- Bacterias
nitrificantes - Metilotrofos
- Fototrofos
- Componentes
del aparato fotosintético - Tipos de
fotosíntesis
Obtienen su energía a partir de la luz
(fotótrofos), de la oxidación de compuestos
inorgánicos (quimiolitótrofos) o de la
oxidación de grupos metilo
unidos a átomos diferentes del carbono
(metilótrofos).
QUIMIOLITOTROFOS
En los quimiolitotrofos, el donador de electrones
es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad
de obtener energía por fosforilación oxidativa a
partir de donadores inorgánicos de electrones
sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas. Los
quimiolitotrofos se pueden clasificar en grupos
fisiológicos según el tipo de donador
inorgánico que "respiran":
Los quimiolitotrofos "típicos", son por lo
general respiradores aerobios, o sea, el aceptor final de
electrones es el oxígeno
molecular. Son de varios tipos según la clase de
donante inorgánico de electrones que oxidan:
- bacterias oxidadoras de hidrógeno (oxidan el H2
hasta H2O) - bacterias oxidadoras del hierro
ferrroso (pasan Fe2+ a férrico,
Fe3+) - bacterias oxidadoras de azufre reducido: de
sulfuros (S2-) y azufre elemental (S0).
La oxidación total de este azufre reducido conduce a
la producción de ácido
sulfúrico (SO4H2) - bacterias nitrificantes, con dos subtipos
diferentes:
- las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que
respiran NH3 para convertirlo en
NO2-) - las oxidadoras del nitrito (llamadas
nítricas, que respiran NO2- para
convertirlo en NO3-)
Recientemente se ha descubierto un nuevo tipo de
quimiolitotrofos, que acoplan en anaerobiosis la
oxidación del amoniaco con la reducción de los
nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua
(NH4+ + NO2- à
N2 + 2 H2O). Este proceso ha
recibido el nombre de oxidación anaerobia
del amoniaco (anammox en su abreviatura inglesa,
que fácilmente podemos traducir como oxanam en abreviatura
castellana, desgraciadamente poco usada).
Las bacterias
anammox (como Brocadia anammoxidans) son miembros del phylum de
los Planctomicetos, un fascinante grupo de
eubacterias con paredes proteicas (sin peptidoglucano), y
citoplasma dividido en compartimentos mediante membranas
especiales. El género
Brocadia posee un orgánulo rodeado de este tipo especial
de membrana, denominado anamoxisoma, donde tiene lugar esta
reacción anammox. El descubrimiento de este proceso ha
supuesto una revisión de nuestras ideas tradicionales
sobre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza
(antes se pensaba que el amoniaco era estable en anaerobiosis), y
puede tener secuelas prácticas en el campo de la
protección ambiental, ya que se han diseñado
procesos
industriales para eliminar anóxicamente el amoniaco y las
aminas de las aguas residuales.
El mecanismo de generación de ATP en
quimiolitotrofos es similar al de quimioorganotrofos
respiradores: los electrones extraídos del donador
exógeno (en este caso inorgánico) pasan a una
cadena transportadora de electrones hasta un aceptor final (que
suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y
que es nitrito en los anammox), generando una fuerza
protón-motriz que se transforma en ATP por
ATP-sintasas.
Pero a excepción del H2, los
demás donadores inorgánicos de electrones tienen un
potencial de reducción E0’
menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos
donadores inorgánicos sólo puede generar
energía, pero no poder
reductor de modo directo. Para obtener poder reductor emplean
transporte inverso de electrones: parte del gradiente
electroquímico creado durante la respiración se emplea en hacer que
electrones viajen por la cadena transportadora de electrones (o
una parte de ella) en sentido inverso, para poder reducir el
NAD+.
BACTERIAS DEL HIDRÓGENO.
El H2 es un producto del
metabolismo
microbiano. Es un grupo taxonómico variado, se subdivide
en:
1.A Bacterias aerobias oxidantes del
hidrógeno: bacterias del hidrógeno, el aceptor
final es el O2. Son típicas
quimiolitótrofas. Usan como flujo de carbono el ciclo de
Calvin
2H2 + O2 à 2H2O
1.B Bacterias anaerobias: el aceptor final
es otro compuesto diferente al oxígeno.
Página siguiente  |