Indice
1.
Introducción
2. Materiales y
métodos
3. Conformación de
grupos
4. Resultados
5. Discusión
6.
Bibliografía
El cambio
evolutivo que más influyó sobre la visión
que el hombre
tenía del mundo de la naturaleza
viviente y de sí mismo, se inició en el siglo XVIII
y duró unos 100 años. Esto se produjo con la
introducción de la idea de cambio a lo
largo de extensos períodos de tiempo (evolución).
Lamarck, tomando las ideas de Buffon, Adanson y Bonnet,
presenta en su obra Philosophie zoologique (1809) las hipótesis referentes a la continuidad
progresiva de la naturaleza, la
relatividad de las clasificaciones, la degradación y
transformación de las especies, la influencia del clima y las
circunstancias; pensamientos que le valieron el nombre de "padre
del tansformismo". Los principios
fundamentales de Lamarck eran la generación
espontánea, el mecanismo del uso y desuso, la herencia de los
caracteres adquiridos y la tendencia hacia la perfección
de los organismos.
En 1859, Darwin en El
origen de las especies define la evolución como descendencia con
modificaciones, y explica el mecanismo por el cual ocurre, la
selección natural, actuando ésta
según los siguientes pasos.
1. La variación se produce en todos los grupos de
organismos. No existen dos organismos iguales.
2. El número de individuos que se reproduce y
sobrevive en cada generación es pequeño en
comparación con el número producido
inicialmente.
3. La competencia se
producirá entre esos descendientes por los recursos
necesarios para sobrevivir. Por término medio, cada
organismo progenitor es reemplazado por un descendiente, por lo
que no puede por menos que existir una lucha por la
supervivencia.
4. Los más aptos entre los descendientes
sobrevivirán. Entre todos los descendientes que compiten
por unos recursos
limitados, sólo sobrevivirán aquellos individuos
mejor dotados para obtener y utilizar esos recursos, proceso
llamado supervivencia del más apto.
5. Si las características de los organismos
más aptos son heredadas, estos rasgos favorecidos se
transmiten a la generación siguiente.
Darwin, al aceptar el mecanismo de la herencia
"mezclada"- según el cual las constituciones
genéticas de ambos progenitores se mezclan en su progenie-
cae en una contradicción donde la variabilidad genética
se perdería rápidamente (Pianka, 1982).
Las reglas precisas de la herencia fueron formuladas por
Mendel (1865),
quien demostró que las características heredadas son llevadas en
unidades discretas (genes) que se redistribuyen en cada
generación, mecanismo llamado herencia
"particulada"(Pianka, 1982).
Ernest Mayr, en su obra The evolutionary sinthesis
explica cómo en 1930-1950 nació la teoría
neodarwinista o Teoría
sintética de la evolución dado por la confluencia
de tres disciplinas, genética,
sistemática y paleontología. Estas disciplinas
adoptaron un pensamiento
poblacional y no de seres vivos aislados como se consideraba
antiguamente
Una vez conocidos los conceptos de genética y la
importancia de su estudio en las poblaciones, la evolución
podría comprenderse como la modificación de la
composición genética de las poblaciones, es decir,
el cambio de las frecuencias génicas en el seno de las
mismas (Dobzhansky, 1977).
Según Mayr (1968), los factores que pueden
afectar las frecuencias alélicas de las poblaciones
son:
-La herencia particulada (recombinación
genética)
-La mutación
-El flujo de genes provenientes de otras poblaciones
-La selección natural
-El azar y accidente
-Los dispositivos citofisiológicos
-Los factores ecológicos
Por el criterio de la heredabilidad, según Mayr
(1968), todas las manifestaciones de la variación dentro
de una población pueden dividirse en
variación genética y agenética. Gran parte
de esta variación contribuye a la variación del
fenotipo. La existencia de varios tipos discontinuos dentro de
una misma población se denomina polimorfismo. Algunos
de los factores de variación agenética se deben a
la edad, al sexo, al
hábitat y a otros factores ecológicos.
Por otra parte, en 1944, Simpson publicó
"Tiempo y modo
en evolución", incorporando así a la
paleontología dentro de la síntesis
moderna de la teoría evolutiva. Simpson constata que la
evolución procede por la aparición de
pequeñas variaciones genéticas que aumentan su
frecuencia en ciertas poblaciones, conduciendo a la
diferenciación gradual de especies nuevas a partir de
especies ancestrales.
Alternativamente, Gould y Eldredge, (1970) proponen una
teoría donde exponen que las especies persisten sin cambio
morfológico durante un período denominado
éstasis, interrumpido por eventos de
"especiación alopátrida" (Mayr, 1968). Este
proceso fue
denominado como evolución por equilibrios
puntuados.
Los cambios evolutivos entre los mamíferos por los pasados 66 millones de
años han estado
profundamente influenciados por climas cambiantes más que
por eventos
tectónicos. Tal como señala Davis (1976), pudieron
existir hasta 16 ciclos glaciares durante el Pleistoceno, cada
uno con una duración de aproximadamente 125.000
años. Según estos eventos, cada fase glaciar pudo
durar de 50.000 a 100.000 años, con breves intervalos de
10.000 a 20.000 años durante los cuales las temperaturas
aumentaron hasta las que experimentamos hoy en día.
Así, en latitudes tropicales y subtropicales, las
glaciaciones produjeron persistentes sequías con la
consecuente expansión de los desiertos. En el continente
Sudamericano se produjo una desertización generalizada
durante 30.000 años, en diferentes grados, lo que
provocó una importante disminución en el
número de especies de roedores establecidos, en lo que
Simpson denominaba una zona adaptativa (Vrba, 1985).
Los roedores constituyen el grupo
más diverso de los mamíferos, comprendiendo
más del 40% de las especies extinguidas. El Suborden
Myomorpha representa el 30% de todas las especies vivientes de
mamíferos. Dentro de éste, la Familia
Muridae (Subfamilia Muroidea), en términos de la totalidad
del número de especies y de la diversidad de
hábitats ocupados, constituye la radiación
más exitosa de los roedores contemporáneos. La
Familia
Muridae incluye 1326 especies con 281 géneros.
En el sur de Córdoba, en la localidad de Holmberg
se encontraron dos yacimientos pertenecientes al período
Ensenadense (yacimiento Cohuen) y Lujanense (yacimiento
Resquimay), ambos pertenecientes al Pleistoceno (figuras 1 y 2).
Estos contenían, entre otros fósiles,
cráneos de roedores extintos del género
Rattus. En la misma región de Córdoba, actualmente,
encontramos géneros como Akodon, Calomys, Graomys, Mus,
Oligoryzomys, Oxymycterus y Rattus.
El objetivo del
presente trabajo fue estudiar las relaciones evolutivas entre los
roedores fósiles de los yacimientos Cohuen (1) y Resquimay
(2), bajo la hipótesis que los
roedores del yacimiento 2 evolucionaron a partir de las
poblaciones de roedores del yacimiento 1. Si así fuera, en
los cráneos de los roedores del yacimiento 2 se
observarán diferentes estados de caracteres derivados
respecto a sus homólogos en los cráneos encontrados
en el yacimiento 1.
2. Materiales y
métodos
Se estudiaron 16 cráneos de ejemplares
fósiles de los roedores extraídos al sur de la
provincia de Córdoba, en la localidad de Holmberg. Los
yacimientos fueron encontrados en la barranca del arroyo
Catalina, y se analizaron 8 cráneos pertenecientes al
yacimiento Cohuen (yacimiento 1- edad Ensenadense) y 8 del
yacimiento Resquimay (yacimiento 2- edad Lujanense). La columna
estratigráfica es de 60 m. lineales y no ha sufrido
modificaciones tectónicas de impacto (Campanella,
1997).
Mediante operaciones
numéricas se pudo calcular la afinidad entre unidades
taxonómicas, tomando como base los estados de sus
caracteres.
Aplicando las técnicas
de la taxonomía
numérica de Crisci (1983) se siguieron los siguientes
pasos:
1) Elección de la OTU
Debido al bajo número de organismos encontrados, se
utilizó el individuo (solamente el cráneo) como
OTU.
2) Elección de los caracteres
Se seleccionaron 20 caracteres craneales, de los cuales, los 15
cuantitativos fueron medidos con un calibre cuyo error es de 0.02
mm.
Las observaciones de los caracteres cuanti y
cualitativos fueron realizadas utilizando lupa de mano.
Para la determinación de homologías se utilizaron
los siguientes criterios:
criterios morfológicos de similitud de posición
* posición topográfica
* posición en relación con otras partes del
cuerpo.
Los caracteres craneales cuantitativos continuos
seleccionados fueron (figura 3):
Variable 1: largo mayor
Variable 2: largo del cóndilo zigomático
Variable 3: largo del cóndilo-molar
Variable 4: largo del incisivo-molar
Variable 5: largo del diastema
Variable 6: fosa molar
Variable 7: largo de la mandíbula
Variable 8: alto de la mandíbula
Variable 9: máximo ancho de los incisivos
Variable 10: largo nasal
Variable 11: ancho zigomático
Variable 12: ancho interorbital
Variable 13: ancho de la caja craneal
Variable 14: ancho rinal
Variable 15: distancia entre los orificios pre y
postmolares
Los caracteres craneales cualitativos seleccionados y
sus estados fueron:
Variable 16: espina mandibular:
-(0) punta aguzada
-(1) punta redondeada
Variable 17: maxilar inferior: (figura 4 a)
-(0) cóndilo más alto que la apófisis
coronoides cuando la mandíbula se apoya en un plano
-(1) cóndilo más bajo que la ápofisis
coronoides cuando la mandíbula se apoya en un
plano.
Variable 18: trigémino vs. Diastema: (figura 4
a)
-(0) apertura del canal del trigémino a la altura del
borde del diastema
-(1) apertura del canal del trigémino hacia lateral del
borde del diastema.
Variable 19: ubicación del arco zigomático
con respecto a los molares en vista lateral: (figura 4 b)
-(0) superpuesto
-(1) no superpuesto
Variable 20: orificio vascular palatino: (figura 4
c)
-(0) no visible
-(1) visible
3) Construcción de una matriz
básica de datos
4) Obtención de un coeficiente de similitud para cada par
posible de OTU
5) Construcción de una matriz de
similitud
Los pasos 3,4 y 5 se resumieron, ya que el análisis de los datos se
llevó a cabo en el programa
STATISTICA. Para el análisis de agrupamiento de los caracteres
seleccionados se utilizó un coeficiente de similitud de
distancia llamado City-block (Manhattan) distances, y la
técnica de ligamiento utilizada fue el ligamiento promedio
no ponderado, debido a su menor probabilidad de
error (Crisci, 1983).
Para la determinación de estados de caracteres
plesiomórficos (ancestrales) y apomórficos
(derivados), se utilizaron los siguientes métodos de
polarización:
-Comparación con el grupo externo:
para un carácter
dado, con dos estados dentro de un grupo, el estado que
se presenta en grupos
relacionados se presume como estado
plesiomórfico.
-Como no se conocen las relaciones intragrupo se tomó como
grupo externo Rattus nean, perteneciente al mismo género
que los roedores de los yacimientos estudiados.
-Evidencia fósil: es probable que el estado de
carácter encontrado en el representante fósil
más antiguo del grupo, sea el más
primitivo.
Los estados de los 20 caracteres observados (tabla 1) se
exponen en la matriz básica de datos para los 16
cráneos analizados.
Al no estar completo el cráneo 8, no se pudo
medir la variable 11, por lo cual se colocó el promedio de
las restantes OTU del yacimiento al que
pertenecía.
Por otro lado, puede observarse en el fenograma (figura
5) los resultados del análisis de agrupamiento realizado.
En dicho fenograma se muestra que los
roedores de los yacimientos 1 y 2 forman dos grupos separados por
un coeficiente de similitud de 29.
Los individuos del yacimiento 1 poseen menor grado de
similitud (coeficiente menor de 10) que los individuos del
yacimiento 2 (coeficiente menor a 25) pero mantienen la misma
disposición de agrupamiento.
En las dos agrupaciones representativas de los
yacimientos se halla una OTU alejada del resto del grupo (OTU 3
en Resquimay y OTU 17 en Cohuen).
También manteniendo la similitud de agrupamiento
se encuentran dos subgrupos dentro de cada grupo:
OTU (1,6,2,8) y (4,5,7) en Resquimay
OTU (9,13,10,11) y (12,16,15) en Cohuen
Con respecto a la polarización de caracteres
(tabla 2) se observó que el grupo externo comparte todos
los estados de caracteres con los roedores del yacimiento
Cohuen.
Tabla 2. Tabla de polarización de
caracteres
Los resultados apoyarían la hipótesis planteada en este trabajo que los
roedores del yacimiento Cohuen evolucionaron a los roedores del
yacimiento Resquimay, contrariando antecedentes que afirmaban que
estos últimos aparecieron por algún fenómeno
ecológico, como por ejemplo la dispersión a partir
de áreas geográficas relativamente
cercanas.
El fenograma indica la existencia de dos grupos
diferenciados morfológicamente que concuerdan con la
agrupación de hallazgos de las OTU de los dos
yacimientos.
En el yacimiento Cohuen, la OTU 17 tiene un grado de
similitud notoriamente lejano con el resto de las OTU. Esto
podría deberse al pequeño número de
muestras, a variaciones genéticas (polimorfismo),
agenéticas como sexo y edad, o
a que este ejemplar podría pertenecer a otro grupo con una
historia
evolutiva distinta.
Los dos mecanismos de polarización coinciden con
la hipótesis
planteada sobre la evolución.
Sería válido realizar nuevos estudios
sobre las relaciones entre las OTU de cada yacimiento y entre
ellos, con el fin de aclarar las causas de las variaciones
intrapoblacionales y de avalar o contrariar la hipótesis
de este trabajo.
Otro punto de interés
para estudios futuros es la posible tendencia a la
reducción de tamaño entre los mencionados
yacimientos.
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Autor:
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