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Control biológico: ¿Una opción eficaz para el manejo de nematodos formadores de agallas? (página 2)




Enviado por Ana Puertas Arias



Partes: 1, 2

Otras bacterias a
las que se le confieren propiedades nematicidas se encuentran en
el género
Bacillus. Sus toxinas afectan la morfología
de los huevos y los juveniles de nematodos (15). Se ha informado
que Bacillus firmus Bredemann y Werner tiene la
capacidad de colonizar y destruir huevos de Meloidogyne
spp. (16). Mientras tanto, en Cuba se ha
demostrado la actividad biológica de las cepas LBT-24 y
LBT-25 de Bacillus thuringiensis Berliner contra M.
incognita
(17; 18; 19). Entre las limitaciones que se pueden
presentar para el uso de B. thuringiensis se encuentran
su poca persistencia en el campo y que no llega a abarcar todos
los nichos ecológicos (20).

También se les atribuye propiedades para el control de
nematodos formadores de agallas a las rizobacterias promotoras
del crecimiento, que colonizan las raíces y se convierten
en "envolturas biológicas" que retrasan la invasión
por los nematodos (21; 22). Además, producen toxinas o
alteran los exudados de las raíces, haciéndolas
menos atractivas a los nematodos y su antagonismo ha sido
asociado con la producción de quitinasas y colagenasas
(23). Entre estas bacterias se destacan especies de los
géneros Rhizobium Frank y Bradyrhizobium
Jordan (24; 25; 26; 14; 27). También ha sido probada la
efectividad en el control de Meloidogyne spp. por las
rizobacterias Pseudomonas fluorescens Migula,
Azotobacter chroococcum Beijerinck y Azospirillum
brasilense
Tarrand, Krieg y Döbereiner (14; 28).

En Cuba, recientemente se presentó a registro el
bionematicida HeberNem®, cuyo agente activo es la
bacteria Tsukamurella paurometabola (Steinhaus) cepa
C924, que se considera efectiva en el control de
Meloidogyne spp., Radopholus similis (Cobb)
Thorne y Pratylenchus spp. Su modo de acción
está relacionado con la liberación de sulfuro de
hidrógeno y quitinasas, en suelos con un
contenido superior al 3% de materia
orgánica (29; 30).

Hongos

Dentro de los hongos, existen
diferentes géneros que afectan de manera natural a
nematodos fitoparásitos, entre los que se encuentran:
Hirsutella, Arthrobotrys, Dactilarya, Fusarium, Paecilomyces
y Pochonia
(31; 32). Otros hongos también pueden
afectar nematodos fitoparásitos, entre ellos
Trichoderma spp. y los hongos micorrízicos
arbusculares (HMA).

Hirsutella rhossiliensis Minter y Brady posee una
amplia gama de nematodos hospedantes que incluye a
Meloidoyne spp., entre otros géneros. Su escaso
crecimiento en medios de
cultivo trae como consecuencia que su reproducción masiva se dificulte, lo que
unido a la carencia de habilidades para competir
saprofíticamente y ser muy sensible a los efectos
fungistáticos, limita su desarrollo
como ACB (5).

Los hongos atrapadores de nematodos producen un micelio
extenso pero bastante escaso con estructuras
atrapadoras a lo largo de las hifas. Algunos se cubren con un
material mucilaginoso, otros con anillos constrictores movidos
por complejos procesos
fisiológicos o con trampas que segregan sustancias
atractivas a los nematodos. Se reproducen fácilmente
in vitro y tienen una amplia gama de hospedantes; pero
tienen como limitación que frecuentemente no desarrollan
estructuras de resistencia,
tienden a ser débiles competidores saprofíticos y
algunos suelos les son fungistáticos (31; 5). Dentro de
las especies que más abundan y se han estudiado por su
efecto sobre nematodos formadores de agallas se encuentran
Arthrobotrys dactyloides Drechsler, Arthrobotrys
oligospora
Fresenius y Dactylaria brochopaga
Dreschler (33; 34; 35).

Los representantes del género Trichoderma son
utilizados para el control de un amplio número de
patógenos del suelo dada su
versatilidad, adaptabilidad y fácil manipulación
(36). La efectividad de Trichoderma spp. en la
disminución de los daños y control de poblaciones
de Meloidogyne spp. se ha informado por diferentes
autores (37; 38; 39; 40). Algunas cepas de Trichoderma
harzianum
Rifai pueden afectar a los nematodos formadores de
agallas de dos modos: parasitismo directo en juveniles de segundo
estado y
huevos o la producción de metabolitos tóxicos (41;
42). En Cuba, Trichoderma spp. se emplea junto a otras
tácticas de control en el manejo de nematodos en cultivos
hortícolas dentro del Programa Nacional
de Agricultura
Urbana y Cultivos Protegidos (43; 44; 45). La amplia variabilidad
dentro de este género exige de una cuidadosa selección
y validación de las cepas con potencialidades como ACB de
nematodos.

Los HMA son un grupo de
endófitos simbióticos obligados que pueden
estimular el crecimiento y desarrollo de las plantas al
mejorar la nutrición de éstas (46). Los
mecanismos involucrados en la supresión de los nematodos
podrían relacionarse con una competencia por
el espacio o con cambios fisiológicos en la raíz
que la hacen desfavorable como fuente de alimentación (47).
Algunos autores señalan que los hongos micorrícicos
reducen la invasión y reproducción de nematodos
(48; 49; 50; 51; 52), aunque se han obtenido resultados
contradictorios al respecto (47; 53). Para superar algunas
limitaciones en el establecimiento de las simbiosis
micorrícicas se debe trabajar en la producción de
inóculos con adecuados controles de calidad y con
mayor capacidad infectiva y de colonización (54)
así como, se deben minimizar o eliminar los
períodos de barbecho y aplicar rotaciones de cultivos
compatibles con el hongo (55).

Las especies Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson y
P. chlamydosporia (Goddard) Zare y W. Gams (ex
Verticillium chlamydosporium Goddard) han sido
consideradas los agentes de control biológico más
promisorios para el manejo de poblaciones de nematodos formadores
de agallas (56).

P. lilacinus es un hongo que se presenta de manera
natural en muchos suelos del mundo. Es parásito
facultativo de huevos de nematodos y en ocasiones es capaz de
infectar estados móviles o sedentarios. Se cultiva
fácilmente in vitro, es un buen competidor de la
rizosfera, ataca los huevos de diferentes especies y los
tratamientos en material de plantación pueden ser
efectivos (5). Este hongo tiene como limitaciones que requiere
altas temperaturas del suelo, se han presentado resultados
variables con
su uso en diferentes condiciones, se requiere un alto
número de propágulos (106 por g de suelo) para el
control de nematodos y se han encontrado aislamientos
patógenos a humanos (5). La efectividad de P.
lilacinus
en el control de poblaciones de nematodos
formadores de agallas ha sido comprobada en diferentes estudios
(57; 58). Se encuentran productos
comerciales como: Biostat (Laverlam), Bioact, PL
plus
y Paecyl (59; 60; 61; 62). Se considera que los
aislamientos obtenidos a partir de nematodos, que constituyen los
principios
activos de estos
productos, no tengan riesgos para
la salud humana
(56).

Por otra parte, aparece como producto
comercial de Valent Biosciences Corporation (ex Abbott
Laboratories) el bionematicida DiTera( cuyo ingrediente
activo lo constituyen el hongo Myrothecium verrucaria
Ditm. y todos los productos (solubles y sólidos)
resultados de su fermentación. Este se presenta como polvo
humedecible (DiTera( PM), granulado (DiTera( G) o
líquido (DiTera( ES). Las dosis empleadas
varían desde 25 Kg ha-1 hasta 100 Kg ha-1 en dependencia
del cultivo, tipo de suelo, etc. (61). Tiene un complejo
mecanismo de acción, inhibe la eclosión de los
huevos, provoca parálisis muscular y perturbación
de la alimentación y del comportamiento
de los adultos (16).

P. chlamydosporia
y sus potencialidades como agente de control biológico.
Integración con otras tácticas para el manejo de
nematodos formadores de agallas

P. chlamydosporia, es un parásito facultativo
de huevos de nematodos formadores de agallas y quistes, que ha
sido considerado el principal responsable del declive de las
poblaciones del nematodo Heterodera avenae Wollenweber
bajo cultivos continuos de cereales. Tiene como ventajas que
crece fácilmente in vitro, algunos aislamientos son
competidores de la rizosfera y virulentos, se requieren 103
propágulos por g de suelo para el control de nematodos;
producen esporas de resistencia y sobreviven en el suelo durante
la temporada del cultivo. Tiene como limitaciones que los
tratamientos de semillas son inefectivos; su eficacia depende
de las densidades de nematodos y de la planta hospedante
(63).

Este hongo se ha considerado un potencial agente de control
biológico de nematodos formadores de agallas. Los
aislamientos de P. chlamydosporia, incluso aquellos
provenientes de un mismo suelo, deben ser cuidadosamente
seleccionados, ya que estos pueden diferir marcadamente en su
crecimiento, esporulación in vitro, virulencia,
competitividad
saprofítica y competencia en la rizosfera (5).

Solo aquellos aislamientos que sean capaces de crecer en la
rizosfera de las plantas seleccionadas, producir clamidosporas e
infectar huevos de nematodos son capaces de controlar poblaciones
de nematodos formadores de agallas. Estos constituyen los tres
criterios fundamentales para el éxito
de P. chlamydosporia como ACB (64; 65).

La efectividad de P. chlamydosporia en la
reducción de nematodos formadores de agallas ha sido
probada y ésta se incrementa cuando es aplicado en
combinación con otras medidas de control (56).

Aplicaciones conjuntas de P. chlamydosporia con otros
agentes (P. penetrans, P. lilacinus, H.
rhossiliensis
, Gigaspora margarita Becker y Hall y
Glomus deserticola Trappe, Bloss y Menge) han brindado
resultados satisfactorios, demostrado por el aumento del
parasitismo de huevos y reducción de poblaciones de
nematodos formadores de agallas (66; 67; 68; 69; 70; 71).

Su aplicación junto a otras medidas como abonos verdes,
enmiendas orgánicas y rotación de cultivos, ha sido
efectiva (72; 73; 74; 75).

Además, tratamientos combinados del hongo con
nematicidas como aldicarb y oxamyl han demostrado compatibilidad
y efectividad en el control de nematodos formadores de agallas
(76; 77).

Pochonia
chlamydosporia var. catenulata: Agente de control
biológico de nematodos formadores de agallas en
Cuba

En Cuba se aislaron y probaron diferentes especies de
Pochonia para el control de M. incognita. De
los aislamientos estudiados se seleccionó la cepa IMI SD
187 de la variedad catenulata como la más
promisoria, con un 68% de huevos de M. incognita
parasitados en condiciones semicontroladas y el 70% de las masas
de huevos colonizadas sobre la rizosfera del tomate,
después de seis meses de aplicado el hongo en una
sucesión de cultivos (78; 79; 80; 81).

Para esta cepa, se desarrolló una tecnología de
Fermentación en Estado Sólido en Bolsa que permite
obtener mayores rendimientos en la producción de
clamidosporas, con el uso de un Sistema de
Gestión
de la Calidad bajo la Norma Cubana NC ISO 9001 (82).
Además, se demostró que el método de
subcultivos no afecta el comportamiento de indicadores
culturales, morfológicos, enzimáticos, productivos
y patogénicos, ni la producción de enzimas asociadas
con el proceso de
infección de los huevos de M. incognita (83;
84).

Su efectividad como ACB de nematodos formadores de agallas ha
sido comprobada en experimentos en
macetas y en pequeñas parcelas en campo (83; 85).

Por otra parte se demostró que la cepa IMI SD 187 de
P. chlamydosporia var. catenulata se distingue
de las cepas de P. chlamydosporia var.
chlamydosporia por poseer clamidosporas con alto
contenido de proteínas,
una elevada producción de esterasas y muy poca
producción de proteasa similar a la VCP1; por tanto, su
mecanismo de patogenicidad no está asociado a la presencia
de la enzima VCP1. La cepa IMI SD 187 resultó ser mejor
competidora por el sustrato que las cepas de
chlamydosporia empleadas en dicho estudio y fue capaz de
infectar huevos de nematodos de quistes. La aplicación
conjunta de la cepa IMI SD 187 con una cepa de P.
chlamydosporia
var. chlamydosporia mostró
valores
superiores en el porcentaje de infección de huevos, que en
su aplicación individual, lo que evidencia una
relación sinérgica entre cepas de ambas variedades
(86).

Además, la seguridad del uso
de la cepa IMI SD 187 quedó demostrada a través del
desarrollo de pruebas
toxicológicas y ecotoxicológicas de nivel I
requeridas por organismos regulatorios como la EPA, lo cual avala
su mínimo riesgo para la
salud animal, humana y para el ecosistema
(87; 88; 89; 90).

Otros estudios han demostrado que la concentración de
inóculo mínima efectiva de la cepa IMI SD 187 como
ACB de M. incognita se encuentra en el rango de 3 000 a
5 000 clamidosporas por gramo de suelo y que es factible la
aplicación del hongo en el momento del transplante junto a
abonos orgánicos usados comúnmente en la
Agricultura Urbana y con otros organismos de interés
agrícola como Rhizobium sp., T.
harzianum
y G. clarum y se sugiere la posibilidad
del uso combinado de estos agentes en el manejo de nematodos
formadores de agallas. De la misma manera, se comprobó que
algunos cultivos hortícolas son buenos hospedantes del
hongo lo que permite establecer adecuados esquemas de
rotación de cultivos (91; 92; 93). Además, se
determinó la dinámica de la población del hongo, su establecimiento y
permanencia en el suelo, así como, los factores que
afectan su crecimiento y actividad y se conformó
una metodología para su uso como agente de
control biológico de Meloidogyne incognita en
cultivos hortícolas (94; 95).

Conclusiones

Como se ha referido, un amplio número de
microorganismos se encuentran bajo estudio para su empleo como
agentes de control biológico. Aunque la mayoría de
estos son eficientes controladores naturales y su efectividad ha
sido comprobada en condiciones experimentales, algunos de ellos
presentan como principal limitante que no pueden cultivarse
in vitro y por tanto, su reproducción masiva se
dificulta o imposibilita. Por otro lado, algunos tienden a ser
débiles competidores saprofíticos, ya que no
desarrollan estructuras de resistencia y determinados suelos les
son fungistáticos. En otros casos, aún cuando no se
presentan estas limitaciones, no se han logrado producir y
aplicar de forma estable y masiva debido al pobre conocimiento
de los mecanismos de acción y las condiciones que afectan
su efectividad.

Los resultados positivos obtenidos con el uso de antagonistas
demuestran la eficacia del control biológico en el manejo
de nematodos formadores de agallas y los esfuerzos deben
dirigirse a profundizar en los estudios acerca de los mecanismos
de acción, métodos
que incrementen la eficiencia de la
producción masiva, formulación y técnicas
de aplicación para lograr la liberación de un mayor
número de productos comerciales que puedan ser incluidos
en las estrategias de
manejo correspondientes.

En el caso particular de P. chlamydosporia, el
alcance de los estudios realizados ha permitido arribar a los
valiosos resultados que en el presente trabajo se
informan y específicamente con la cepa IMI SD 187 .de
P. chlamydosporia var. catenulata se ha logrado
una tecnología de reproducción masiva, transferible
para el desarrollo de otros hongos como ACB, que ha permitido la
obtención del producto bionematicida denominado
KlamiC® (96).

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Autor:

Ana Puertas Arias, Ph D.

Doctora en Ciencias
Agrícolas, Investigadora Auxiliar, Profesora Asistente del
Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias
Agrícolas. Universidad de
Granma, Apdo 21, Bayamo, Granma, Cuba.

Leopoldo Hidalgo-Díaz, Ph D.

Doctor en Ciencias Agrícolas, Investigador Auxiliar del
Grupo de Plagas Agrícolas. Dirección de Protección de Planta.
Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria, Apdo 10, San José
de Las Lajas, La Habana, Cuba.

Partes: 1, 2
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