Monografias.com > Biología
Descargar Imprimir Comentar Ver trabajos relacionados

Ciclo sexual en los Mamíferos




Enviado por ivan_arroyo



    Introducción

    La reproducción en los mamíferos es un proceso
    minuciosamente orquestado que requiere la preparación
    coordinada de muchos tejidos en el
    cuerpo de la hembra, pues no sólo debe liberarse un
    óvulo del ovario; los tejidos del
    aparato
    reproductor deberán estar además preparados
    para transportar tanto a los óvulos como los
    espermatozoides a un sitio común en el que pueda llevarse
    a cabo la fecundación. En caso de que así
    suceda, el embrión temprano deberá llevarse a la
    porción del útero que está preparada para
    recibirlo y satisfacer sus requerimientos nutricionales durante
    el transcurso del embarazo. En
    el aspecto conductual, la hembra debe indicar al macho su
    disposición favorable a la copulación, y el macho a
    su vez deberá estar dispuesto a responder.

    La mayor parte de las preparaciones para la
    reproducción son de naturaleza
    cíclica. Las hormonas
    actúan como mediadoras de los cambios en las características estructurales y funcionales
    de los tejidos reproductores masculinos y femeninos, con
    frecuencia interactuando en ciclos de retroalimentación estrechamente
    controlados. En la actualidad se reconoce que existe una fuerte
    influencia neural en la reproducción y que las influencias
    ambientales y psíquicas pueden ejercer profundos efectos
    en los patrones reproductivos.

    El ciclo del estro
    en los mamíferos

    El término estro originalmente sólo
    se refería a la existencia de un periodo de fuerte deseo
    sexual que se manifestaba mediante la conducta. Sin
    embargo, conforme se ha adquirido más nformación
    sobre los cambios concomitantes que se llevan a cabo dentro del
    cuerpo, se ha comprobado que el estro ocurre próximo
    periodo de ovulación y que la conducta característica tan sólo representa
    una indicación externa de que todos los complicados
    mecanismos internos de la reproducción están
    preparados para activarse funcionalmente. Si no se presenta
    preñez durante ese lapso, suceden cambios regresivos, y el
    siguiente periodo de preparación deberá sobrevenir
    antes que las condiciones nuevamente sean favorables para la
    reproducción.

    Esta serie de cambios iterativos se conoce como el
    ciclo sexual o estrual (Han-sel y Convey, 1983) ya
    falta de preñez, sus fases son:

    1) un breve lapso de preparación total para la
    reproducción, acompañado de deseo sexual
    (estro);
    2) un periodo durante el cual las
    preparaciones infructíferas sufren una regresión
    posestro o metestro), y
    3) un periodo
    de descanso (diestro), seguido de
    4) un periodo de cambios preparatorios activos
    (proestro) que conducirá al siguiente estro,
    cuando todo esté nuevamente dispuesto para la
    reproducción.

    Existe gran diversidad entre los animales con
    respecto a la duración de este ciclo. En algunos
    sólo ocurre una vez al año, siendo el estro tan
    temporal, que cuando nacen las crías las condiciones son
    favorables para su crianza. Se dice que las especies que
    sólo tienen una temporada de reproducción anual son
    monoestruales, en tanto que los animales que
    presentan varios periodos se llaman poliestruales. Con
    base en los conocimientos actuales, parecería que el ritmo
    poliestrual generalmente representa la condición
    fundamental entre los mamíferos. Aunque muchos factores lo
    disfrazan o modifican en diferentes casos, se encuentra sin
    confusión en las formas que más se han estudiado.
    No resultaría irrazonable suponer que el estro anual, como
    en la familia de
    los ciervos, se haya constituido mediante la supresión de
    otros periodos, sobre todo debido a la recurrencia continua de
    preñeces de larga duración que sucedía al
    que en un principio sólo fuera el más favorable de
    muchos ciclos de estro. Se sabe asimismo que además de la
    preñez, otros factores pueden interrumpir este ciclo y que
    la inanición, la exposición
    extrema a elementos de peligro o las enfermedades graves pueden
    incluso suprimirlo. Una causa que quizá contribuyó
    a la disminución del ritmo poliestrual al monoestrual,
    operante entre las hembras que no lograban preñarse, fue
    la inclemencia de las condiciones en las que viven muchos
    animales silvestres durante el invierno o en temporadas
    áridas.Muchos de los animales que sólo tienen una
    temporada de reproducción al año (las ovejas, por
    ejemplo) cuando viven en estado
    silvestre, desarrollan un ritmo poliestral cuando están
    bajo domesticación. Una preñez prolongada posterior
    a cada estro puede por tanto ocultar una condición
    poliestrual, hecho que por lo común súcede entre
    gran cantidad de animales silvestres. Sin embargo, esto se torna
    obvio cuando no se permite que el animal se preñe en
    condiciones de domesticación o bajo condiciones
    experimentales en el laboratorio. A
    continuación, tras' un estro infructuoso, se presenta un
    breve intervalo de regresión, descanso y
    preparación, seguido al poco tiempo por otro
    estro. Dado que las condiciones de vida en domesticación
    son relativamente uniformes, la supresión del estro por
    inanición o exposición a posibles elementos
    dañinos no sucede, y los periodos de reproduc'ción
    continúan recurriendo a intervalos medianamente
    constantes, hasta que uno de ellos se ve consumado con el
    embarazo.

    Otros mamíferos que atraviesan por lapsos breves
    de gestación, como el conejo, pueden ser poliestruales,
    excepto en invierno. La luz es al parecer
    un factor de iniciación critico entre estos animales, ya
    que su hipófisis únicamente activa la producción de suficientes hormonas
    estimulantes delfolículo
    (FSH) para poner en marcha el
    ciclo reproductivo completo, cuando la cantidad diaria promedio
    de luz rebasa cierto
    umbral.

    Ciclo menstrual en
    los primates

    Entre los primates, el ciclo sexual femenino se
    caracteriza por la menstruación, secreción
    uterina de sangre, moco y
    residuos celulares a intervalos periódicos
    (aproximadamente de cuatro semanas en seres humanos). En la mujer la
    menstruación suele iniciarse (menarqula) a los 12 a
    14 años de edad, y continúa hasta la
    menopausia, que normalmente se presenta en los años
    finales de su cuarta década de vida. La duración de
    la menstruación suele ser de cuatro a cinco días,
    si bien hay considerable variabilidad individual tanto en la
    duración del periodo como en el intervalo en el que
    ocurre.

    El ciclo menstrual puede dividirse en tres fases
    principales:

    1) menstruación;
    2)
    fase proliferativa ofolicular, y
    3) lafase secretoria o luteinica. Será
    más sencillo seguir los cambios si se comienza con las
    condiciones justo después que finaliza el periodo
    menstrual. La figura 2-8 representa muy esquemáticamente
    los cambios que se suscitan en el revestimiento mucoso del
    útero durante el ciclo. Las bandas negras descendentes
    indican la abrupta disminución de espesor que resulta de
    la esfacelación menstrual. Las estructuras
    tubulares que se

    muestran al interior de la mucosa representan a las
    glándulas uterinas. La parte inferior de sombreado
    'más oscuro es la llamada capa basal, que está por
    abajo del nivel requerido para la esfacelación y a partir
    de esta capa se inician los procesos de
    reparación y crecimiento de la fase proliferativa. La
    restauración del revestimiento epitelial se lleva a cabo
    con asombrosa rapidez por la proliferación de células
    que se encuentran en la parte profunda de las glándulas,
    que hasta ahora han permanecido sin alteraciones en la capa
    basal.

    Conforme aumenta el espesor de la mucosa, la longitud de
    las glándulas se incrementa, aunque durante toda la fase
    proliferativa se conservarán delgadas y relativamente
    derechas. Sus luces son pequeñas y desprovistas de
    cualquier cantidad conspicua de secreción.

    Después de la ovulación, la fase
    proliferativa poco a poco se transforma en la fase secretoria.
    Las paredes de las glándulas se tornan irregulares,
    aumenta el tamaño de su luz y puede observarse una
    cantidad considerable de secreción al interior de las
    glándulas. También se presenta un sorprendente
    incremento en el carácter
    conspicuo de las pequeñas arterias que abastecen la
    porción superficial de la mucosa, las cuales tienden a
    seguir un curso espiral y cuyo enrollamiento se torna mucho
    más notorio en esta etapa. Una semana después de la
    ovulación, el cuadro histológico refleja por
    completo el aumento de actividad. Las glándulas
    están muy hinchadas; los pequeños vasos
    sanguíneos, congestionados, y el espesor de la mucosa se
    ha incrementado en unos 405 mm, del milímetro o
    menos que había inmediatamente después del
    último periodo. En esta etapa el útero está
    por completo preparado para el implante y la nutrición del joven
    embrión.

    Si no llega a implantarse el óvulo fecundado, las
    actividades de la fase secretoria cesan durante la breve fase
    isquémica que de inmediato precede a la
    menstruación. Se reduce el flujo sanguíneo a la
    región superficial de la mucosa uterina, a pesar de que el
    flujo de los vasos que abastecen a las capas más profundas
    permanece ininterrumpido. En la región superficial los
    corpúsculos de lóbulos blancos comienzan a emigrar
    hacia el estroma, en tanto que los tejidos, al verse desprovistos
    de circulación activa, empiezan a deteriorarse. Cuando la
    duración de la fase isquémica ha sido de algunas
    horas, las arterias espirales comienzan a abrirse por doquier y
    la sangre se derrama
    en los capilares superficiales, desgarrando sus debilitadas
    paredes, de forma tal que se presenta una extravasación de
    sangre hacia los tejidos subyacentes al revestimiento epitelial.
    Al poco tiempo, el ahora
    tejido superficial necrótico, la sangre extravasada que
    permanece sin coagular, la sangre adicional que rezume de la
    superficie recién desvestida y la secreción de las
    bocas abiertas de las glándulas se conjuntan para emerger
    como la hemorragia menstrual. Una vez iniciado el proceso,
    procede a gran velocidad en
    una región dada, si bien el revestimiento uterino no
    está afectado de manera simultánea en su totalidad.
    Durante la fase temprana del periodo se va implicando una
    región tras la otra, hasta el tercer día, en que se
    habrá desvestido esencialmente la superficie uterina. La
    reparación de las regiones que al principio fueron las
    primeras en ser afectadas comienza de inmediato, y poco antes del
    cese de la menstruación ya estará en marcha una
    nueva fase proliferativa

    Regulación
    hormonal del ciclo sexual femenino

    A partir de las primeras investigaciones
    acerca de la naturaleza del
    proceso reproductivo se comprobó el estrecho
    entrelazamiento en las funciones y
    respuestas de los componentes del aparato
    reproductor femenino.

    Aun cuando al poco tiempo se reconoció que las
    hormonas
    funcionan como coordinadoras, ha tomado décadas de
    esmerado trabajo comprender las complejas interacciones
    implicadas en la regulación hormonal de los
    fenómenos reproductivos. El florecimiento inicial de la
    disciplina de
    la endocrinología reproductiva sucedió entre 1920 y
    1940, cuando un grupo de
    inteligentes investigadores delimitó las hormonas
    fundamentales y las vías de control entre la
    glándula hipofisaria y los órganos de la
    reproducción durante varias fases del ciclo sexual. Este
    trabajo se ha resumido bien en un tratado dirigido por Young en
    1961. Los siguientes avances principales radicaron en el
    reconocimiento de la importante relación entre el cerebro y la
    hipófisis y la elaboración de
    radioinmunovaloraciones que permitían estimar los valores
    hormonales en líquidos corporales en forma muy precisa.
    Con la reciente identificación de las moléculas
    celulares receptoras de hormonas, en la actualidad es posible
    formular preguntas importantes sobre los mecanismos hormonales a
    nivel molecular.Existen varios niveles de regulación
    hormonal de la reproducción . El primero es el propio
    cerebro, el cual
    recibe y procesa muchos tipos de estímulos, de los cuales
    los más relevantes para la reproducción se
    canalizan a través de una región próxima a
    la base del cerebro, conocida como hipotalamo. Por
    ejemplo, la oveja es estimulada hormonalmente por un fotoperiodo
    decreciente, en tanto que en otros animales, como el conejo , la
    copulación es un estímulo importante que por
    último conduce a la ovulación. Existen otros
    estímulos sensoriales, como las sensaciones olfativas, que
    también pueden influir en las funciones
    endocrinas. Hoy día es obvio que la mayor parte de estos
    estímulos exógenos se traducen en cambios de la
    actividad endocrina por la influencia que ejerce el
    hipotálamo en la hipófisis. Las células
    del hipotálamo asimismo son sensibles a niveles de ciertas
    hormonas sexuales que están en la sangre. Como respuesta a
    esta diversidad de estímulos, el hipotálamo produce
    una serie de factores liberadores, además de
    factores inhibidores, que se transportan al lóbulo
    anterior de la hipófisis por un conjunto de vasos
    sanguíneos especializados llamado sistema portal
    hipotalamo hipofisario,
    que la estimulan a secretar sus
    hormonas.

    La hipófisis representa el segundo nivel de
    control hormonal
    . Al estimularse mediante los factores liberadores
    hipotalámicos y al responder directamente a las hormonas
    sexuales en la sangre, la hipófisis anterior liberados
    hormonas gonadotrópicas: la hormona
    luteinizante
    (LH) y la FSH, glucoproteinas con pesos
    moleculares aproximados de 28 000 y 35 000, respectivamente. Un
    solo factor decapeptídico de liberación del
    hipotálamo promueve la liberación de las LR y FSH a
    partir de la hipófisis. Laprolactina es otra
    hormona hipofisaria que antiguamente recibía el nombre de
    hormona luteotrópica. Se trata de una
    proteína cuyo peso molecular es de unos 30 000 y que
    participa en gran diversidad de funciones reguladoras que con
    frecuencia difieren en gran medida entre los
    vertebrados.

    Los ovarios representan el tercer nivel de control
    hormonal, el cual asume los tejidos placentarios durante el
    embarazo. Los folículos ováricos producen las
    hormonas esteroides, 17~-estradiol1 y progesterona,
    secretadas en la sangre.

    El cuarto nivel de regulación hormonal implica
    los efectos de las hormonas esteroides ováricas sobre una
    extensa variedad de tejidos en todo el cuerpo . El
    estrógeno circulatorio, por ejemplo, que se produce
    actúa sobre los tejidos reproductivos con objeto de
    prepararlos para el transporte de
    gametos. También se incrementa la formación de
    cilios en el epitelio de las trompas de Falopio y aumenta la
    actividad del músculo liso de la trompa. La mucosa uterina
    inicia la estructuración que se requiere para la
    implantación del huevo fecundado, y el moco cervical se
    torna menos viscoso para facilitar el paso de los espermatozoides
    de la vagina hacia el útero. Después de la
    ovulación, la progesterona (producto del
    cuerpo amarillo o lúteo) prepara aún más al
    endometrio para recibir el embrión implantado.
    Además de los tejidos reproductivos primarios, los senos
    se tornan altamente receptivos al estrógeno y la
    progesterona en tanto que otros caracteres sexuales secundarios,
    como el de la distribución de grasa corporal, se deben a
    los efectos de las hormonas esteroides
    ováricas.

    Durante el ciclo sexual normal, justo antes de empezar
    el periodo menstrual, comienza a madurar un grupo de
    folículos ováricos , tal vez debido a un ligero
    incremento en la FSH de la hipófisis. Como resultado de la
    estimulación de las FSH y LR, los folículos
    comienzan a producir estradiol, y por último, todos ellos,
    excepto uno, se degeneran. El folículo preovárico
    restante secreta cantidades crecientes de estradiol en la fase
    folicular tardía del ciclo . Este drástico aumento
    de estradio sobre el eje hipotalamohipofisario, y un día
    después de presentarse la concentración pico en la
    sangre, la hipófisis, quizá como respuesta al
    incremento del factor liberador hipotalámico, despliega un
    pico agudo de LH y FSH. El pico de la LH es el estimulo final
    requerido para la maduración folicular y a
    continuación se lleva a cabo la ovulación en las
    siguientes 24 horas. Aun antes de la ovulación, la
    producción de estrógeno por parte de
    los folículos decae, tal vez debido a la menor
    sensibilidad de las células foliculares hacia las
    gonadotropinas.Poco tiempo después de la ovulación,
    sobre todo mediante la actividad de la LH, los restos del
    folículo se transforman en el cuerpo amarillo , el
    cual a continuación secreta poco a poco estradiol y en
    especial progesterona, en cantidades crecientes, hasta que su
    concentración en la sangre alcanza un pico elevado que se
    presenta a mediados de la fase luteinica . Gracias a la mayor
    producción de hormonas esteroides y una sustancia
    inhibidora, inhibina, la cual es liberada en la sangre, la
    inhibición de retroalimentación que actúa
    sobre el eje hipotalamohipofisario disminuye en gran medida las
    concentraciones de gonadotropinas, FSH y LH.

    Después, en la fase luteinica, el cuerpo amarillo
    comienza a retrogradarse. Si bien no se ha definido por completo
    la causa de esta regresión, existen datos de una
    alteración en la sensibilidad de las células
    luteinicas ante la LH. Con la regresión del cuerpo
    amarillo decae la producción ovárica de estradiol y
    progesterona, estimulando así la producción del
    factor liberador por parte del hipotálamo, y la de
    gonadotropinas por parte de la hipófisis. El ciclo
    entonces se reanuda, poco antes del inicio de la siguiente
    menstruación, con la estimulación
    gonadotrópica de una nueva cosecha de
    folículos.

    En párrafos anteriores se hizo énfasis en
    las interacciones que llevan a cabo las hormonas de la
    hipófisis y de los ovarios. Sin embargo, esta
    interacción carecería de sentido sin los efectos
    que producen los esteroides ováricos en otras regionedel
    aparato
    reproductor femenino. Durante la fase proliferativa del
    ciclo, el estrógeno (estradiol) es la hormona dominante, y
    su actividad en los tejidos reproductivos parece haberse
    diseñado para facilitar el transporte de
    gametos, así como la fecundación. En las trompas de
    Falopio, el estrógeno ocasiona un aumento en el
    número de células ciliadas y en los cambios que se
    presentan en el líquido del oviducto. El rápido
    descenso en las concentraciones de estradiol, justo antes de la
    ovulación, estimula mayor móvilidad en el
    .

    El estradiol estimula la mitosis de las
    células del endometrio en el útero y también
    promueve el crecimiento temprano de las glándulas
    uterinas. En caso de que hubiera fecundación, la
    progesterona prepara al revestimiento del útero,
    tornándolo más espeso y ricamente vascularizado
    para la implantación del embrión.

    Unos siete días después de la
    ovulación, lapso en el cual ocurre la implantación
    después de la fecundación del óvulo, el
    endometrio uterino está en su fase más
    receptiva.

    También el cuello uterino y la vagina responden a
    la estimulación de las hormonas, y cerca del momento en
    que habrá de ocurrir la ovulación, el pH de la parte
    superior de la vagina aumenta su concentración normalmente
    baja a un nivel que en cierto modo resulta menos hostil a los
    espermatozoides. Durante gran parte del ciclo menstrual, las
    propiedades físicas del moco cervical actúan como
    una barrera al paso de los espermatozoides. No obstante, al
    momento de la ovulación, disminuye la viscosidad del
    moco para permitir el paso de mayor cantidad de espermatozoides a
    través del cuello uterino.

    Si el huevo ovulado se fecunda, se desencadena una nueva
    serie de fenómenos hormonales, de los cuales el de
    principal interés en
    este punto es la preservación continua del cuerpo amarillo
    por parte de la gonadotropina coriónica, hormona
    gonadotrópica que producen los tejidos extraembrionarios
    relacionados con el embrión. el cuerpo amarillo
    continúa creciendo y secretando cantidades considerabIes
    de estrógeno y progesterona, las cuales no sólo
    ayudarán a conservar el revestimiento uterino, sino que
    además comenzarán a preparar a la glándula
    mamaria para la secreción eventual de leche.

      

    Regulación
    hormonal de la reproducción masculina

    La hormona principal comprendida en la
    preparación sexual masculina es la testosterona,
    hormona esteroide

    que producen y secretan las células
    intersticiales
    (o de Leydig), las cuales se ubican en
    pequeños grupos
    entre

    los túbulos seminíferos de los testículos. Fawcett ha estimado que
    la
    célula de Leydig promedio

    puede producir en el caso del ratón unas 10 000
    moléculas de testosterona por segundo. Esta produce un
    efecto local al conservar la espermatogénesis, aunque
    también se secreta en la sangre, a través de la
    cual actúa sobre algunos órganos
    específicos, como el cerebro. En muchos tejidos blanco,
    esta hormona adquiere localmente una forma más potente, la
    de dihidrotestosterona.

    estimulante de células intersticiales (ICSH),
    incita a este tipo de células a producir testosterona. La
    LH es secretada por la hipófisis humana en pulsos de unos
    90 intervalos por minuto, y por lo general durante la noche. Las
    células de Sertoli del interior y de los túbulos
    seminíferos toman específicamente a la FSH, si bien
    se desconoce la función de
    esta hormona durante la espermatogénesis. Bajo la
    influencia de la FSH, las células de Sertoli sintetizan
    una proteína fijadora de andrógeno que
    contribuye a conservar una concentración elevada de
    testosterona en el túbulo seminífero. A nivel del
    cuerpo, la testosterona actúa sobre el eje
    hipotalamohipofisario para preservar un equilibrio
    constante entre los niveles de sangre de esta hormona y la
    producción y liberación de las gonadotropinas de la
    hipófisis, las FSH y LH (ICSH). La regulación de
    estas gona-dotropinas está mediada por los efectos de la
    inhibina, sustancia que producen las células de Sertoli en
    los testículos
    y que liberan en el torrente sanguíneo. Así como
    sucede en el caso femenino, la inhibina reduce la actividad del
    eje hipotalamohipofisario. En general, las concentraciones
    elevadas de testosterona guardan relación con una
    secreción disminuida de gonadotropinas

      

    . Principales
    hormonas participantes en la reproducción
    mamífera

      

    Hormona Naturaleza química
    Función

    Hipotalamo

      

    Hormona liberadora de Decapéptido Estimula la
    liberación de LH y gonadotropina (GnRH o FSH por la
    hip'óñsis anterior LHRH)

    Factor inhibidor de prolactina Dopamina Inhibe la
    liberación de prolactina por la hipófisis
    anterior

    Hipófisis anterior

    Hormona estimulante del Glucoproteina (subunidades alfa
    y beta)Estimula las células foliculares folículo
    (FSH) MW 35 oon a producir estrógeno

    Hormona luteinizante (LH) Glucoproteina (subunidades
    alfa Varón: estimula las células y beta) MW 28 000
    de Leyding a testosterona.

    Mujer:

    estimula las células foliculares y cuerpo
    amarillo

    a producir progesterona.

    Prolactina Polipéptido de cadena única
    Promoción de la lactancia

    Hipófisis posterior

    Oxitocina Oligopéptido (MW 1100) Estimula la
    glándula mamaria a expeler leche

    Ovario

    Estrógenos Esteroide
    Efectos múltiples sobre el aparato
    reproductor, senos, grasa del cuerpo, crecimiento óseo
    etc.

    Progesterona Esteroide Efectos múltiples sobre
    el aparato reproductor, desarrollo de
    los senos

    Testosterona Esteroide Precursor para la biosíntesis de estrógeno. Induce la
    atresia folicular

    Testículos

    Testosterona Esteroide Efectos múltiples sobre
    el aparato reproductor, crecimiento de cabello y otras
    características sexuales secundarias

    Placenta

    Estrógenos Esteroide Como los estrógenos
    ováricos

    Progesterona Esteroide Como la progesterona
    ovárica

    Gonadotropina coriónica Glucoproteina (MW 30
    000) Conserva la actividad del cuerpo amarillo durante el
    embarazo

    humana (HCG)

    Lactógeno placentario humano Polipéptido
    (MW 20 000) Promueve el desarrollo de
    las mamas y el cuerpo amarillo ~

    Palabras claves:REPRODUCCIÓN , MAMIFEROS ,
    HORMONAS , GLANDULAS ENDOCRINAS.

    Tema: Biología

    Resumen: Ciclo sexual en mamiferos,
    ciclo estral ciclo menstrual y regulación
    hormonal en la reproducción.

     

     

    Autor:

    Rodrigo Ivan Arroyo
    Estudiante de biología
    UNAM.

    Nota al lector: es posible que esta página no contenga todos los componentes del trabajo original (pies de página, avanzadas formulas matemáticas, esquemas o tablas complejas, etc.). Recuerde que para ver el trabajo en su versión original completa, puede descargarlo desde el menú superior.

    Todos los documentos disponibles en este sitio expresan los puntos de vista de sus respectivos autores y no de Monografias.com. El objetivo de Monografias.com es poner el conocimiento a disposición de toda su comunidad. Queda bajo la responsabilidad de cada lector el eventual uso que se le de a esta información. Asimismo, es obligatoria la cita del autor del contenido y de Monografias.com como fuentes de información.

    Categorias
    Newsletter