1.
Introducción
2. Marco
Teórico
3. Conclusiones
4.
Bibliografía
El estudio de las relaciones que pueden existir entre
los organismos, ha sido objeto de interés,
por parte de científicos evolucionistas, dichas relaciones
de similitud y diferencias se han establecido mediante
comparaciones a través de distintas técnicas y
procedimientos.
A pesar de que existe una gran diversidad de organismos
en la naturaleza con
características diferentes, pueden
encontrarse muchos aspectos comunes entre ellos, por ejemplo, el
oxígeno, el hidrógeno y el carbono son
elementos químicos presentes en la totalidad de los seres
vivos, así como también lo son cuatro tipos de
macromoléculas como proteínas,
carbohidratos,
lípidos y
ácidos
grasos.
La información genética
de todos los organismos se encuentran en la estructura de
doble hélice del ADN, y los
procesos de
transcripción y traducción, así como el
código
genético, son en esencia uniformes en los mismos. Todas
estas similitudes compartidas pueden ser útiles en la
clasificación y caracterización de algunos grupos de
individuos y a su vez distinguirlos de otros, este argumento lo
refiere Dobzhansky y colb.
Las diferencias y similitudes presentes en los
organismos supone, que los mismos comparten un ancestro
común del que han heredado sus características y a partir del cual se ha
generado la diversidad de formas de vida con diferentes
modificaciones adaptativas, las cuales han radiado y ramificado
en el transcurso del tiempo, en tal
sentido, el estudio ha sido orientado al descubrimiento de las
líneas de origen de los organismos mediante la filogenia,
con el objeto de reconstruir las relaciones antepasados –
descendientes entre los grupos de seres
vivos y extinguidos. Este planteamiento lo refieren autores como
Ayala y Valentine y Berovides y Alfonso.
Dada la dificultad que implica establecer relaciones de
parentesco entre los diversos organismos, Las líneas de
origen pueden ser reconstruidas en árboles
filogénicos, cladogramas y dendogramas, mediante la
aplicación de múltiples pruebas que
comprenden técnicas y métodos
experimentales y anatómicas.
Un método
directo para la determinación de filogenias, es la
reconstrucción de series fósiles que muestran
semejanzas entre ellos y que "indican una secuencia de cambios
desde una forma ancestral a una descendencia" de esta manera se
establecen relaciones morfológicas entre fósiles
por sus edades relativas, sin embargo este método
sería verdaderamente efectivo si se contara con una gran
cantidad de evidencia fósil en registro
continuo, lamentablemente son muy pocos los organismos que se
conservan fosilizados, es por ello que deben utilizarse métodos
indirectos de reconstrucción filogenética, este
planteamiento es expuesto por Ayala y Valentine.
Existen métodos indirectos en la
determinación filogenetica, como los aportados por la
anatomía
comparada, embriología comparada y fisiología comparada, tales métodos
consisten en contrastar estructuras
existentes en organismos vivos, así como también su
funcionamiento orgánico y embriones, con la finalidad de
establecer posibles relaciones entre ellos, lo que permite
inferir que muchos de ellos provienen de una ancestro
común. (Berovides y Alfonso, 1995)
Sin embargo los métodos anatómicos,
embriológicos, etológicos y ecológicos, no
son los únicos métodos indirectos aplicados en la
determinación filogénica, los mismos pueden ser
complementados con los aportes de otras ciencias, como
la genética,
la citología y la biología molecular,
las cuales permiten establecer relaciones entre especies a
través de comparaciones cromosómicas, semejanzas
entre las hélices de ADN nuclear,
estimadas por hibridación de ADN, proteínas
codificadas por el mismo locus en diferentes especies, mediante
técnicas de electroforesis, inmunología,
determinación de secuencias de aminoácidos en las
proteínas y determinación de secuencias de ADN
mitocondrial la cual también permite realizar
comparaciones.
El presente trabajo tiene como objetivo
analizar la aplicación y resultados de dos técnicas
citológicas y moleculares en la determinación de
filogenia de animales y del
hombre,
mediante la utilización de investigaciones
realizadas en el área.
Las nuevas
tecnologías en la determinación de filogenias
en los seres vivos, permiten la construcción de dendogramas y
genealogías, incorporando aportes importantes que permiten
la comparación entre especies relacionadas o no, las
técnicas citológias y moleculares se han utilizado
para tales fines en las últimas décadas. A
continuación se realizará una breve descripción de algunas y posteriormente se
profundizará en dos de ellas.
Las técnicas inmunológicas, entre las
cuales se pueden mencionar, inmunoelectroforesis,
inmunodifusión, fijación del microcomplemento y
precipitación cuantitativa, consisten en inyectar sangre de una
especie en otra especie y ante la presencia de antígenos
se crean anticuerpos, un ejemplo clásico podría ser
el conejo al cual se le inyecta sangre humana y
el mismo genera anticuerpos antihumanos, a partir de allí
se estimará un porcentaje de relación entre
mamíferos, tal técnica es descrita
por autores como Berovides y Alfonso, Ayala y Valentine y
Dobzhansky y colb.
El análisis de secuencias de
aminoácidos de algunas proteínas, permite comparar
y establecer semejanzas y diferencias entre moléculas
homólogas de dos especies, entre los compuestos más
utilizados se encuentran el citocromo c hemocianina, compuestos
blancos y amarillos relacionados con el ácido
úrico, enzimas y
pigmentos (antocianinas). Por ejemplo, el citocromo c humano solo
difiere de citocromo c del macaco en la posición 66,
posición, en que el hombre
posee isoleucina y el macaco treonina. (Dobzhansky y colb, 1983 y
Berovides y Alfonso, 1995).
Las secuencias del ADN mitocondrial, son analizadas para
establecer comparaciones entre especies, dicho ADN tiene ventajas
sobre el ADN nuclear, ya que sólo codifica 37 genes y el
ADN nuclear codifica al menos 100.000. Importantes estudios se
han empleado para la determinación de filogenias en
el hombre y
han permitido comparar secuencias de ADN mitocondrial del
hombre y
chimpancé. Estos trabajos han sido realizados y
reseñados por investigadores como Thorne A. y Wolpoff y
Wilson A. y Cann R. en 1992, publicados en la revista
Investigación y Ciencia.
Una de las técnicas más utilizadas para la
determinación de filogenias en animales es la
electroforesis sobre diversos soportes al respecto Berovides y
Alfonso, (1995), plantean que la técnica "consiste en
someter una muestra de
algún fluido corporal (plasma principalmente) a una
diferencia de potencial eléctrico, sobre un soporte
adecuado. Como las proteínas del fluido que están
diferenciadas, poseen diferentes cargas, se mueven en este campo
según sea la naturaleza de la
carga", de manera tal, que podrán compararse
proteínas pertenecientes a especies emparentadas o no y
establecer relaciones filogenéticas.
Los mismos autores, refieren que esta técnica
depende tanto del soporte utilizado como de la naturaleza de la
proteína, su carga y su tamaño lo que permite que,
"sólo las proteínas que difieren en su carga
eléctrica neta pueden separarse mediante técnicas
de electroforesis en gel. No todos los cambios de
aminoácidos en la estructura
primaria pueden ser detectados por electroforesis, sólo
los que dan lugar a diferencias de cargas y ocasionalmente los
que cambian de conformación" (estructuras
secundarias y tercearias). (Dobzhansky y colb, 1983, p.
284).
Las especies pueden ser comparadas a través de
electroforesis, asumiendo que el grado de similitud que muestran
sus patrones de bandas es proporcional a su semejanza
genética, a partir de este respecto las especies se pueden
agrupar en un patrón de semejanza electroforética
que debe estar muy próximo a su patrón
filogenético, este planteamiento lo expone Ayala y
Valentine y Berovides y Alfonso.
Las diferencias genéticas que pueden ser
detectadas mediante técnicas electroforéticas son
independientes de las diferencias morfológicas entre
especies. En los últimos años se ha utilizado esta
técnica para medir la diferenciación
genética de especies morfológicamente similares y
que se encuentran íntimamente emparentadas en diversos
grupos de individuos, plantas,
invertebrados y vertebrados como reptiles, peces,
anfibios y mamíferos, estos estudios han aportado datos valiosos a
cerca de relaciones filogenéticas. Dobzhansky y colb.
refieren este planteamiento.
El mismo autor explica que la electroforesis se utiliza
para realizar estimaciones sobre diferenciación
genética en dos poblaciones naturales, realizando un
estudio de cierto número de proteínas que se eligen
sin conocer si son o no distintas en ambas poblaciones, de manera
que el grado de diferenciación genética observada
en las proteínas estudiadas indicará el grado de
diferenciación en las poblaciones, esto se podrá
ser extrapolado a todo el genoma.
Por otra parte, la obtención de datos por
electrofoeresis son frecuencias genotípicas y
génicas de los alelos las cuales pueden ser comprobadas
mediante la utilización de los diversos métodos
estadísticos disponibles, los estadísticos
más utilizados son: la identidad
genética (I) y la distancia genética (D), sin
embargo muchos otros métodos estadísticos pueden
ser empleados para tales fines, por ejemplo análisis de varianzas y diversos software.
En una investigación realizada por Arranz, Poli,
Bayon, San Primitivo y Holgado, en la Universidad de
León, España,
Instituto de Genética "Ewald Favret", Argentina y CER
leales, establece las relaciones genéticas mediante el
análisis de componentes principales entre razas bovinas
españolas (Avileña Negra Ibérica, Morucha y
Sayaguesa y el bovino criollo argentino), utilizando como raza de
referencia la Brown Swiss.
El estudio se efectuó a partir de la
variación genética detectada en nueve sistemas
polimórficos proteicos. La diferenciación se
estableció mediante el análisis de componentes
utilizando varias técnicas electroforéticas para
cada marcador genético, tales son HBB (Braend, 1971) CA
(Monge et al, 1975), ALB, GC, TF y PTF2 (Gahne et al, 1972) y
utilizando como soporte geles de agarosa y
almidón.
La metodología estadística se llevó a cabo mediante
el módulo "Factor Analysis" del programa
estadístico Statistica for Windows,
versión 4.5
El estudio se realizó a través del
análisis de las proteínas de la leche y
muestras de sangre (plasma) en cada una de las especies,
sometiéndolas a diferentes pruebas
electroforéticas. Los resultados de la
investigación, según la evidencia experimental,
separa de forma muy contundente en un 90% a la raza Brown Swiss
del resto de los grupos, tanto del bovino español
como criollo argentino, los cuales se observaron claramente
diferenciados genéticamente con un 5% de
variabilidad.
La investigación también permitió
establecer relaciones filogénicas, encontrándose
una clara proximidad entre bovinos criollos argentinos y bovinos
españoles (Avileña Negra Ibérica, Morucha y
Sayaguesa), los cuales habitan simpátricamente sin
cruzarse, concluyéndose que los bovinos españoles,
dieron origen a los criollos argentinos, asimismo se
determinó que el bovino Brown Swiss se encuentra separado
en su totalidad del resto de las especies, lo que indica que
filogenéticamente no está íntimamente
relacionado con los mismos, lo que es lógico porque este
último es una especie europea pero no
española.
Otra técnica utilizada para la
determinación filogénica, es la hibridación
del ADN, la cual permite medir el grado de diferenciación
genética entre dos especies, con base en la
proporción de pares de nucleótidos que difieren en
el ADN de las mismas (Dobzhansky y colb, 1980, p.
276).
Según Ayala y Valentine (1983), esto puede ser
posible porque a medida que dos especies sufren evolución diferencial, las secuencias de
ADN de ambas se hacen menos similares.
En 1960, Doty y sus colegas descubrieron que filamentos
de ADN de distintos organismos pueden, disociarse y reasociarse
in vitro con el fin de obtener moléculas híbridas
formadas por filamentos de dos especies distintas. Posteriormente
se utilizó dicho procedimiento
para determinar el grado de relación filogenética
entre especies.
La técnica consiste en el marcaje con un
radioisótopo, como el tritio, del ADN de una de las
especies para finalmente medir la radioactividad del apareamiento
obtenido y estimar el número de segmentos de ADN que son
similares en las dos especies. Este procedimiento lo
plantean Ayala y Valentine 1983.
Berovides y Alfonso (1995), describen la técnica,
tomando en cuenta que cuando el ADN de simple cadena de dos
especies diferentes se combina e incuba a 60°C se
formará el ADN híbrido de doble cadena solamente
entre las secuencias de bases homólogas: secuencias
heredadas de un ancestro común de las dos especies.
Sólo las secuencias homólogas tienen suficientes
pares complementarios para formar dobles cadenas (dúplex)
técnicamente estables a 60°C.
Un dúplex híbrido de ADN de diferentes
especies presentará bases no apareadas, debido a que las
dos líneas han incorporado distintos grupos de mutaciones,
desde la última diversificación a partir de un
común antecesor.
Debido a que la temperatura de
disociación del dúplex es proporcional al
número de enlaces de hidrógeno entre las dos
cadenas, las regiones de no apareamiento provocaran un descenso
en la temperatura de
disociación de ADN híbrido, con respecto a la
temperatura requerida para la disociación de una doble
cadena de bases perfectamente apareadas.
Posteriormente se realizará una curva a
diferentes temperaturas y grado de disociación de ADN
híbrido, que muestra que
cantidad de híbrido se disoció, de tal manera que
la diferencia media entre la curva de similitudes y diferencias
de ADN, es la medida de similitud genética entre especies.
(Berovides y Alfonso, 1995).
En los últimos años, la técnica de
hibridación del ADN, se ha perfeccionado con el fin de
obtener información más precisa sobre
filogénias, apareando filamentos sencillos de ADN aunque
los mismos no sean exactamente iguales, si se disocian de nuevo,
se medirá la taza de separación que será
inversamente proporcional a su similaridad, este planteamiento es
expuesto por Ayala y Valentine.
Cabe destacar también, que las secuencias de ADN
son extraídas del núcleo de la célula
y separados de otros componentes nucleares, se cortan en
pequeños fragmentos de aproximadamente 500
nucleótidos y se proyectan a todo el genoma.
Este método molecular es uno de los más
efectivos, ya que compara directamente el genoma de dos especies,
a través del análisis de nucleotidos que
constituyen las unidades genéticas funcionales
básicas, además permite la comparación entre
especies lejanas y entre las cuales no puede existir
hibridación, estas ideas son consideradas por Berovides y
colb.
En contraposición, según Ayala y Valentine
(1983), esta técnica presenta inconvenientes derivados
sobre todo, de la enorme cantidad de secuencias presentes en casi
todos los organismos y la imposibilidad de revisar globalmente
todas las secuencias, sólo se utilizan fragmentos de ADN
de cada una de las especies y luego se realizaran proyecciones de
todo el genoma.
Sin embargo algunos científicos confieren a la
técnica una importante confiabilidad en la
determinación de filogénias del hombre, tal es caso
de Charles Sibley y Jon Ahlquist los cuales publicaron un trabajo
realizado en la Universidad de
Yale en 1984, en donde se utilizó la técnica de
hibridación del ADN, para comparar en genoma del hombre y
el chimpancé, los resultados sorprendieron a la comunidad
científica. (R. Leuvin, 1989).
Los análisis comparativos indicaron que el
chimpancé está, más relacionado con los
humanos que con los gorilas, así mismo concluyen que los
gorilas evolucionan desde un antecesor común entre los
humanos y los monos africanos.
Los autores del trabajo plantean que el método de
hibridación del ADN, efectivamente permite comparar todo
el genoma de una especie con el genoma de la otra y sus
interacciones y que el análisis de una secuencia puede ser
trasladada dentro de una distancia genética, los mismos
proponen también que la técnica tiene una fuerza
potencial elevada, pero que sin embargo no puede medir
cuánto exactamente a cambiado el ADN de las dos especies
bajo la comparación.
En 1987, cuatro años después, estos
investigadores triplican la cantidad de pares de bases de ambas
especies y determinan que los resultados eran
prácticamente idénticos a los anteriores e incluso
confirmaban más los mismos, ya que las diferencias no eran
significativas entre un análisis y otro. Sin embargo
algunos investigadores, anatomistas y morfologistas cuestionan
los datos obtenidos con la técnica, porque a su criterio,
no representa un análisis global de ambos
genomas.
A pasar de los cuestionamientos, también Jeffrey
Powell en la Universidad de Yale y en el mismo año,
presenta resultados de un análisis comparativo entre
humanos y chimpancé, en el que utilizó la
técnica de hibridación de ADN, que confirman
el trabajo de
Sibley y Ahlquist.
Con respecto a la estrecha relación que guardan
el chimpancé y el hombre, los anatomistas consideran que
es poco probable que un mono africano que realice caminata con
nudillos, y el humano con marcha bípeda, compartan un
mismo antecesor común. Una respuesta de quienes presentan
evidencia molecular, puede ser, que la caminata con nudillos es
una adaptación que pudo haberse perdido en la línea
de los hominidos (homo), por lo tanto los resultados moleculares
son contundentes.
Por otra parte, los trabajos realizados con
análisis de ADN híbrido, por estos años,
conjuntamente con resultados estadísticos, sugieren que
existe una relación de 2:1 entre el hombre y el
chimpancé y de 3:1 entre el chimpancé y el gorila,
lo que indica que el chimpancé esta más relacionado
con el hombre que con el gorila, sin embargo en la
reconstrucción del árbol filogenético los
tres pueden ubicarse muy cercanos compartiendo un mismo ancestro
común.
Al respecto, Ayala y Valentine, (1983), indican que en
un análisis realizado utilizando la técnica de
hibridación del ADN, se concluyó que el
chimpancé y el hombre, difieren sólo en un 2,4 % de
sus nucleotidos, lo que los ubica muy cercanos y que el
gibón y el hombre difieren únicamente en un 10% de
sus nucleótidos.
La evidencia molecular e intensos análisis
anatómicos y morfológicos, permitió la
elaboración de un árbol filogenético o
dendograma de las relaciones de primates y se concluyó que
el hombre, chimpancé y gorila, éste último
un poco más lejano, forman un grupo natural
con la familia de
los homínidos, mientras que el orangután
podría pertenecer a la familia de los
pongidae. (Leuvin, 1989, p. 28).
Igualmente, existe una relación entre el humano y
los monos africanos, el hombre, el chimpancé y el gorila
pueden ser una subfamilia de los homininae y el orangután
pertenece a la familia de
los ponginae, las dos subfamilias forman entonces la familia de los
hominidae.
El tiempo de
divergencia entre dos o más linages, esta relacionado con
el reloj molecular, el cual puede ser interpretado como el
momento en un espacio de tiempo en el que dos especies pueden
haberse separado tomando vías distintas en la evolución. Con respecto a esto ha habido
diferencias entre científicos, paleontólogos y
anatomístas sin embargo la evidencia molecular plantea que
el árbol de los hominidos, habla de la primera
separación de los gibones 20 millones de años
atrás, luego los orangutanes a 15 millones de años,
dejando a los humanos, chimpancé y gorila en una solo
vía entre 5 y 7 millones de años
atrás.
En un trabajo experimental realizado por Peter J.
Waddell y David Penny, en la Universidad de Chicago en 1995 y en
donde se utilizó la técnica de hibridación
del ADN con análisis de secuencias apareadas, se puso en
evidencia la fuerte relación chimpancé, hombre y
gorila y en menor grado el orangután. La importancia de
esta investigación se centra precisamente, en que se
logró estimar el tiempo de divergencia de linages entre el
chimpancé y el humano en 6.5 millones de años, con
un error estándar de 1 millón de
años.
Durante muchos años también se
había pensado que el fósil Rhamapithecus, estaba
estrechamente relacionado con los humanos, dejando a los monos
africanos y asiáticos en otra vía y que el tiempo
de divergencia entre Rhamapithecus y humanos era cercano a los 15
millones de años.
Posteriormente, la evidencia molecular, a través
de varias técnicas concluye que Rhamapithecus está
más relacionado con monos asiáticos que con los
humanos y monos africanos, los cuales sí esta
estrechamente relacionados como se mencionó con
anterioridad. La evidencia se ve fortalecida con el hallazgo de
caras fósiles de sivapithecus, el cual relaciona
más aún a Rhamapithecus con los monos
asiáticos, es entonces cuando la comunidad
científica viene a aceptar los 5 millones de años
como tiempo de divergencia entre monos africanos y hombre, el
planteamiento es expuesto por Leuvin, 1989.
Las evidencias moleculares proporcionan un aporte
importante en la determinación de filogenias de todos los
organismos y complementan hallazgos del registro
fósil, proporcionando información genética
detallada, útil para establecer relaciones génicas
de parentesco, diferencias y similitudes entre ellos.
A pasar de que existe una gran diversidad de organismos,
éstos tienen muchas cosas en común desde los
elementos químicos esenciales, hasta grandes
macromoléculas, como proteínas, carbohidratos,
lípidos y
ácidos nucleicos. La similitud de la conformación
del ADN se encuentra en todos los organismos en doble
hélice y los procesos de
transcripción, traducción y el código
genético son básicamente los mismos en todos los
seres vivos.
La filogenia de los organismos vivos esta guardada en
sus genes, es por ello que el análisis del genoma, a
través de sus secuencias y proteínas puede aclarar
dudas en cuanto al origen de los mismos. El registro fósil
no puede reconstruir con claridad y certeza los árboles
genealógicos y dendogramas, ya que son muchos los
organismos que probablemente no se mantuvieron fosilizados por
millones de años.
Es por ello, que las nuevas tecnologías
conjuntamente con los avances científicos incorporan
elementos que puedan ser útiles en la determinación
filogenética de los seres vivos, ya que el estudio de
moléculas y del propio genoma no puede llevarse a cabo a
simple vista.
Para el análisis filogenético de especies,
se requiere la aplicación de técnicas moleculares o
citológicas experimentales que sean útiles en la
determinación de relaciones entre ellas, a través
de las comparaciones, similitudes y diferencias, dichas
técnicas se han utilizado en las últimas
décadas y son principalmente, métodos
electroforéticos, inmunológicos,
secuenciación de ADN y proteínas,
hibridación del ADN, comparaciones cromosómicas,
entre otras.
Todas las técnicas empleadas, requieren un
procedimiento experimental detallado, donde, deben ser aislados
elementos moleculares como proteínas y ADN nuclear o
mitocondrial con el uso de materiales,
soportes, reactivos adecuados y equipos especializados,
así mismo se deben tomar en cuenta los aportes de la
anatomía
comparada y paleontología debido a que las decisiones
acerca de filogenias requiere de toda la información de la
que se disponga.
Las similitudes y diferencias entre especies, tomando en
cuenta la evidencia molecular, permiten reconocer si todas ellas
provienen de un mismo antecesor común, las relaciones e
interacciones entre ellas y también pueden establecerse
tiempos de divergencia entre una especie y otra.
El tiempo de divergencia se relaciona con el reloj
molecular, uno de los principales factores que son tomados en
cuenta por la teoría
neutralista de la evolución, la cual establece que existe
una tasa de mutación en las especies y en función de
esto y con base en la evidencia molecular se puede determinar un
tiempo estimado de separación de dos especies en el
tiempo.
Los aportes de las nuevas tecnología
citológicas y moleculares han permitido realizar
importantes hallazgos en filogenia de animales y las
características que los ubican cercanos o lejanos con base
en la similitud de sus genomas y proteínas. Con respecto a
filogenias en el hombre han facilitado la elaboración de
árboles genealógicos y la corrección de
conceptos errados de sus vías evolutivas.
En tiempos pasados no podía concebirse la
relación cercana, por ejemplo, del chimpancé con el
hombre, lo único que podía establecerse eran
comparaciones óseas, anatómicas y
morfológicas. Actualmente, aún cuando existe gran
resistencia, no
cabe duda que el chimpancé conforma una familia muy
cercana con el hombre, esto puede ser posible gracias a
importantes pruebas moleculares que indican que el hombre difiere
del chimpancé sólo en 2,4 % de la totalidad de su
genoma.
Ayala, F, G. Valentine J, W, (1983). La Evolución
en Acción. Alhambra Universidad. Edición
Española.
Arranz, J.J y otros (1998). Estudio de las Relaciones
Genéticas Mediante el Análisis de Componentes
Principales entre las Razas Bovinas Españolas
Avileña Negra Ibérica, Morucha y Sayaguesa y el
Bovino Criollo Argentino. http//C: /Mis
documentos/bovino.htm.
Berovides, V y Alfonso, M (1995). Biología Evolutiva.
Editorial Pueblo y Educación, Ciudad de
la Habana, Cuba
Dobzhansky, T, Ayala F, Stebbins, L, Valentine (1980).
Evolución. Universidad de California Ediciones Omega
S.A.
Leuvin, R. (1989) Human Evolution. Second Edition Blackwel
Scientific Publicatios. Boston Oxford London.
Waddell, P y Penny, D(1998) Evolutionary tree of apes and humans
fron DNA Sequences, Paleonanthropology. http://www.massey.ac.nz./Alock/hbook/section1.htm.
Wilson, A y Cann, R (1992), "Origen Africano Reciente en los
Humanos". Revista
Investigación y Ciencia.
Autor:
Claudia T. Ceballos