis tienen una
bácula larga y angosta (a pesar de las diferencias en
tamaño relativo y otros caracteres), mientras que los taxa
de los grupos semispinosus, longicaudatus y cuvieri
tienen una bácula larga y ancha con extensiones apicales
distales bien desarrolladas.

Caracteres craneales cualitativos.

El aproximamiento morfométrico usual para la
taxonomía específica e
intraespecífica de pequeños mamíferos ha
encontrado poco éxito
en estudios de Proechimys. En parte, esto es debido al
gran componente de variación relacionado con la edad
dentro de localidades que ocultan algunos patrones
geográficos o diferencias entre las especies.

El uso de caracteres cualitativos ha resultado
más exitoso, pero únicamente Patton y Gardner
(1972) y Gardner y Emmons (1984) han logrado ordenar dichos
rasgos como estructura palatina, patrones septales del bulbo,
desarrollo de la arista temporal y patrones de contraplegamiento
de los dientes postcaninos dentro de patrones coherentes que
identifican formas solapadas geográficamente. Los
caracteres del palatino, en particular, ha demostrado ser
concordante con las diferencias cariotípicas y baculares
en la delineación de taxa.

La descripción cualitativa de los rasgos
craneales incluyen: (1) Forma y estructura del foramen incisivo;
(2) Ángulo y profundidad de la fosa mesopterigoidea; (3)
Grado de desarrollo de un surco óseo de la superficie del
foramen infraorbital (Anexo 2); (4) Grado de desarrollo de la
arista temporal a través de los parietales; y (5) El
patrón de contraplegamiento de los dientes postcaninos
superiores e inferiores.

Patrones de contraplegamiento de los dientes
postcaninos.

Pruebas anteriores para establecer las relaciones
sistemáticas dentro de Proechimys pusieron
énfasis en la variación de los contraplegamientos
de los dientes postcaninos, tanto en número como en
patrones.

El número de contraplegamientos y, a menos
extensión, los patrones de cambio
incrementan con la edad. Obviamente, los pliegues llegan a
desaparecer en edad avanzada, pero incluso en individuos de
edades moderadas los pliegues más pequeños pueden
llegar a ocurrir la perdida, unión o aislamiento de los
pliegues.

4.2. Grupos de especies de Proechimys
según James L. Patton

Patton reconoce nueve grupos de especies dentro del
subgénero Proechimys. El define los grupos por una
combinación de caracteres del palatal (particularmente el
incisivo foraminal y la fosa mesopterigoidea), patrones de
contraplegamiento de los dientes posteriores, desarrollo de la
cresta temporal, desarrollo de la muesca infraorbital y
caracteres baculares.

Grupo guyannensis

Las especies que forman este grupo incluyen:

guyannensis E. Geoffroy, 1803

cherriei Thomas, 1899

roberti Thomas, 1901

vacillato Thomas, 1903

oris Thomas, 1904

warreni Thomas, 1905

boimensis Allen, 1916

arensces Osgood, 1944

riparum Moojen, 1948

arabupu Moojen, 1948

Este grupo está confinado en su
distribución a la región Guayana y el sur de
Venezuela a
través de la cuenca central del Amazonas de Brasil, con un
aislamiento (roberti) en minas de los estados de Gerais y
Goiás en Brasil. Son simpátricas con miembros del
grupo cuvieri en la región Guayana y con aquellos
del grupo cuvieri y el grupo goeldii en la Cuenca
central del Amazonas.

Grupo goeldii

Este grupo esta formado por las siguientes
especies:

goeldii Thomas, 1905

steerei Goldman, 1911

kermiti Allen, 1915

pachita Thomas, 1923

hilda Thomas, 1924

rattinus Thomas, 1926

quadruplicatus Hershkovitz, 1948

liminalis Moojen, 1948

amphichoricus Moojen, 1948

nesiotes Moojen, 1948

leioprimma Moojen, 1948

Este grupo está distribuido a través de la
Cuenca Amazónica, desde el margen oeste en el norte de
Bolivia,
oriental en Perú, Ecuador y del
sudeste en Colombia al este
de Venezuela del sur a lo largo de la Amazonía central a
la parte mas baja en el Río Tapajos en el estado de
Pará, Brasil. Los miembros de este grupo son
simpátricos con aquellos del grupo guyannensis y el
grupo cuvieri en la Cuenca Amazónica este y
central, y con aquellos de los grupos cuvieri,
longicaudatus y simonsi en la parte oeste de la
Cuenca.

Grupo longicaudatus

Las especies que conforman este grupo son:

longicaudatus Rengger, 1830

brevicauda Gunther, 1877

boliviensis Thomas, 1901

securus Thomas, 1902

gularis Thomas, 1911

leucomystax Ribeiro, 1914

elassopus Osgood, 1944

villacauda Moojen, 1948

ribeiroi Moojen, 1948

Este grupo está confinado al oeste y sudoeste de
la Cuenca Amazónica y el norte de la Cuenca de
Paraná, del norte de Paraguay y el
oeste y noroeste adyacente de Brasil a través de Bolivia,
el este de Perú, este de Ecuador y sudoeste de Colombia.
Esta región es simpátrica con los miembros de los
grupos goeldii, cuvieri y simonsi.

Grupo simonsi

Las especies que incluye son:

simonsi Thomas, 1900

hendeei Thomas, 1926

nigrofulvus Osgood, 1944

Este es quizás el grupo más
fácilmente reconocible de Proechimys; el nivel de
diferencias con los taxa simpátricos de los grupos
cuvieri, goeldii o longicaudatus es geográficamente
consistente y bastante notable. El grupo simonsi
está geográficamente restringido a los
márgenes oeste de la Cuenca Amazónica del norte de
Bolivia a través del este de Perú y Ecuador hasta
el sudeste de Colombia. En esta región, se encuentra la
elevación más alta que cualquier otra especie del
género, encontrándose hasta los 2000 m.

Grupo cuvieri

Este grupo incluye únicamente la especie
nominal:

cuvieri Petter, 1978

Los especimenes asignados a estas especies son
relativamente pocos en número y son conocidos de
localidades dispersas de la región costera de Guayana a lo
largo del río Amazonas y de la parte norte de Perú.
En las Guayanas, cuvieri es simpátrica con
guyannensis; en la zona central de Brasil, con
guyannensis y goeldii; y en el norte de
Perú, con los miembros de los grupos simonsi,
longicaudatus y goeldii. A pesar de la escasez de
registros de
localidades ampliamente dispersas, estos especimenes comparten
caracteres baculares, palatales, de contraplegamiento, y
cariotípicos comunes.

Grupo trinitatus

Las especies que conforman este grupo
incluyen:

trinitatus Allen y Chapman, 1893

chrysaeolus Thomas, 1898

mincae Allen, 1899

urichi Allen, 1899

guairae Thomas, 1901

ochraceous Osgood, 1912

poliopus Osgood, 1914

hoplomyoides Tate, 1939

magdalenae Hershkovitz, 1948

Gardner y Emmons (1984) incluyeron magdalenae en
su grupo brevicauda y crysaeolus en su grupo
semispinosus basados en similitudes de patrones septales
del bulbo. Caracteres baculares y otros, sin embargo, encuadran
estos dos taxa con otros del grupo trinitatus. Este grupo
incluye todos los miembros relacionados con el "complejo
guiarae" de Reig y cotrabajadores, que se basan en los
datos
cariotípicos, o como el grupo guairae de Gardner y
Emmons (1984).

Los miembros de este grupo están distribuidos del
norte de Sur América, desde Trinidad a través de
las montañas costeras y los llanos altos de Venezuela y
Colombia, y que incluyen los valles Andinos aislados del norte de
Colombia.

El género hoplomyoides únicamente
se encuentra al sur del río Orinoco al sudeste y sur de
Venezuela. Los taxa incluidos son principalmente
alopátricos o parapátricos, y se encuentran
separados por ríos (llanos superiores de Venezuela) o por
cordilleras (noroeste de Venezuela y norte de Colombia). Los
contactos simpátricos entre miembros de este grupo y otros
Proechimys ocurren en varias áreas del norte de
Colombia: crysaeolus con semispinosus y
también crysaeolus y mincae con
canicollis.

Grupo semispinosus

Las especies que conforman este grupo
incluyen:

semispinosus Tomes, 1860

centralis Thomas, 1896

rosa Thomas, 1900

chiriquinus Thomas, 1900

panamensis Thomas, 1900

burrus Bangs, 1901

gorgonae Bangs, 1905

calidior Thomas, 1911

oconnelli, Allen, 1913

rubellus Hollister, 1914

colombianus, Thomas, 1914

goldmani, Bole, 1937

ignotus, Kellogg, 1946

Los miembros del grupo semispinosus están
principalmente restringidos en distribución a
América Central y las tierras bajas del Pacífico de
Colombia y Ecuador. El único representante
amazónico es oconnelli, el cual está
restringido al área de Villavicencio al este de
Colombia.

Grupo canicollis

Este grupo está limitado a la especie
nominal:

canicollis Allen, 1899

La especie P. canicollis es una de las más
fácilmente reconocibles dentro del género completo
de Proechimys, aunque en base a los patrones septales del
bulbo Gardner y Emmons (1984) la incluyen dentro del grupo
brevicauda. Está limitada en su distribución
a las colinas arbóreas costeras del norte de Bolívar,
Colombia, hasta el noroeste de Zulia, Venezuela. Es
simpátrica con mincae y crysaeolus del grupo
trinitatus.

Grupo decumanus

Este grupo está limitado a la especie
nominal:

decumanus Thomas, 1899

Proechimys decumanus está
restringida a las tierras bajas arbóreas del
Pacífico del extremo sudoeste del Ecuador y el noroeste
adyacente de Perú, donde es simpátrica con la
especie rosa del grupo semispinosus.

5.
caracteres cariotípicos

Los datos cariológicos publicados hasta el
presente muestran una gran variación del género en
el número diploide (2n) y fundamental (NF)
característico de cada uno de los cariomorfos, con un
rango que va desde 2n = 14 hasta 2n = 64 (Barros, en Kasahara y
Yonenaga-Yassuda, 1984; Patton y Gardner, 1972; Reig y Useche,
1976; Reig, 1980; Reig et al, 1980; Yonenaga, 1975); esta
variación numérica en los cariotipos ha sido
empleada como argumento para considerar el género en
proceso de
evolución activa en el cual se pueden
estudiar los fenómenos de especiación en sus
manifestaciones iniciales (Reig y Useche, 1976) y en donde los
rearreglos cromosómicos, translocaciones robertsonianas e
inversiones,
parecen jugar un papel muy importante.

Dentro del género Proechimys se considera
que los rearreglos cromosómicos, particularmente los
mecanismos robertsonianos simples de fusión-fisión céntrica pueden
explicar variaciones en número entre los diferentes
cariotipo. Esto posiblemente se puede aplicar también en
la probable transformación del cariotipo de las
superespecie P. guairae en Venezuela (Laverde G,
1989).

Tabla 1. Números diploides y
fundamentales del género Proechimys

(Tomado de Gardner A L and Emmons L H. 1984. Species
groups in Proechimys (Rodentia, Echimyidae) as indicated
by karyology and bullar morphology)

6.
distribucion

América Central y del Sur: desde Honduras hasta
Paraguay (Anexo 4). Se encuentran hasta una altitud máxima
de 2000 m, pero el límite máximo que ocupan es
usualmente mucho más bajo. Se encuentran en varios tipos
de bosques a través de toda el área neotropical,
incluyendo partes de bosques secos y de galería
extendiéndose en hábitats secos. Se considera
nativa en Colombia, Costa Rica,
Ecuador, Honduras, Nicaragua y Panamá.

7.
ecología

Sonidos. Cuando están
asustadas a veces llaman con un gorjeo musical (especialmente las
hembras con crías); casi siempre huyen saltando y con una
serie de 5 golpes rápidos en el suelo con las
patas traseras (es el único mamífero común,
pequeño y nocturno que tiene este comportamiento).

Historia natural. Nocturnas, terrestres,
solitarias. Se alimentan de semillas, frutos, hongos
(especialmente micorrizas), un poco de hojas e insectos. Son
importantes dispersores de semillas y depredadores de una amplia
variedad de plantas del
bosque por lo que pueden afectar la regeneración del
bosque.

Las ratas espinosas se encuentran a través de
todo el bosque de tierra firme
pero son más comunes en sotobosque denso,
enmarañado con lianas, alrededor de árboles
caídos y raíces de árboles complejamente
entrelazadas. No trepan excepto a los troncos caídos.
Buscan alimento lentamente, caminando alrededor de un área
pequeña, y a menudo son vistas sentadas inmóviles
cerca de un tronco, en raíces o bajo matorrales. Pilas de
cáscaras de nueces muestran donde comieron, ya sea bajo
raíces, troncos o matorrales.

Durante el día se guarnecen bajo matorrales
caídos, en troncos huecos o en agujeros del suelo. Desde
muy temprana edad (1 semana), los jóvenes siguen a la
madre cuando ésta sale a comer. Donde se las encuentra,
las ratas espinosas son usualmente el mamífero terrestre
más numeroso en todos los hábitats de bosques
húmedos, siendo fácil verlas en la noche. Son la
presa principal del ocelote, serpientes grandes (Lachesis
muta), y probablemente de muchos otros predadores y son
prolíficos reproductores. No nidifican en casas, ni
ingresan usualmente en ellas, pero pueden vivir cerca de
ellas.

8.
IMPORTANCIA

Desde el punto de vista de la salud
pública, algunas especies del género han sido
implicadas como reservorios silvestres de importantes parasitosis
humanas en el trópico. Herting et al (en Laison,
1983) demostraron el papel desempeñado por estos roedores
en la leishmaniasis tegumentaria, aislando el parásito en
la sangre de
ejemplares de P. semispinosus de Panamá referidos a
P. panamensis y a P. centralis. En general la
mayoría de los miembros del genero
Proechimys son parasitados por una gran variedad de
especies de Leishmania, incluyendo L. aristidesi y
especies patógenas reconocidas tales como: L.
guayanensis, L. amazonensis, y L. mexicana. Aunque
estos roedores han sido señalados como hospederos de estas
especies en focos endémicos diferentes de Sur
América, incluyendo Guayana Francesa, Brasil, Venezuela y
Trinidad

También se ha responsabilizado a P.
guyannensis de ser hospedero primario de Leishmania
mexicana amazonensis en las selvas amazónicas donde
Proechimys es abundante y la tasa de infección
natural en los roedores con este parasito es del 25% o más
(Lainson, 1983) y su información de la leishmaniasis tanto
cutánea como visceral es rudimentaria (Travil et-al2002).
En Venezuela, Telford et-al1975) por
xenodiagnóstico, encontraron ejemplares de Proechimys
semispinosus (del grupo trinitatus sensu Patton)
parasitados con Trypanosoma cruzi, y existen varios
reportes que demuestran una estrecha relación de estos
roedores con los ciclos boscosos y selváticos de algunos
arbovirus (Causey, 1963), particularmente con el virus de la
encefalitis equina venezolana;

En Colombia es considerada como el mamífero
pequeños más abundante de el Bosque Húmedo
Tropical de la Costa Pacifica, donde la leishmaniasis
cutánea en endémica. En el norte del País
otras especies de ratas espinosas como P. canicollis, es
infectada con L. chagasi. En Bosques Secos Tropicales y
áreas de sustento de la agricultura
donde el Bosque original ha sido ampliamente degradado;
igualmente se les ha reportado como portadores de quistes
hidatídicos en la amazonia colombiana.

Involucrar animales
silvestres como reservorios de Leishmania es la base de
varios parámetros biológicos, entre los cuales la
infección, las dinámicas poblacionales y las
interacciones con el carácter infectivo de los vectores son
de gran importancia.

Sin embargo resulta difícil evaluar el
significado de estos mamíferos como reservorios de
patologías tropicales si se tiene un mal conocimiento
de la delimitación de sus especies. Es por lo tanto
prioritario para la ejecución de acciones
sanitarias, realizar un estudio profundo del género
Proechimys, tendientes a delimitar y caracterizar las
diferentes especies teniendo en cuenta la amplia zona de
distribución con la que cuentan, por ejemplo en Colombia
se encuentran 7 de los 9 grupos de especies propuestos por Patton
(1986).

Las ratas del género Proechimys son de utilidad
además Tinciones de Nissl hechas por Fabene PF (2001)
revelaron en Proechimys un elevado desarrollo del
hipocampo, con comisuras hipocampales gruesas y continuidad de
los dientes rostrales hacia la línea media. Los
descubrimientos hechos en estos estudios proveen la primera
descripción del hipocampo de Proechimys y revelan
las marcadas variaciones a largo plazo en la expresión de
proteínas después de un ataque
epiléptico, lo cual puede reflejar cambios adaptativos en
circuitos
hipocampales funcionales implicados en resistencia a la
epilepsia.

9.
conclusiones

Para poder entender
la evolución del género Proechimys es
necesario conocer las relaciones cariotípicas de las
diferentes formas a través de su rango geográfico;
estos estudios han sido llevados a cabo en el norte de Venezuela,
en poblaciones de la superespecie Proechimys guairae y han
permitido formular hipótesis sobre los rearreglos involucrados
en la evolución cariotípica de este grupo. En
Colombia sin embargo, el
conocimiento cariológico de género
Proechimys es insuficiente y está limitado a datos
puntuales, por lo que se hace necesario continuar con las
investigaciones para conocer y entender la
evolución de las numerosas especies del género
presentes en el país.

10.
ANEXOS

Anexo 1. Morfología del
foramen incisivo y los palatinos posteriores de Proechimys
guyannensis y P. cuvieri. (Tomado de Voss et al. 2001.
The mammals of Paracou, French. Bulletin American Museum of
Natural History. 263:155-172)

Anexo 2. Morfología de la superficie del
foramen infraorbital en Proechimys. A.
Superficie del foramen infraorbital; B. Canal del nervio
presente en P. cuvieri; C. Canal del nervio
presente en P. guyannensis. (Tomado de Voss et al. 2001.
The mammals of Paracou, French. Bulletin American Museum of
Natural History. 263:155-172)

Anexo 3. Bácula
representativa de los miembros del grupo a. trinitatus
(Proechimys crysaeolus) b. decumanus c.
guyannensis d. canicollis e.
longicaudatus f. cuvieri g.
semispinosus h. simonsi i.
goeldii. (Tomado de Patton J L. 1987. "Species
groups of spiny rats genus Proechimys (Rodentia:
Echimyidae)).

Anexo 4. Cariotipos
representativos de Proechimys: a) P.
quadruplicatus, 2n = 28, FN = 44; b) P. gularis, 2n =
30, FN = 48; c) P. semispinosus rosa, 2n = 30, FN = 52.
(Tomado de Gardner A L and Emmons L H. 1984. Species groups in
Proechimys (Rodentia, Echimyidae) as indicated by
karyology and bullar morphology)

Anexo 5. Distribución
geográfica de Proechimys. (Tomado de Emans, 1999.
Mamíferos de los bosques húmedos de América
Tropical. Una guía de Campo)

12.
bibliografía

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heterocromática en Proechimys semispinosus
(Rodentia: Echimyidae) de la región pacífica
colombiana". Caldasia. 17 (2):333-340.

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Campo". Editorial F cd ed. Santa
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Fabene PF, et al. 2001. "The spiny rats
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chemical characterization of hippocampal cell populations and
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Gardner A L and Emmons L H. 1984. "Species groups in
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Laverde G. 1989. "C. Poblacionales de Ratas
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Voss et al. 2001. "The mammals of Paracou, French".
Bulletin American Museum of Natural History.
263:155-172.

Autor:

Claudia Marina Muñoz

Andrea Paola González

Héctor Alejandro
Rodríguez

Liza Lorena Quitián

Programa de Biología – Universidad del
Tolima