Crecimiento de abulón rojo en una granja comercial de Baja California (página 2)

En este estudio se analizó el crecimiento de las postlarvas y juveniles de abulón rojo, Haliotis rufescens, así como su relación con algunos factores ambientales presentes en una granja comercial de Baja California. La realización de esta tesis se llevó a cabo como parte de las investigaciones sobre la acuacultura del recurso que realiza el personal del Instituto de Investigaciones Oceanológicas (IIO) de la Universidad Autónoma de Baja California (UABC). Los datos obtenidos aportan información para la comprensión del desarrollo de H. rufescens en granjas de cultivo y son importantes como punto de referencia para evaluar la eficiencia de nuevos métodos de cultivo en investigaciones posteriores.

2 ANTECEDENTES

El objetivo de cualquier actividad acuícola es reemplazar y mejorar las condiciones que los organismos encuentran en su medio natural para optimizar la producción. El cultivo de abulón se encuentra apoyado por varias décadas de investigación en aspectos como biología, ecología, nutrición y diseño de sistemas (Leighton 2000).

• 2.1  DIAGNOSTICO DE LA ESPECIE

Los abulones son gasterópodos marinos del género Haliotis. De las 80 especies que se encuentran alrededor del mundo se reportan 17 con interés comercial (Hahn 1989). Dentro de ellas destaca el abulón rojo, Haliotis rufescens, siendo la especie más grande con una talla máxima reportada de 31.3 cm correspondiente a un organismo de 5 kg de peso aproximadamente (Leighton 2000). Sus características de adaptabilidad y desarrollo han impulsado que H. rufescens se cultive en varios países alrededor del mundo como EU, Chile y México (Flores-Aguilar et al. 2007). H. rufescens es originario de las costas del Pacifico de Norteamérica, se distribuye desde Bahía Sunset, Oregón, EUA hasta Bahía Tortugas, Baja California Sur, (Fig. 1), por lo que México cubre aproximadamente un tercio de su distribución. Habita en costas rocosas, desde el supramareal hasta 165 m de profundidad, con mayor abundancia de 6-15 m, en donde abundan distintas macroalgas de las que se alimenta en su etapa adulta y microalgas bentónicas que consumen en las primeras etapas de su desarrollo. Usualmente no se encuentran en bahías protegidas, prefieren localidades donde hay una considerable acción de las olas y vientos que provocan surgencias de aguas profundas (Leighton 2000).

El ciclo de vida de los abulones inicia con la liberación de gametos al mar, ya que son organismos dioicos de fecundación externa, que generalmente es anual y depende del grado de madurez de las gónadas y la temperatura del medio. Su larva es lecitotrófica y forma parte del plancton por un tiempo que va de 4 a 15 días hasta que ocurre el asentamiento. Las algas coralinas incrustantes estimulan el asentamiento y la metamorfosis cuando las larvas se encuentran explorando el fondo marino. Con el desarrollo del aparato bucal en las postlarvas inicia la alimentación exógena constituida principalmente por diatomeas bentónicas, así como bacterias, algas filamentosas y materia orgánica que se encuentra circundante en el sustrato (Hahn 1989, Leighton 2000).

El desarrollo postlarval culmina con la aparición del primer poro respiratorio alrededor del día 50 post-asentamiento, iniciando en ese momento la fase de juvenil con 2 mm de longitud de concha (Leighton 2000). Simultáneamente las preferencias por la ingestión de partículas más grandes también va desarrollándose por lo que la dieta va cambiando paulatinamente a macroalgas en esta etapa, considerándose por lo tanto completamente herbívoros. Debido a los hábitos nocturnos de juveniles y adultos la alimentación ocurre de noche y durante el día permanecen dentro de sus refugios, generalmente en grietas y bajo rocas.

El abulón se considera adulto una vez alcanzada la madurez sexual al desarrollar la gónada cuando tiene una talla aproximada de 15cm. En la mayoría de los casos, el color de la gónada permite diferenciar los sexos del abulón adulto, verde en hembras y amarilla en machos (Leighton, 2000). Sobre su concha se van estableciendo relaciones interespecíficas con organismos epizoicos como cirrípedos, briozoarios, poliquetos, micro y macroalgas, entre otros (Hahn 1989).

Figura 1: Distribución del abulón rojo, H. rufescens, en México (Leighton 2000) y las granjas comerciales de Baja California (Searcy-Bernal et al. en prensa).

• 2.2  ESTUDIOS SOBRE POSTLARVAS

Dentro de los factores de mayor importancia en el desarrollo de postlarval de H. rufescens se encuentran la temperatura y la intensidad luminosa. Según Leighton (1974) la tolerancia termal de H. rufescens es de 10 a 19.5ºC. Hooker y Morse (1985) por su parte señalan que la temperatura óptima para su desarrollo es alrededor de 15ºC. En los laboratorios del IIO se ha observado una alta sobrevivencia y un mayor crecimiento postlarval a 16-18ºC que a 13-15ºC (Martínez-Ponce y Searcy-Bernal 1998), mientras que Díaz-Herrera et al. (2000) reportaron una temperatura preferida de 18ºC para juveniles de esta especie.

La iluminación juega un papel esencial en el desarrollo de la biopelícula que forman las diatomeas de las que se alimenta el abulón en su etapa postlarval, ya que, en niveles adecuados, es necesaria para la fotosíntesis y la reproducción de las diatomeas. Además, estudios recientes sobre la influencia de la intensidad luminosa en el desarrollo postlarval de varias especies de Haliótidos han encontrado mayor crecimiento y mayores tasas de pastoreo bajo irradiancias menores, lo que sugiere la hipótesis de que los hábitos nocturnos de los abulones aparecen desde la etapa postlarval temprana (Gorrostieta-Hurtado et al. 2009, Searcy-Bernal y Anguiano-Beltrán en prensa). De esta forma la luz puede favorecer el crecimiento de diatomeas, pero al mismo tiempo inhibir el pastoreo sobre ellas.

Searcy-Bernal et al. (2003) obtuvieron una mayor sobrevivencia (del 89%) a los 30 días y un crecimiento postlarval de 37 &µm/día a 6 &µE/m2/s en postlarvas de abulón azul H. fulgens, que son significativamente mayores a las sobrevivencias del 3.5% al 21% y los crecimientos de 21 a 25 &µm/día correspondientes a las irradiancias mayores (24 a 75 &µE/m2/s). Este patrón indica que la alta intensidad luminosa promueve el sobredesarrollo de diatomeas y el crecimiento de macroalgas inadecuadas como alimento para postlarvas, lo que resulta en una mayor tasa de mortalidad y un menor crecimiento. Por otro lado, la baja intensidad luminosa usualmente permite la dominancia de diatomeas comestibles lo que disminuye la tasa de mortalidad. Esos autores sugieren que la alta mortalidad que se presentó en las altas irradiancias pudo deberse al aumento en la saturación de oxígeno que produce la fotosíntesis de las diatomeas en la capa límite del fondo del tanque (Searcy-Bernal 1996).

Para H. rufescens, Gorrostieta-Hurtado y Searcy-Bernal (2004) reportan un patrón similar, mayor sobrevivencia y crecimiento en condiciones de completa oscuridad en relación con iluminación constante (19-33 &µE/m2/s). De hecho en algunas granjas de California y Baja California prefieren utilizar mallas sobre los tanques de cultivo postlarval para producir irradiancias menores a 30 &µE/m2/s (Leighton 2000).

Un estudio más reciente confirma que la iluminación controla el crecimiento de la biopelícula de diatomeas y es un factor abiótico relevante en su crecimiento postlarval. Además, presenta tasas de crecimiento significativamente mayores en los tratamientos con menor luz y tasas de pastoreo consistentemente elevadas en condiciones de oscuridad; sin embargo, concluye que el efecto del flujo de agua puede anular este aumento en la tasa de crecimiento (Searcy-Bernal y Gorrostieta-Hurtado 2007). Cabe mencionar que en estos estudios a pequeña escala se inoculaban diatomeas periódicamente en los tratamientos en oscuridad.

El único estudio sobre crecimiento postlarval de H. rufescens que incluye datos de temperatura e iluminación en una granja comercial de Baja California, fue realizado por Searcy-Bernal et al. (2007) quienes reportaron un mayor crecimiento en tanques con mayor iluminación, probablemente debido a que en los tanques con menor iluminación la producción de diatomeas es insuficiente ya que en las granjas no se inoculan diatomeas siguiendo programas rutinarios eficientes. Asimismo sugieren que se requiere más investigaciones de esta índole para entender mejor los factores que influyen en el desarrollo del H. rufescens en granjas comerciales.

• 2.3  DESCRIPCIÓN DEL SISTEMA DE PRODUCCIÓN

Dentro de las técnicas que se utilizan en el cultivo de abulón se encuentran la obtención de reproductores, los cuales pueden provenir del medio natural o de cultivos. Estos organismos pueden ser inducidos al desove mediante: la desecación removiendo al animal del agua por un tiempo; aplicando un choque térmico cambiando la temperatura del agua en el tanque; ó adicionando peróxido de hidrógeno. Éste último ha sido uno de los métodos más efectivos ahora en uso (Leighton 2000). La fertilización se realiza adicionando ambos gametos en altas concentraciones a los tanques donde se cultivan las larvas. Para inducir la metamorfosis de larvas se adicionan sustancias químicas como: ácido glutámico, beta-alanina, ácido delta-amino-valérico, ó ácido gamma-aminobutírico (GABA) el cual ha probado ser el más efectivo (Leighton 2000).

La alimentación de postlarvas consiste en pequeñas diatomeas bentónicas, como especies de los géneros Nitzschia, Navicula y Amphora, por ejemplo, que crecen sobre la superficie de los tanques o son inoculadas de cultivos anexos (Leighton 2000). Algunas granjas incluyen hojuelas molidas de alimento artificial para pez como complemento después del primer mes de cultivo. Una vez que los juveniles alcanzan la talla de 5-8 mm la dieta se va enriqueciendo con macroalgas hasta que se convierte en el principal alimento. Al alcanzar la talla de semilla, 15-30 mm, se trasladan a tanques mayores de pre-engorda y engorda. Durante esta transferencia comúnmente se utilizan relajantes o anestésicos incluyendo benzocaína, sulfato de magnesio o alcohol etílico (Leighton 2000).

Este estudio se realizó en la granja comercial Productores Marinos Baja S.A. de C.V. Fundada en el año 2003, con un área de 10,000 m2 sobre la línea de costa en las coordenadas 31º15䎬 116º21䏠del Ejido Eréndira, 85 km al sur del puerto de Ensenada, B.C. (Fig. 1). En entrevista con el Ocean. Enrique Vázquez, administrador de la granja, nos describió las especificaciones del proceso. La producción de postlarvas y juveniles de abulón se realiza en un laboratorio de producción de semilla ubicado a 6 m sobre el nivel del mar, donde se distribuyen 48 tanques circulares de fibra de vidrio de 250 litros. Es un sistema de producción en cascada: los tanques están colocados en 12 módulos de cuatro niveles cada uno, que se mantienen con un flujo constante, de 5 l/min, de agua marina filtrada a 10 &µm, la cual llega al nivel superior de cada módulo y cae a los niveles inferiores sucesivamente. Una bomba principal de 2HP lleva aire a cada tanque a través de mangueras. Se utiliza la iluminación natural que proveen dos ventanas, así como artificial con lámparas fluorescentes de 40 watts sobre cada tanque (Fig. 2). Estos equipos se encuentran funcionando 24 horas al día.

Figura 2: Esquema del laboratorio de producción de semilla (Vista de perfil): módulos de cuatro niveles, tanques con circulación de agua, aireación e iluminación.

El ciclo de producción inicia induciendo a los adultos al desove mediante el método de adición de peróxido de hidrógeno. Los gametos son colocados en tanques para la fertilización y una posterior eclosión a larvas. Después de una semana aproximadamente de periodo larvario se induce al asentamiento y metamorfosis utilizando GABA y al día siguiente se inocula la diatomea bentónica Navicula incerta como alimento para las postlarvas. En esta etapa del cultivo es importante el control de la temperatura e iluminación, la adecuada concentración de microalgas y la higiene del cultivo mediante la filtración, exposición a luz UV y los cambios frecuentes del agua, así como la exclusión de protozoarios, anfípodos y otros micropedadores, ya que la etapa postlarval se considera la más crítica. En esta granja se agregan hojuelas de alimento artificial para pez molidas para complementar la dieta de las postlarvas después del primer mes.

En la etapa juvenil los cuidados generales disminuyen por lo que se aumenta la densidad de cultivo recolocándose a fuera del laboratorio en tanques mayores desguarnecidos, excepto del la luz solar directa, pero continúan la aireación y el flujo constante durante todo su desarrollo. La dieta también se modifica sustituyéndose gradualmente por macroalgas, en especial Macrocystis pyrifera por ser abundante en la localidad, hasta que se convierte en la fuente principal de alimento. Esta etapa se nombra de pre-engorda y engorda. El proceso para alcanzar la talla comercial, 7 cm, puede tardar de 3 a 4 años ya que H. rufescens se caracteriza por ser de crecimiento lento.

3 OBJETIVOS

Objetivo General

Analizar el crecimiento de postlarvas y juveniles de abulón rojo, Haliotis rufescens, en una granja comercial de Baja California, en relación con algunas variables ambientales asociadas al sistema de cultivo.

Objetivos Particulares

• a) Comparar el crecimiento entre tanques de diferentes niveles en el sistema de cultivo.

• b) Determinar si las diferencias en el crecimiento están asociadas con factores ambientales como intensidad luminosa, temperatura, potencial hidrógeno, oxígeno disuelto, saturación de oxígeno y densidad de diatomeas.

4 MATERIALES Y MÉTODOS

• 4.1  Trabajo de campo

Se realizaron cuatro muestreos, entre el 16 de Marzo y el 6 de Junio del 2008, en el laboratorio de producción de semilla de la Granja Productores Marinos Baja S.A. de C.V. El lote muestreado correspondió a un desove del día 10 de Marzo que fue fijado el día 16 de Marzo. Los muestreos se realizaron en cuatro módulos elegido al azar de los cuales se muestrearon el tanque superior e inferior para un total de ocho tanques (Fig. 3). Se colectaron de 20-25 postlarvas de abulón en cada uno de los tanques muestreados utilizando un pincel para remover los abulones de los tanques para ser transportados en frascos de vidrio al laboratorio del Instituto de Investigaciones Oceanológicas (IIO) de la Universidad Autónoma de Baja California (UABC) en donde se determinó su longitud.

Figura 3: Esquema del laboratorio de producción de semilla (Vista aérea): ubicación de los ocho tanques muestreados.

Asimismo, se monitorearon parámetros ambientales que se consideraron relevantes para el desarrollo del abulón. El oxígeno disuelto se determinó con un oxímetro digital (OAKTON DO-100), la temperatura del agua con un termómetro digital (EXTECH 40102), el potencial de hidrógeno (pH) con un potenciómetro digital (CORNING 425), la salinidad con un refractómetro (AQUATIC SR3) y la intensidad luminosa con un luxómetro digital de sensor plano (INS DX-100).

Además de estos parámetros, se tomó una muestra de la biopelícula de microalgas del fondo de cada tanque muestreado. Con pincel de plástico y una pipeta se removió y se extrajo la totalidad de las diatomeas bentónicas dentro del muestreador consistente en un tubo de PVC con un área de 7cm⠹ un empaque de hule en la parte inferior. Las muestras se preservaron en una solución de formol al 5% para transportarse en frascos de plástico al laboratorio del IIO de la UABC en donde se estimó la abundancia relativa de diatomeas.

• 4.2  Trabajo de laboratorio

Se determinó la longitud de postlarvas y juveniles de abulón muestreados mediante el análisis digital de imágenes, este método fue utilizado por primera vez en los laboratorios del IIO – UABC en la década de los 90s (Martínez-Ponce y Searcy-Bernal 1998) y ha resultado ser muy efectivo debido a que permite hacer mediciones de estos organismo vivos con precisión y rapidez, reduciendo el estrés que se genera manipulando a los organismos. Las fotografías de los organismos se tomaron utilizando un microscopio invertido (MEIJI ML-2000) con video cámara integrada (SONY SSC-C374 CCD) conectada a una computadora con el software WinTV2000. Las imágenes fueron procesadas utilizando el software ImageJ (ver. 1.36b) y una reglilla de 1000 micras como referencia para la calibración.

La longitud inicial, al momento de la fijación, se obtuvo midiendo la concha larval de la misma manera, mediante el análisis digital de imágenes, con las fotografías del primer muestreo.

Se estimó la densidad de diatomeas mediante conteos al microscopio mencionado. Cada muestra se homogenizó con un sonicador (FISHER SCIENTIFIC FS6) durante 2 minutos antes de tomar cuatro alícuotas que se contaron en cámaras de Neubauer de 0.1 mm de profundidad para realizar conteos por celdas bajo el microscopio mencionado. Se contabilizaron todas las células de diatomeas sin identificar las especies.

• 4.3  Trabajo de gabinete

Los porcentajes de saturación de oxígeno se calcularon a partir de las mediciones de oxígeno disuelto, temperatura, salinidad y altitud del lugar de cultivo utilizando un calculador disponible en línea

(http://aquanic.org/images/tools/oxygen.htm).

Las densidades de diatomeas se expresaron como células por milímetro cuadrado después de hacer los cálculos correspondientes.

Las tasas de crecimiento se estimaron dividiendo la diferencia de longitud entre cada par de muestreos consecutivos entre el número de días transcurridos.

Con el fin de tratar de explicar las variaciones de temperatura a lo largo del periodo de estudio se consultaron los índices de surgencia de latitud más cercana a la granja (30ºN, 119ºO) publicados en línea por la NOAA, National Oceanographic and Atmospheric Administration (NOAA, 2010).

Los datos fueron capturados y analizados con el programa Excel (ver. 2007). Se realizaron pruebas t pareadas para comparar las diferentes variables ambientales y biológicas entre los tanques del nivel superior e inferior de cada módulo con el programa Statistica (ver. 7).

5 RESULTADOS

• Parámetros ambientales y densidad de diatomeas

Las condiciones climáticas generales a lo largo del experimento fueron normales para esa época del año. Asimismo, no se registraron eventos anormales como mareas rojas. Los parámetros ambientales registrados se presentan en el Cuadro 9 del Anexo. A continuación se describe cada parámetro mencionando su promedio y error estándar durante el periodo de muestreo, al igual que el promedio y error estándar de los niveles muestreados por separado y una prueba t pareada para evaluar diferencias entre estos niveles. La salinidad no se describe ya que se obtuvo el mismo valor, de 35 ppm, por igual durante los muestreos.

• Intensidad luminosa

La intensidad luminosa promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 583ᵹ luxes siendo el parámetro que presentó la mayor variación entre niveles, 457ᵰ luxes en tanques superiores y 710ṹ luxes en los inferiores (Fig. 4). Ésta prueba general presentó diferencias significativas (t=-2.83; P=0.012). Los tanques superiores mostraron una intensidad luminosa casi constante a lo largo del periodo de estudio, mientras que en los inferiores fue aumentando gradualmente. La diferencia más importante (t=3.116, P=0.052) se detectó al final del muestreo (día 82), presentando mayor intensidad luminosa en los tanques inferiores (Cuadro 1). Particularmente el tanque número cuatro, el más cercano a una ventana, presentó una fluctuación de intensidad luminosa mucho mayor que el resto de los tanques (Cuadro 9 del Anexo).

Figura 4. Intensidad luminosa promedio en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 1. Pruebas t pareadas entre las intensidades luminosas (luxes) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

• Temperatura

La temperatura promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 17.09ᰮ5 ºC presentando diferencias significativas entre los niveles con 17.6ᰮ77 ºC en los tanques superiores y 16.6ᰮ66 ºC en los inferiores (t=3.97; P=0.001). En general se observaron mayores temperaturas en los últimos muestreos. Se presentaron temperaturas significativamente mayores en el nivel superior a los días 18 y 64 (Fig. 5, Cuadro 2). Es de notarse que al final del muestreo, día 82, la temperatura promedio fue la misma (18.62°C) para ambos niveles.

Figura 5. Temperatura promedio en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 2. Pruebas t pareadas entre las temperaturas (°C) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

Con el fin de tratar de explicar las variaciones de la temperatura a lo largo del periodo de estudio, se presentan los índices de surgencia de la NOAA en el punto más cercano a la granja, 30ºN, 119ºO, (Fig. 6), así como los índices de surgencia correspondientes a los días muestreo en conjunto con las temperatura promedio de los tanques en los dos niveles (Fig. 7).

Figura 6. Índice de surgencia en la zona 30ºN, 119ºO durante el periodo de muestreo (NOAA 2010).

Figura 7. Relación entre la temperatura promedio en la granja y el índice de surgencia en la zona 30ºN, 119ºO durante las fechas de muestreos (NOAA 2010).

• Oxígeno disuelto

El oxígeno disuelto promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 8.198ᰮ16 mg/l sin presentar diferencia significativa entre los niveles, con una concentración promedio en los tanques superiores de 8.84ᰮ21 mg/l y en los inferiores 8.21ᰮ26 mg/l, (t=-0.39; P=0.70). A pesar de esto, sí se presentaron diferencias significativas durante los muestreos al día 40 siendo mayor en el nivel inferior y al día 64 siendo mayor en el nivel superior (Fig. 8, Cuadro 3).

Figura 8. Oxígeno disuelto promedio en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 3. Pruebas t pareadas entre las concentraciones de oxígeno disuelto (mg/l) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

• Saturación de oxígeno

El porcentaje de saturación de oxígeno promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 104.48ᱮ27% sin presentar diferencia significativa entre los niveles, 105.33ᱮ18% en los tanques superiores y 103.63ᱮ53% en los inferiores (t=1.605; P=0.129). Sin embargo, si se presentaron diferencias significativas a los días 18 y 64 con mayor saturación en los tanques superiores y en el día 40 fue mayor en los inferiores (Fig. 9, Cuadro 4).

Figura 9. Porcentaje de saturación de oxígeno en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 4. Pruebas t pareadas entre las saturaciones de oxígeno disuelto (%) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

• Potencial de hidrógeno (pH)

El potencial de hidrógeno promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 8.11ᰮ38 sin diferencias significativa entre niveles, 8.12ᰮ06 en los tanques superiores y 8.1ᰮ05 en los inferiores, (t=0.59; P=0.56). Aunque no se presentaron diferencias significativas en ésta prueba general, sí se presentaron a los días 40 y 64 con valores mayores en el nivel superior y al día 82 con valores mayores en el nivel inferior. (Fig. 10, Cuadro 5).

Figura 10. Potencial de hidrógeno promedio en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 5. Pruebas t pareadas entre el potencial de hidrógeno (pH) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

• Densidad de diatomeas

Aunque no se identificaron todas las especies de diatomeas en las muestras, más del 80% correspondió a Navicula incerta, que es la especie que se cultiva en la granja como alimento postlarval. La densidad de diatomeas promedio a lo largo del periodo de estudio fue de 1,585Ჵ7 cel/mm⠩niciando con valores menores a 500 cel/mm⠨asta alcanzar valores mayores de 3,000 cel/mm⠡l final del muestreo. No presentaron diferencias significativas entre niveles (t=1.3019; P=0.21) aunque se observan densidades ligeramente mayores en los tanques superiores 1,732᳷4 cel/mm⠱ue en los inferiores 1,342ᳵ9 cel/mm⠨Fig. 11, Cuadro 6).

Figura 11. Densidad de diatomeas promedio en los tanques del nivel superior e inferior durante el periodo de muestreo, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 6. Pruebas t pareadas entre las densidades de diatomeas (cel/mm2) de los dos niveles de tanques durante los muestreos.

• Longitud de H. rufescens postlarval-juvenil.

Las medidas de longitud de concha total observada durante desarrollo postlarval y juvenil del abulón rojo en la granja se muestran en la Fig. 12. Se pueden diferenciar dos etapas: durante el primer mes se observa un crecimiento lento, mientras que después de los 40 días se observó un incremento mayor del mismo. La comparación de longitudes entre los niveles de tanques muestra como todas las postlarvas iniciaron de la misma talla (250&µm) y progresivamente se fueron diferenciando hasta el final del muestro, llegando a 3335Ჳ7&µm en el nivel inferior y a 3617ᳱ9&µm en el nivel superior (Fig. 12). Se presentaron diferencias significativas en el día 40 y el día 64 con valores mayores para el nivel superior (Cuadro 7). Los datos del muestreo se muestran en la Cuadro 10 del Anexo.

Figura 12. Promedios de longitud postlarval-juvenil de H. rufescens en los dos niveles de cultivo muestreados, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 7. Pruebas t pareadas entre la longitud (&µm) postlarval-juvenil de H. rufescens de los dos niveles de tanques durante el periodo de muestreo.

• Tasa de crecimiento de H. rufescens postlarval-Juvenil.

El promedio general de la tasa de crecimiento durante los 82 días de muestreo fue de 39.3&µm/día. La comparación entre niveles reflejó una diferencia significativa durante el muestreo (t=2.47, P=0.025), con el mayor promedio de 41.7ᴮ3&µm/día para el nivel superior, comparado con 37.1ᴮ1&µm/día del nivel inferior. Se presentaron diferencias significativas en el segundo y tercer periodo, del día 19-30 y del día 31-40, con las mayores tasas de crecimiento correspondiendo a los tanques del nivel superior (Fig. 13, Cuadro 8).

Figura 13. Promedios de tasas de crecimiento postlarval-juvenil de H. rufescens en dos niveles de tanques muestreados, las barras verticales son errores estándar.

Cuadro 8. Pruebas t pareadas de tasas de crecimiento (&µm/día) postlarval-juvenil de H. rufescens en los dos niveles de tanques durante cada periodo de muestreo.

6 DISCUSIÓN

• 6.1  Parámetros ambientales y densidad de diatomeas

En general, las condiciones ambientales registradas durante el periodo de estudio se consideran adecuadas para el cultivo de H. rufescens (Hahn 1989, Leighton 2000).

La mayor intensidad luminosa en los tanques inferiores seguramente se debió a que recibieron mayor cantidad de luz natural por estar al mismo nivel de las ventanas, a diferencia de los tanques superiores que dependen básicamente de la iluminación artificial de las lámparas y por ello no presentaron ninguna variación importante (Fig. 4). Esta variación en la intensidad luminosa, se puede deber a factores externos en el momento de realizar el monitoreo, por ejemplo: la hora del día, la nubosidad, la temporada del año, etc. No obstante, estas variables fueron minimizadas ya que los muestreos se realizaron a la misma hora aproximadamente (entre 11:00-12:00 hrs) y durante condiciones similares de nubosidad parcial. Al encontrarnos en el hemisferio norte, el número de horas luz por día va aumentando conforme se acerca el solsticio de verano, el cual se aproximó al finalizar el estudio. Esto hizo que en los últimos muestreos el tiempo entre el amanecer y el momento del muestreo fuera mayor, acercando más la posición del sol al cenit, la hora de mayor intensidad luminosa en el día. Otra variación presente, independientemente de la duración del día, es la intensidad solar que también va incrementando conforme se aproxima el solsticio de verano.

Similarmente, en un estudio anterior realizado en otra granja abulonera de la localidad por Searcy-Bernal et al. (2007) se observaron diferencias significativas en las intensidades luminosas de los distintos niveles con el mismo patrón: valores y variaciones mayores en niveles con influencia de luz natural. Sin embargo, en esa granja las ventanas estaban a la altura del nivel superior provocando valores y variaciones mayores en los tanques superiores.

Por otro lado, las temperaturas fueron incrementando durante el muestreo, lo que también se puede atribuir a la entrada del verano hacia el final del estudio. Otro factor que pudo influir en las variaciones de temperatura fue el efecto de las surgencias producidas por la Corriente de California sobre la temperatura superficial del mar en las costas de Baja California, las cuales traen agua fría del fondo a la superficie (NOAA 2008). Es interesante observar que los muestreos de los días 40 y 82, en los que se observaron disminuciones de temperatura, coincidieron con los episodios de surgencia en la región (Fig. 6 y 7).

Las diferencias de temperatura en los niveles de tanques pueden deberse a la influencia de la temperatura ambiente. La ausencia de ventilación en el cuarto de cultivo pudo provocar que el aire caliente, que tiende a subir, generara ganancia de temperatura en mayor medida en los tanques del nivel superior, a pesar de que éstos son los primeros en recibir el abasto de agua del mar (Fig. 5). Similarmente el estudio realizado por Searcy-Bernal et al. (2007) en otra granja abulonera de Eréndira, B.C. se reportaron temperaturas de 15 y 14.5ºC en tanques superiores e inferiores respectivamente, con un gradiente similar entre niveles; es decir, temperaturas ligeramente más altas en los tanques superiores que en los inferiores.

Los cambios observados en la cantidad de oxígeno disuelto parecieron relacionarse principalmente del efecto que ejerce la temperatura. Al disminuir la temperatura el coeficiente de solubilidad de gases del agua aumenta lo que permite mayor captación del oxígeno del aire (Skirrow 1975). Concordando con el monitoreo, los valores más altos de oxígeno disuelto coincidieron con los picos más bajos de temperatura (Fig. 5 y 8). Los procesos de fotosíntesis y respiración dentro de los tanques (debidos principalmente a las diatomeas y abulones, respectivamente), probablemente tuvieron poco efecto en los niveles medidos de oxígeno ya que el volumen asociado al fondo y paredes (donde estos procesos se realizan) es mínimo en relación con el volumen total del tanque.

La saturación de oxígeno presentó fluctuaciones muy semejantes a las del oxígeno disuelto (Fig. 8 y 9); sin embargo, en el día 64 se presentó una diferencia más marcada entre los niveles de tanques, lo que pudo deberse a las diferencias de temperatura entre niveles durante esa fechas (Fig. 5).

No obstante en el fondo de los tanques, donde están los abulones, las concentraciones de oxígeno pueden ser diferentes al resto del tanque por el efecto de la capa límite. En esta capa, que puede llegar a medir hasta más de un milímetro, en función de la velocidad del flujo y la aireación de los tanques, el transporte de solutos se realiza principalmente por difusión. De esta forma en condiciones de luz, la fotosíntesis en la biopelícula asociada al fondo de los tanques aumenta la concentración de oxígeno que puede llegar a ser mucho mayor dentro de la capa límite que en la columna de agua, donde normalmente se hacen las mediciones (Searcy-Bernal 1996, Roberts 2007). Por lo anterior, se puede suponer que las postlarvas ó juveniles de abulón, por su pequeño tamaño, estarían expuestos a valores de saturación de oxígeno mayores que los medidos en este estudio; sin embargo, datos preliminares sugieren que las postlarvas pueden tolerar saturaciones mayores de 150% (Roberts 2007), aunque los juveniles parecen tener una menor tolerancia a este factor (Leitman 1992).

Otro factor que pudo influir en la saturación del oxígeno es la filtración de aire dentro de las tuberías durante el trasporte del agua. La presión que producen las bombas hidráulicas en el sistema de tuberías puede provocar la succión de burbujas de aire en las uniones de tuberías y bombas que no están completamente selladas, provocando la sobresaturación del agua de abastecimiento (Huguenin y Colt 1989).

Por su parte, el pH se relaciona directamente con el bióxido de carbono ya que al aumentar su concentración disminuye el pH y viceversa (Skirrow 1975). Este gas no se monitoreó directamente; sin embargo, el registro de pH mostró variaciones similares a la temperatura e inversas a la concentración de oxígeno disuelto del agua, con los valores de pH menores en la primera mitad del muestreo y los mayores al final del muestreo (Fig. 5, 8 y 11). Esto sugiere que el efecto de la temperatura sobre la solubilidad de gases (Skirrow 1975) afectó de manera similar al oxígeno y al bióxido de carbono, lo que originó el patrón de pH observado. Las diferencias registradas entre el pH de los tanques superiores e inferiores se podrían explicar en los mismos términos. Por otro lado, el efecto de la capa límite sobre el oxígeno, también se aplica al bióxido de carbono y por lo tanto al pH (Roberts 2007), de modo que se esperarían valores más extremos de esta variable dentro de esa capa, a los que posiblemente estarían expuestas las postlarvas de abulón; sin embargo, no existen estudios sobre el posible efecto del pH sobre estos organismos.

Por otra parte, el aumento constante en la densidad de diatomeas durante el periodo de muestreo se puede deber al aumento en la temperatura y la disminución en el pastoreo de los abulones debido que después de 50-70 días post-asentamiento van ampliando su dieta a partículas más grandes (Hahn 1989), además en el caso particular de esta granja a la dieta artificial agregada después de los 45 días, así como a una menor presión de pastoreo por mortalidad natural de los abulones. A pesar de que este estudio no evaluó la mortalidad postlarval, sí se observaron diferencias en la cantidad de abulones por tanque al realizar las colectas, al grado que durante el último muestreo fue más difícil encontrar los 25 juveniles para la colecta en por lo menos un tanque. Badillo (2002) reportó mortalidades de 89.2 a 92.9% durante 140 días post-asentamiento en varios lotes de H. rufescens cultivado una granja de Eréndira, B.C. con éste mismo sistema de cultivo.

El análisis estadístico denota que no existieron diferencias significativas en las densidades de diatomeas entre niveles (Cuadro 6), probablemente debido al aporte ocasional de diatomeas que realiza el personal de la granja en todos los tanques. Sin embargo, hubo una densidad ligeramente mayor en los tanques del nivel superior. Estos tanques recibieron menores intensidades luminosas, lo que disminuiría su reproducción, pero tuvieron temperaturas más cálidas, lo que la aumentaría, y finalmente, son los primeros en recibir el abasto de agua, por lo que el aporte de microalgas que ésta contiene se pudo estar reteniendo en mayor medida en este nivel.

• 6.2  Tasa de crecimiento postlarval-juvenil de H. rufescens.

Las tasas de crecimientos presentadas en este trabajo (entre 20 y 60 &µm/día) son similares a las reportadas en otros estudios con postlarvas de esta especie alimentadas con N. incerta. Por ejemplo, las tasas de crecimiento reportadas por Gorrostieta-Hurtado y Searcy-Bernal (2007) fueron de 30 y 38 &µm/día durante 50 días post-asentamiento según el flujo e iluminación en condiciones de laboratorio. Correa-Reyes et al. (2009) reportan 21 &µm/día aproximadamente durante 50 días post-asentamiento en condiciones de laboratorio y Searcy-Bernal et al. (2007) reportan entre 37 y 63 &µm/día durante 111 días post-asentamiento, en una granja comercial.

Se observó un incremento en la tasa de crecimiento después de los 40 días (Fig. 13) que puede estar asociado tanto a factores fisiológicos como ambientales. Fisiológicamente, se observó el desarrollo del primer poro respiratorio, lo que proporciona mayor eficiencia en la capacidad de circulación y oxigenación; el sistema digestivo incrementa su secreción de enzimas; el aparato bucal ha consolidado una rádula con dientes más adaptados para despegar las diatomeas del sustrato y romper la teca más fácilmente para tener acceso al contenido celular (Kawamura et al. 1998, Roberts et al. 1999, Leighton 2000). El desarrollo de estas adaptaciones aumenta la capacidad de pastoreo ayudando a una mejor alimentación y crecimiento más rápido.

Por otro lado, se registró un aumento de temperatura en esas fechas (Fig. 5). Es bien conocido que en animales poiquilotermos la temperatura es uno de los principales factores dentro del control de procesos metabólicos y esto se ve reflejado en su tasa de crecimiento. El aumento en tasa de crecimiento durante los periodos de mayor temperatura ya ha sido reportado en cultivos a nivel comercial (Searcy-Bernal et al. 2007). Asimismo, la densidad de diatomeas aumentó hacia el final del muestreo (Fig. 11), lo que sugiere una mayor disponibilidad de este tipo de alimento. Las densidades de diatomeas observadas en el sistema de cultivo se encontraron por debajo de los rangos óptimos sugeridos por Gorrostieta-Hurtado (2005) en condiciones de laboratorio de 2000-4000cel/cm2 para postlarvas de 15 a 40 días y 4000-8000cel/cm2 para postlarvas mayores, por lo que este pudo ser un factor que limitó el crecimiento. El incrementar las densidades de diatomeas puede ser peligroso para las postlarvas del cultivo. A pesar de garantizar la disponibilidad de alimento, densidades muy altas de diatomeas pueden llegar a provocar sobresaturación de oxígeno en la capa límite del fondo del tanque y generar condiciones adversas para el cultivo (Searcy-Bernal 1996, Roberts 2007). Los juveniles de H. rufescens mueren (más del 50%) después de permanecer por 27 días en saturaciones de oxígeno del 143% (Leitman 1992).

Otro factor importante en el desarrollo del abulón es la densidad de postlarvas en el cultivo. En su estudio, Searcy-Bernal et al. (2007) mostraron claramente como la tasa de crecimiento de H. rufescens presentó una relación inversamente proporcional a la sobrevivencia postlarval del cultivo comercial. Lo que sugiere una marcada competencia entre postlarvas por los recursos en cada tanque de cultivo.

Las diferencias entre tasas de crecimiento de los tanques superiores e inferiores observadas durante el 2º y 3º periodo (Fig. 13) coinciden con las diferencias en algunas condiciones ambientales entre niveles. Las mayores tasas de crecimiento de los tanques superiores se podrían relacionar con mejores condiciones de cultivo: irradiancias menores, junto con temperaturas y densidades de diatomeas ligeramente mayores. La baja intensidad luminosa permite mayores tasas de crecimiento, puesto que los hábitos nocturnos del abulón se desarrollan poco después del asentamiento (Searcy-Bernal y Gorrostieta-Hurtado 2007, Gorrostieta-Hurtado et al. 2009, Searcy-Bernal y Anguiano-Beltrán en prensa), así como a la dominancia de diatomeas comestibles para las postlarvas (Siqueiros-Beltrones 1999, Searcy-Bernal et al. 2003).

No existen elementos para sugerir un posible efecto de factores ambientales como el oxígeno o el pH sobre las tasas de crecimiento postlarval observadas, pero al parecer no afectaron de manera adversa. Por ejemplo, los valores más extremos de estos dos factores se registraron en los días 40 y 64 (Fig. 8 y 10) y entre estas dos fechas se observó la mayor tasa de crecimiento (Fig. 13).

7 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Se concluye que el crecimiento postlarval y juvenil del abulón rojo, Haliotis rufescens, presentó variabilidad significativa entre los niveles de los módulos de este laboratorio, posiblemente relacionada con factores ambientales del sistema de cultivo. Los parámetros ambientales que aparentemente tuvieron mayor influencia fueron la temperatura, la intensidad luminosa y la densidad de diatomeas. Por lo tanto, se sugiere que optimizando las condiciones ambientales se podría aumentar la tasa de crecimiento y hacer más eficiente el cultivo.

Para el laboratorio de producción de semilla de la granja Productos Marinos Baja se recomienda aumentar la ventilación del cuarto para uniformar la temperatura de los tanques y reducir la iluminación natural de las ventanas. Con esto se podrían minimizar las diferencias de condiciones ambientales entre niveles y así homogenizar la producción de semilla de abulón entre todos los tanques, bajo condiciones de cultivo más adecuadas para el desarrollo postlarval del abulón. Además se recomienda inocular diatomeas de manera sistematizada durante los primeros tres mes para aumentar la disponibilidad de alimento con la precaución de no exceder su densidad para mantener las condiciones ambientales adecuadas.

Se recomienda realizar más investigaciones relacionadas al cultivo en granjas abuloneras, primordialmente durante fases de temprana edad, así como ensayos a nivel laboratorio con el fin de comprender mejor los factores abióticos y bióticos que influyen durante el desarrollo del abulón, para optimizar las condiciones de cultivo de este preciado recurso.

En este sentido, se recomienda que en las próximas investigaciones semejantes adicionalmente se evalúen las condiciones que presenta el agua de abastecimiento antes de entrar al sistema de cultivo y su flujo para monitorear mejor los parámetro ambientales; se tomen varias muestras de la biopelícula de diatomeas; se cuantifiquen los inóculos agregados por el personal de la empresa y por último, se evalúe la sobrevivencia postlarval.

8 LITERATURA CITADA

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9 ANEXOS

• Anexo de datos registrados

Cuadro 9. Registro de parámetros ambientales y densidad de diatomeas durante los cuatro muestreos durante el año 2008.

Cuadro 10. Tamaño de muestra (n), promedio () y error estándar (ES) de longitud (&µm) de postlarvas-juveniles del abulón rojo, H. rufescens.

• 9.2  Anexo fotográfico

Figura 14. Edades tempranas del abulón rojo, H. rufescens, a) postlarva de 18 días de edad (vista ventral), b) postlarva de 40 días de edad (vista dorsal), c) juvenil de 64 días de edad (vista dorsal). d) juvenil de 82 días de edad (vista dorsal).

Autor:

Guimel Muñoz