Buceo: respuestas cardiovasculares en mamíferos acuáticos (página 2)

Especie
                                             
           
Duración
min             
Profundidad (m)

Ornitorrinco                                                                 
10                                                      

Foca
común                                                               
20                                           
           

Morsa                                                                        
10                               
80      

León marino de
Steller                                                                        
           
146

Foca gris
                                                                   
20                               
100      

Foca de
Weddell                                                         
43                               
600‍א

Ballena
                                                                      
120                             
Profundo          

Cachalote
                                                                  
75                               
900

Ballena azul     
          
                                              
49                               
100                 

Marsopa
                                                                    
12                               
20                   

Delfín
                                                                        
 5                                           
           

Castor
                                               
           
            15                   

Rata
almizclera                                               
           
12                                                      

La mayoría de los
hombres                                          
1

Buceadores experimentales a pulmón libre
                   
 2.5                             
61*

*  Buscador de esponjas griego, Stottl Georghios
(1913).

א De Kooyman G. L., Science, 151, 1553 – 1554, 1966

El animal de respiración aérea que se sumerge
bajo el agua se
enfrenta con una diversidad de problemas.
Problemas obvios son la disponibilidad del oxigeno
y la eliminación del dióxido de
carbono. Igualmente grande es el problema de distribución de un suministro de oxigeno
limitado. Muchos homeotermos bucean en zonas de baja temperatura
donde la conservación del calor es
importante. Al bucear a grandes profundidades, se encuentran con
presiones de gran magnitud (1 atm de aumento de presión
por cada aumento de profundidad de 10m). Al emerger
también puede ser un problema, por que los gases
contenidos en el pulmón se expandirían y los gases
disueltos en la sangre, de baja
solubilidad (nitrógeno) pueden formar burbujas que
circulan por la sangre (enfermedad de los buzos).

RESPUESTAS
CARDIOVASCULARES

Paul Bert (1870) hizo una de las primeras observaciones
de ajustes cardiovasculares en el buceo (Figura 1.1) observando
que el ritmo cardiaco se vuelve más lento cuando los
ánades (nombre común de cualquiera de las tres
especies de patos de agua dulce)
están sumergidos. Al cabo de poco tiempo se vio
que la bradicardia del buceo (descenso del ritmo cardiaco)
causada por la estimulación de los receptores faciales que
inhiben la ventilación en los mamíferos, es de origen vagal, por que al
seleccionar los vagos o al administrar atropina (que bloquea la
acción
de la acetilcolina) elimina la respuesta. Así, los
animales
buceadores estudiados hasta hoy presentan bradicardia, aunque el
momento de su aparición y su magnitud después de la
sumersión es variable (Fig. 1.2).

Figura 1.1. El sistema
cardiovascular sufre numerosos ajustes durante el buceo de un
mamífero acuático (foca). La frecuencia cardiaca,
el gasto cardiaco y el contenido sanguíneo de
O2 disminuyen, pero el contenido de CO2
aumenta. Durante el periodo de recuperación posterior al
buceo, aumenta enormemente el lactato en sangre; los otros
parámetros muestran un efecto rebote, pero regresan
gradualmente a los valores
previos al buceo.

Figura 1.2. Respuesta del ritmo cardiaco
al buceo de diversos mamíferos acuáticos.

La observación realizada por Scholander
de que la concentración de ácido láctico de
la sangre arterial aumenta poco durante el buceo en las focas,
pero que se eleva mucho inmediatamente después de emerger,
sugiere que el ácido láctico queda retenido en el
músculo durante el buceo como consecuencia de la
restricción del flujo sanguíneo. La
observación directa de los vasos puestos de manifiesto y
los estudios radiográficos y medición del flujo sanguíneo con
medidores de flujo han corroborado las primeras conclusiones de
que la vasoconstricción
periférica es un componente principal de la
respuesta (Fig. 1.3, 1.4). Un descenso de O2 en la
sangre estimula los quimiorreceptores arteriales y, en ausencia
de actividad de los receptores de estiramiento pulmonar, causan
la vasoconstricción. La ausencia de la actividad de los
receptores de estiramiento pulmonar se debe al cese de la
ventilación  y a la compresión del
pulmón conforme el animal desciende a mayor
profundidad.  El lugar de la vasoconstricción no es
corriente y es característica tanto en focas como en los
ánades. En vez de la constricción arteriolar, son
las arterias de mayor suministro las que se
constriñen.

La vasoconstricción simpática de las arteriolas
en animales tales como el gato, puede ser contrarrestada por
dilatadores metabólicos producidos localmente, el
fenómeno de la dilatación ascendente. Al parecer
esto se evita en ciertos animales buceadores porque la
constricción tiene lugar lejos de la proximidad de la
producción de factores dilatadores locales
que pueden inhibir dicha constricción. Esto permite que la
constricción se mantenga durante largos periodos de
sumersión, incluso aunque las arteriolas puedan estar
relajadas. La velocidad con
que tiene lugar la constricción arterial y el hecho de que
los agentes bloqueadores de los ganglios o las drogas
bloqueadoras de la norepirefrina inhiben la respuesta, confirman
el carácter de reflejo de esta componente del
buceo.
               

La distribución de la actividad vasoconstrictora
durante el buceo no es diferente a la de las respuestas a las
hemorragias en los no buceadores. El flujo sanguíneo del
músculo esta más profundamente reducido en el
buceo, pero el modelo general
de la vasoconstricción cutánea, renal y
esplácnica, con el mantenimiento
adecuado del flujo sanguíneo coronario y cerebral, es
común en las dos situaciones.

Incluso aunque el ritmo cardiaco disminuye durante el buceo,
la presión arterial central se mantiene debido a que la
resistencia
periférica es elevada y la tasa de expulsión es
baja. En un león marino de California, Elsner y
colaboradores mostraron a través de la medición
directa que el gasto cardiaco disminuía con el ritmo
cardiaco, aunque el volumen
sistólico permanecía invariable. 

Estos investigadores observaron en todos los
mamíferos marinos buceadores examinados,
la presencia de un ensanchamiento muy elástico de la
aorta cerca del ventrículo, que casi dobla el
diámetro de la aorta ascendente y sugieren que la
energía de rebote para mantener la presión
diastólica proviene de esta área. Se sabe poco
acerca de los componentes sensoriales aferentes que provocan
estos complejos ajustes.

Figura 1.3. Arterias periféricas de una foca en
el aire
(situación de no buceo) y durante el buceo. La fase
arterial en el aire (a) muestra la gran
abundancia de vasos en los constados y las aletas posteriores. La
fase arterial durante el buceo (b) en el mismo animal,
demuestra la marcada vasoconstricción y la consecuente
carencia de llenado de los vasos a los 4 segundos.

Figura 1.4. Diagrama general de la
vasoconstricción.

RESPUESTAS
PULMONARES

Los animales buceadores pueden prolongar su tiempo de buceo
sumergiéndose con un gran volumen pulmonar del que pueda
derivarse una mayor extracción de oxigeno. Sin embargo,
los volúmenes pulmonares de los mamíferos
buceadores no difieren mucho de los no buceadores excepto en el
caso de las grandes ballenas que tienen aproximadamente un 50%
del volumen pulmonar por unidad de peso de los otros
mamíferos. El pequeño volumen pulmonar de las
ballenas, que visitan profundidades de casi 1000 m, puede ayudar
a prevenir la enfermedad de los buzos.   

Scholander sugiere que los pulmones de las ballenas
pueden colapsarse durante el descenso porque su adhesión a
la pared torácica no es fija. A la profundidad de 100 m
todo el gas de los
pulmones puede estar en las partes respiratorias de no
intercambio (espacio muerto) y las superficies de intercambio
completamente colapsadas. Esto produciría una
disminución de la difusión de nitrógeno en
la sangre. En el ascenso, solo necesita desprenderse de una
pequeña masa de nitrógeno disuelto, reduciendo el
peligro de la formación de burbujas y sus desastrosas
consecuencias.

Algunas formas buceadores exhalan antes o poco después
del buceo, un acto que parece favorecer mas bien el control de la
flotación mas que el almacenamiento de
oxigeno en los pulmones. Este parece ser el caso de la foca
común, de la de Weddell y del elefante marino, pero no el
de los delfines.

Los buceadores mamíferos presentan un gran volumen
basal y los pulmones se vacían más completamente en
la espiración.

En contraste con el hombre y el
perro, la capacidad para aumentar el volumen basal es
pequeño y una ventilación aumentada debe alcanzarse
aumentando el ritmo respiratorio. Esta faceta de la dinámica de la respiración parece
estar asociada con la capacidad para alcanzar una mayor
deflación pulmonar que en el caso de los no buceadores.
Por tanto, al parecer, las reservas de oxigeno no se explican por
los volúmenes pulmonares.

Sin embargo, existe una tendencia a que los animales
buceadores tengan un volumen sanguíneo mayor y en algunos
casos una capacidad de oxigeno mas elevada que sus
congéneres no buceadores del mismo grupo (Tabla
1.2). Incluso dentro de grupos
especialmente relacionados, los factores que están
asociados con depósitos y capacidad de oxigeno aumentados
(volumen sanguíneo, hemoglobina y volumen compacto de
glóbulos rojos elevados) pueden estar relacionados con las
condiciones de buceo tales como la profundidad y la
duración del mismo. Por ejemplo, entre las marsopas se
observo que el contenido de oxigeno total de la sangre de una
especie pelágica muy activa, buceadora de gran
profundidad, Phocoenoides dalli, era
alrededor de 3 veces el de la marsopa mas costera,
Tursiops truncatus y aproximadamente un 70%
mayor que una especie pelágica menos activa.
  

Tabla 1.2. Volumen sanguíneo y capacidad de
oxigeno de la sangre de algunas    especies
buceadoras y no buceadoras

Animal 
                                             
        Volumen
sanguíneo,     
        
        Vol. %

                                                          
         % del peso
corporal      
      Capacidad de
O2

Palomo                                                           
7.0                              
21.2     

Gallina                                                            
3.9                              
11.2

Pato
domestico                       
                       
10.0                            
16.9

Pájaro bono, Uria
troile                         
           
12.3 –
13.7                  
26.0

Alca, Mormon fratercula
                                  
11.3 –
12.0                  
24.0

Pingüino, Pygoscelis
papua                              
9.0                              
20.0

Hombre
                                                         
6.2 –
7.0          
           
20.0

Perro
                                                             
6.2 –
10.5                    
21.8

Caballo
           
           
                                  
7.0 –
10.7                    
16.7, 14.0

Conejo
                                                           
6.5                  
           
15.6

Castor, Castor
canadensis                               
           
                       
17.7

Rata almizclera, Ondatra zibethica
                  
10                               
25.0

Foca, Phoca vitulina
                                       
15.9                            
29.3

León marino, Eumetopias
stelleri                                                         
19.8

Marsopa, Phocaena
communis                         
15.0                            
20.5

Ballena azul, Balaenoptera
musculus*                                                  
14.1

Ballenoptera, Balaenoptera
plupalis*                                                     
14.1

Cachalote, Physeter
catadon*                                                              
29.1

*  Muestras de sangre obtenidas del animal varias horas
después de muerto.

Origen: Anderson. H. T., "Physiological Adaptations in Diving
Vertebrales", Physiol. (1966)

Una cantidad considerable de oxígeno
es almacenada en la mioglobina de los mamíferos
buceadores. La descarga de la mioglobina tiene lugar a tensiones
de oxigeno mas bajas que para la hemoglobina. Se ha calculado que
cerca del 50% de las reservas de oxigeno de las focas buceadoras
está en forma de oximioglobina (completamente
saturada de O2). Estas reservas pueden
utilizarse por los músculos, los cuales, reciben poca o
ninguna perfusión durante el buceo.  

Los buceadores mamíferos y avícolas son capaces
de permanecer sumergidos hasta cuatro veces mas tiempo que el que
durarían sus reservas de oxigeno si continuaran con el
ritmo de metabolismo
oxidativo normal antes del buceo. Además, al emerger, las
focas y los patos no consumen tanto oxigeno para "reponer su
déficit" como podría predecirse en base al consumo de
oxigeno anterior al buceo. Muchos trabajos justifican el debate de que
el metabolismo esta reducido durante el buceo. El metabolismo
oxidativo esta limitado por el flujo sanguíneo en la
mayoría de los órganos como resultado de una
intensa vasoconstricción y del hecho de que las
vías anaeróbicas son predominantes en la
periferia.

La circulación de la sangre permite que todos los
órganos del cuerpo obtengan el oxigeno necesario para
desarrollar sus funciones de
manera adecuada, debido a esta situación hay
órganos que necesitan mantener un suministro constante de
sangre como los son el cerebro y el
corazón; mientras que otros pueden soportar
una disminución del flujo sanguíneo, por ejemplo
los órganos viscerales, algunos músculos y la
piel.
Ridgway (1976) sugirió que en la mitad final del
buceo, el oxígeno remanente apenas alcanza para el
corazón y, llegado a este punto, por lo menos una parte
del cerebro empieza a funcionar sin oxígeno.

Por lo tanto los mamíferos marinos presentan la
capacidad de regular a cuales órganos se va a disminuir el
flujo de sangre, lo que es conocido como isquemia
selectiva, esto se logra por medio de la
vasoconstricción de los vasos que los rodean los tejidos u
órganos.

Irving en su experiencia de sumergir bruscamente bajo
el agua la cabeza de un castor recién capturado y sin
atar, señalo que su cuello se relajó tan
completamente que sus mandíbulas chocaron duramente con el
fondo del recipiente. Estableció la teoría
de que la relajación facilitadora es una
característica general de los buceadores, en contraste con
la actividad motriz frenética que presentan las ratas, el
hombre o los
gatos cuando son sumergidos dentro del agua a la fuerza. Los
buceadores cuando son sumergidos a la fuerza, están libres
del terror ciego que domina a los no buceadores y que acelera la
asfixia mas que lo que resulta de una actividad coordinada hecha
a propósito.

La sensibilidad del aparato
respiratorio al anhídrido carbónico
parece ser menor en los buceadores que en el hombre, gato, rata o
perro. Una concentración de anhídrido
carbónico elevada aumenta la ventilación en los
buceadores pero en grado menor que en sus congéneres no
buceadores.

A medida que avanza el buceo, la PCO2 de
la sangre puede elevarse hasta unas 2.5 veces el nivel en reposo
y la saturación arterial de oxigeno puede bajar hasta
llegar alrededor del 15%. El pH puede
disminuir alrededor de 0.4 unidades. Hay por lo tanto una
tendencia hacia una progresiva acidosis: la cual, de acuerdo con
Anderson, puede dividirse en tres etapas: 1) una acidosis
respiratoria inicial, 2) una posterior acidosis respiratoria y
metabólica (ácido láctico) combinadas y 3)
una acidosis metabólica inmediatamente después del
buceo.

La respuesta respiratoria de los vertebrados buceadores a la
falta de oxigeno no ha sido estudiada extensamente. Sin embargo,
una vez que se inicia el buceo el único suministro de
oxigeno que posee el individuo esta
en su sangre y en el tejido muscular a través de los
pigmentos que lo transportan o almacenan, la Hemoglobina y la
Mioglobina respectivamente. Cuando se agota el oxígeno
disponible (Hipoxia) y aumenta la concentración de
dióxido de carbono
(Hipercapnia) se presenta la condición definida
como asfixia.  Los ánades responden a la
inhalación de gas con menos de 10% de oxigeno, con grandes
incrementos en la amplitud y tasa respiratorias.

Sin embargo, los patos sumergidos durante 15 minutos resisten
al menos en la segunda mitad de tal buceo, con menos de un 5% de
oxigeno en el gas del pulmón. Esto es del mismo orden de
magnitud que para la morsa (Tursiops truncatus) entrenado
a bucear a una profundidad determinada y exhalar en un
dispositivo colector cerca de la superficie antes de respirar
aire. Después de un buceo de 300 m, el nivel de oxigeno
espirado baja del valor en la
superficie del 13% a alrededor del 4%. Al parecer, o bien la
sensibilidad a la hipoxia de las áreas respiratorias esta
deprimida o bien entra en juego
algún mecanismo contrarrestante.

CONCLUSIONES

Las respuestas caracterizadas por el ambiguo término
reflejo del buceo están representadas en
todos los grupos de vertebrados. El bacalao "bucea" cuando se le
saca del agua y presenta la bradicardia característica. El
ritmo y el gasto cardiaco también disminuyen en las ranas
buceadoras, aunque la distribución periférica de la
sangre no ha sido estudiada. Seguramente la circulación de
la piel aumenta como un auxiliar de la respiración
cutánea. Incluso no buceadores, tales como el hombre,
presentan respuestas de buceo, aunque en un grado mucho menor que
los mamíferos especializados, tales como las marsopas, las
focas y las ballenas. La asfixia en el hombre y otros
mamíferos terrestres induce a una vasoconstricción
periférica, pero estos efectos pueden ser contrarrestados
por factores metabólicos locales. Al parecer la capacidad
para actuar durante periodos prolongados mientras están
sumergidos, utiliza mecanismos establecidos hace tiempo a
través de la evolución en la historia de los
vertebrados.

El buceo parece ser un caso especial en que mecanismos de
ocurrencia amplia, han sido elaborados hasta el extremo. Estos
logros fisiológicos han tenido como resultado la
invasión con éxito
de ambientes acuáticos por parte de animales de
respiración aérea  y extienden el margen
vertical de mamíferos por encima de los 1000 metros bajo
la superficie del mar.

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Autora:
Lina Alejandra Mora Restrepo

Colombia, 2007