Los procesos microbiológicos en la actividad agropecuaria (página 6)

La inmovilización biológica del
fósforo es muy similar a la del nitrógeno
(relación C/N = 33/1) y la del azufre
(relación C/S = 200/1). En este caso ocurre cuando
la relación C/P es = 200/1 y 300/1. Dada la
utilización del fósforo por los microorganismos con
fines plásticos, se impide la utilización del mismo
por la planta.

En el momento de incorporarse sustancias
orgánicas con una alta relación C/P, los
microorganismos edáficos toman el fósforo necesario
para la síntesis celular. En este caso, si los restos
vegetales contienen menos de 0.2 a 0.3 % de P2O5 la
liberación de fosfatos asimilables para las plantas no se
lleva a efecto, ya que es fijado completamente por la
microflora.

Oxidación y reducción de compuestos del
fósforo.

En el fósforo existen varios estados de
oxidación que van desde el (-3) de la fosfamina hasta el
(+5) del ortofosfato.

Se ha comprobado que esta transformación es
microbiológica y que es llevada a cabo por bacterias,
hongos y actinomicetos los cuales transforman el fosfito en
fosfato dentro de sus células.

Recientemente se ha iniciado el estudio de la
reducción del ortofosfato en fosfamina:

Se conoce que Escherichia coli y Clostridium son capaces
de transformar el ortofosfato en fosfatos en medios de
cultivos.

Solubilización biológica de fosfatos
inorgánicos.

Durante la mineralización de la materia
orgánica se liberan cantidades apreciables de ácido
fosfórico (H3PO4), el cual está sujeto a distintas
transformaciones que lo pueden hacer completamente inasimilables
(insolubles) para la nutrición vegetal. Estas
transformaciones están determinadas fundamentalmente por
las características químicas del suelo, en
particular el pH.

Cuando se libera ácido fosfórico durante
la mineralización de compuestos orgánicos, este
puede reaccionar con una serie de elementos presentes en el suelo
como el Fe, Ca y Al; los cuales lo convierten en fosfatos
insolubles poco asimilables por la planta.

En los suelos de pH ácido predominan los fosfatos
insolubles de Fe y Al, mientras que en pH alcalino predominan las
formas cálcicas insolubles como el fosfato
tricálcico (PO4)2Ca3.

La microflora solubilizadora de fosfatos en el suelo es
muy diversa (bacterias, hongos y actinomicetos) y puede alcanzar
del 10 al 15% de la microflora total.

Entre las bacterias solubilizadoras se tienen los
géneros: Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium,
Micrococcus, Aerobacter, Flavobacterium. Entre los géneros
fúngicos se reportan: Aspergillus, Penicillium,
Sclerotium, Rhizopus.

Entre las vías microbianas de
solubilización del fósforo inorgánico en el
suelo se tienen:

Durante la degradación de la materia
orgánica en condiciones anaeróbicas, se liberan
ácidos orgánicos que actúa sobre los
fosfatos de Fe y Al, solubilizándolos.

En condiciones aeróbicas, la degradación
de la materia orgánica libera grandes cantidades de
anhídrido carbónico (CO2) como producto de la
actividad respiratoria microbiana, que al reaccionar con el agua
(H2O) se forma el ácido carbónico (CO3H2) que al
reaccionar con los fosfatos insolubles, los transforma en
fosfatos solubles:

Otra forma mediante la cual se lleva a cabo la
solubilización de los fosfatos insolubles, es al ocurrir
los procesos de nitrificación y de la oxidación del
azufre. En la nitrificación los ácidos nitroso y
nítrico formados reaccionan con los fosfatos insolubles y
se produce la solubilización de los mismos.

La actividad del género Thiobacillus al producir
ácido sulfúrico provoca un efecto similar al
anterior.

En suelos hidromórficos poco aireados existe un
mecanismo mediante el cual los fosfatos de Fe son solubilizados,
pues ocurre la reacción del H2S con los fosfatos
insolubles, dando lugar a la formación de sulfuros y se
libera el ácido fosfórico soluble:

Preguntas de comprobación (Ciclo del
Fósforo)

• 1. Mencione los cuatro procesos fundamentales
  de las transformaciones microbianas del fósforo en el
  suelo.

• 2. Diga los valores de pH y temperatura del
  suelo que influyen favorablemente en la mineralización
  del fósforo.

Transformaciones de los compuestos azufrados en el
suelo. Microorganismos participantes.

En los suelos, la mayor cantidad de azufre se halla
localizado en la fracción orgánica proveniente de
los restos de animales y vegetales, la que puede llegar a
constituir cerca del 80% del azufre total.

CICLO DEL AZUFRE

Las formas minerales y orgánicas del azufre en
los suelos, están sujetas a una serie de transformaciones
que están determinados en gran medida por las condiciones
ambientales y que a su vez influye en la actividad microbiana del
suelo.

El ciclo del azufre presenta analogías con el
ciclo del nitrógeno. Cuatro procesos básicos se
distinguen en las transformaciones biológicas del azufre
en los suelos:

• 1- Mineralización o
  descomposición de complejas moléculas
  orgánicas que contienen azufre a moléculas
  inorgánicas más simples.

• 2- Inmovilización o asimilación
  de compuestos inorgánicos del azufre y su
  incorporación a las células
  microbianas.

• 3- Oxidación de compuestos
  inorgánicos del azufre como tiosulfatos, politionatos,
  sulfuros, sulfitos y azufre elemental.

• 4- Reducción de sulfatos y compuestos
  afines.

Mineralización del azufre
orgánico:

Las plantas superiores obtienen el azufre necesario para
su nutrición en forma de sulfatos, aunque se estima que
también pueden asimilarlo como aminoácidos
sulfurados, lo cual es poco frecuente.

Las plantas pueden obtener azufre mineral de las aguas
de lluvia, las cuales en zonas industriales pueden obtener
apreciables cantidades del elemento en forma de dióxido de
azufre (SO2), y a partir del añadido al suelo como
fertilizante.

Cabe señalar que cuando en el aire abunda el SO2
la lluvia lo arrastra hasta el suelo y sobre los cultivos
acidificando aquel y producir quemaduras en estos últimos.
Estas constituyen las llamadas lluvias ácidas.

Las formas orgánicas del azufre en los suelos se
pueden agrupar en cuatro grandes grupos de compuestos:

• Aminoácidos como la cistina, cisteína
  y metionina.

• Vitaminas como la tiamina y biotina.

• Azufre orgánico contenido o localizado en la
  fracción húmica.

• Sulfatos orgánicos como sulfato de colina,
  ésteres sulfúricos y de lípidos e
  hidratos de carbono.

Los compuestos orgánicos en el suelo pueden ser
sustratos adecuados para una gran variedad de microorganismos
heterótrofos y presentan procesos similares a la
amonificación.

En condiciones anaeróbicas los productos
resultantes de la mineralización son sulfatos, mercaptanos
y otras sustancias tóxicas para el desarrollo vegetal;
mientras que en condiciones aeróbicas los sulfatos
representan el metabolito final más importante y
abundante.

Los estudios acerca de la mineralización de
compuestos orgánicos se han concentrado fundamentalmente
en los aminoácidos cistina, cisteína y
metionina.

Entre los microorganismos que mineralizan la cistina
y la cisteína se tienen:

• En condiciones aeróbicas, con
  producción final de sulfatos están: Aspergillus
  niger, Microsporium gypsum.

• En condiciones anaeróbicas con
  producción final de sulfatos están: Alcaligenes
  faecalis, Serratia marcescens, Proteus vulgaris, Pseudomonas
  aeruginosa.

Entre los microorganismos que mineralizan la
metionina en condiciones aeróbicas,
están:

• Con producción de metil-mercaptano (CH3SH)
  aparecen: Microsporium roseum, Aspergillus niger.

• Con producción de Dimetil-sulfuro:
  Pseudomonas sp.

• Con producción de sulfatos: Microorganismos
  mixtos.

En general puede señalarse, que la
mineralización de los compuestos orgánicos
azufrados en los suelos, es llevada a cabo por una gran
diversidad de microorganismos que se caracterizan por su
heterogeneidad morfológica y fisiológica,
razón que determina –al igual que para los
compuestos nitrogenados orgánicos- que el proceso de la
mineralización no se detenga por completo en condiciones
ecológicas contrarias, es decir, suelos anegados o
aireados, a altas o bajas temperaturas, a pH ácidos o
alcalinos.

Inmovilización biológica de
azufre:

El análisis químico de las células
microbianas ha revelado que el azufre forma parte de un
importante grupo de componentes celulares presentándose en
una proporción del 0.1 al 1.0 %.

Durante la degradación de la materia
orgánica, la microflora del suelo puede consumir con fines
plásticos, parte del azufre mineral o el azufre que forma
parte de las proteínas y aminoácidos, y que lleva
consigo la desaparición transitoria de este elemento en
sus formas asimilables por las plantas. Esto no suele presentarse
en condiciones de campo o de producción de una forma tan
crítica como para el nitrógeno, puesto que la
relación C/S necesaria para que se presente la
inmovilización debe ser =200/1. Este
fenómeno se ha evidenciado claramente en experimentos de
laboratorio con la adición al suelo de elevadas cantidades
de sustancias carbonadas de fácil descomposición y
poco contenido de azufre.

Oxidación de compuestos inorgánicos del
azufre:

Una vez que aparecen en el suelo compuestos minerales
del azufre producto de la mineralización biológica,
éstos son transformados u oxidados a varios estados de
oxidación que van desde (-2) en el SH2 hasta (+6) en los
sulfatos (SO4). Esta última es la forma más oxidada
del azufre en el suelo y fuente básica de este elemento
para la nutrición de las plantas.

El estado de oxidación puede calcularse
así:

En el SO4H2

S+4(-2) +2 (+1) = 0

S+ (-8) +2 = 0

S- 8 +2 =0

S= + 8 -2

S = + 6

En el SH2

S+ 2 (+1) = 0

S + 2 = 0

S = – 2

La ecología de la oxidación del azufre es
muy parecida a la del nitrógeno mineral en la
nitrificación, viéndose afectada por factores tales
como la humedad, pH, relación C/S, aireación,
temperatura.

La oxidación biológica del azufre en el
suelo es llevada a cabo por varios microorganismos que se pueden
agrupar en:

• Bacterias quimiolitotróficas representadas
  por el género Thiobacillus.

• Bacterias fotolitotróficas representadas por
  el orden Rodospiralles.

• Las mixobacterias y las bacterias quimiorganotrofas
  representadas por las familias Beggiatoaceae y
  Leucotrichaceae.

• Bacterias y otros microorganismos quimioorganotrofos
  como actinomicetos y hongos.

De los grupos antes señalados, los pertenecientes
al género Thiobacillus son los más activos en la
oxidación del azufre y sus compuestos en el suelo.
Aquí se destacan las especies Thiobacillus thioparus,
Thiobacillus thiooxidans, Thiobacillus denitrificans,
Thiobacillus novellus, Thiobacillus ferrooxidans, Thiobacillus
neapolitanus, Thiobacillus intermedius, Thiobacillus
perometabolis. Cada una de estas especies presenta diferencias
ecológicas sobre todo en cuanto a sustrato inicial y
pH.

La bioquímica de la oxidación del
azufre puede resumirse en:

Reducción del azufre en el
suelo:

Para que se lleve a cabo la reducción
biológica de los sulfatos en los suelos se necesitan
ciertas condiciones ecológicas. En ambientes
anaeróbicos se requiere la presencia de hidrógeno y
niveles altos de materia orgánica descomponible.
Normalmente los microorganismos reductores de sulfatos son
tolerantes a altas concentraciones de CINa, sulfuros y metales
tóxicos.

En suelos deficientemente aireados los niveles de
sulfuros se incrementan y en ocasiones pueden exceder las 150 ppm
y la concentración de sulfatos decrece. Es frecuente que
se observen zonas oscuras en el perfil del suelo debido a las
acumulaciones de sulfuro ferroso.

En estas condiciones la presencia de bacterias oxidantes
del azufre es escasa, mientras que abundan las reductoras de
sulfato.

Las bacterias reductoras de sulfatos son anaerobias
estrictas, principalmente de los géneros Desulfovibrio
(especie D. desulfuricans) y Desulfotomaculum (especie D.
nigrificans). También se reportan como reductores de
sulfato al Clostridium nigrificans, Bacillus meghaterium,
Pseudomonas zelinski.

Los microorganismos reductores de sulfatos tienen gran
significación en la fertilidad del suelo, debido a que la
actividad de los mismos hace decrecer notablemente la mayor
fuente de azufre asimilable para los vegetales superiores que son
los sulfatos.

La bioquímica de la reducción del
azufre puede resumirse en:

Los ciclos del S, C, N y P se relacionan entre si. En el
ciclo del N se libera como producto de la nitrificación el
ácido nítrico. En el ciclo del C se libera CO2 que
con el agua del suelo forma el CO3H2. En el ciclo del S se
produce el SO4H2. Estos ácidos que se liberan durante los
ciclos del N, C y S; actúan sobre los fosfatos insolubles
del suelo, provocando la solubilización paulatina de los
mismos, tal y como se aprecia en:

Significación agronómica de las
transformaciones de los compuestos del fósforo y
azufre.

El fósforo, al igual que el nitrógeno,
potasio, azufre y otros elementos minerales, es esencial para la
nutrición de vegetales, animales y microorganismos, ya que
participa en la formación de importantes moléculas
orgánicas, la síntesis del material genético
y las reacciones de transferencia de energía.

Las transformaciones microbiológicas que
determinan la asimilabilidad del fósforo en los suelos,
han sido en parte esclarecidas y se conoce que las mismas
desempeñan un papel relevante en la movilidad de este
elemento en el suelo.

En suelos alcalinos es posible la reducción del
pH mediante la aplicación de azufre, el cual en
condiciones aeróbicas se oxida y genera ácido
sulfúrico que influye en la reacción del suelo.
Esta acción es utilizada para la lucha contra enfermedades
de las plantas como la costra de la papa (Streptomyces scabies) y
la marchitez bacteriana de las solanáceas (Pseudomonas
solanacearum)

En suelos anegados ocurre la intoxicación vegetal
debido a la producción del ácido
sulfhídrico.

Preguntas de Comprobación (Ciclo del
azufre)

1. Cuáles son las vías de
transformación microbiológica de los compuestos
azufrados en el suelo.

2. Importancia de la producción microbiana del
SO4H2 y el SH2 en los suelos.

Aspectos de interés sobre la
biotransformación de otros elementos en el suelo. La
quelación

Muchos elementos denominados como trazas o vestigiales:
Mn, Zn, Mo, Co, Vanadio (V), Ca, Arsénico (As), Fe; han
sido encontrados formando parte de los constituyentes celulares
de los microorganismos, aspecto este que indica un grado de
participación más o menos directo en las
transformaciones de los mismos.

El suelo deriva de los minerales primarios y secundarios
y por ello puede tener una amplia gama de elementos minerales que
son utilizados por los vegetales superiores y microorganismos
para su nutrición.

Los microorganismos representan una fracción muy
abundante de la biocenosis del suelo y participan directa o
indirectamente en las transformaciones biológicas que
sufren los elementos minerales, que al participar en la
nutrición animal, vegetal y microbiana reciben el nombre
genérico de elementos nutrientes. En algunos de estos sus
proporciones son considerables en los suelos (macronutrientes),
mientras que en otros son escasos (micronutrientes). En este
último caso la determinación de las
biotransformaciones que se suceden son difíciles de
precisar. En muchos de estos han sido posible aislar
microorganismos específicos que catalizan sus
biotransformaciones, mientras que en otros sólo existe
evidencia de la participación microbiana, y si lo hacen es
de forma indirecta.

La quelación implica la combinación
química de una molécula orgánica con un ion
metálico. Los microorganismos son capaces de sintetizar
numerosos quelatos, los que han sido agrupados en siete
grandes categorías:

• 1. Quelatos metálicos de
  aminoácidos.

• 2. Quelatos metálicos de
  polipéptidos y proteínas.

• 3. Complejos metalofenólicos.

• 4. Complejos
  metalofosfóricos.

• 5. Quelatos de ácidos
  orgánicos.

• 6. Complejos polihidroxílicos

• 7. Metaloporfirinas

Muchos microorganismos sintetizan la vitamina B12 que
contiene Co y algunos antibióticos producidos por
actinomicetos del género Streptomyces, forman complejos
con el Fe, por ejemplo, la terramicina sintetizada por
Streptomyces griseuflavus griseuflavus contiene 5,3% de Fe, el
cual se encuentra presente también en otros
antibióticos.

Algunos factores del crecimiento aislados de
microorganismos contienen metales. Por ejemplo, el
Coporgen obtenido de Serratia lutea contiene 6,6% de Fe; y
los ferricromos, ferricrysín y ferricrasín
sintetizados por especies de Aspergillus, contienen 7,0 % de
dicho elemento.

Los pigmentos microbianos pueden contener numerosos
metales quelatos. El ferrocromo de Ustilago aphaerogenes, el
ferroverdín de Streptomyces sp. y la pulcherimina de
Candida pulcherima, contienen Fe.

La quelación tiene un gran valor y ha recibido
gran atención en las investigaciones
biogeoquímicas, pues pudiera esclarecer muchos aspectos
acerca del movimiento y disposición biológica de
los metales en la biosfera.

Interacciones entre los microorganismos del suelo y
las plantas superiores.

Las principales interacciones que se establecen entre
los microorganismos y las plantas se tienen:

1.- Las que se llevan a cabo entre los microorganismos y
la zona del suelo afectada por las raíces de las plantas
(Rizosfera)

2.- Las que se establecen entre ciertos hongos y las
raíces de las plantas (Micorrizas)

3.- Las que tienen lugar en la espermosfera y la
filosfera (Microflora Epifítica)

MICROFLORA EPIFITICA: Además de
epifítica también se conoce como epífita o
epifila.

Como ya se apuntó, contempla los microorganismos
que interactúan con la parte aérea del vegetal y
comprende la espermosfera y la filosfera.

Los microorganismos habitan no sólo en las
raíces de las plantas, sino que también pueblan
abundantemente su parte aérea, aunque no todos, sino
determinados microorganismos que han recibido la
denominación de epifilos, se hallan en condiciones
favorables para su desarrollo en las partes verdes de la planta.
La microflora epifila es distinta de la radical; no obstante,
algunos de sus representantes se encuentran también en las
raíces, sobre todo en las de los brotes jóvenes y
también en el momento de la maduración de la
planta.

Las condiciones de vida de los microorganismos en el
follaje se diferencian de las condiciones de vida que llevan en
las raíces.

Los microorganismos epifilos experimentan la influencia
de la luz solar y por ello son resistentes a los rayos solares y,
en parte, a los ultravioletas, que actúan nocivamente en
la mayoría de los microbios. Los microorganismos epifilos
se desarrollan en otras condiciones de nutrición y
humedad, pues se alimentan de diversas excreciones de las plantas
y de pequeñas impurezas de carácter orgánico
presentes en el polvo adherido a la superficie de las
plantas.

Dado que las excreciones de las plantas son especificas
de cada especie o variedad, se puede decir que la microflora
epifila o epifítica es característica para cada
especie, e incluso para cada variedad de planta.

Los representantes más típicos de la
microflora epifila o epifita son las bacterias que forman
colonias amarillo – doradas y se denominan Pseudomonas
hervicola, así como algunas especies de bacterias
fluorescentes y microbacterias; a esta microflora pertenecen
también las levaduras y algunos hongos
filamentosos.

La microflora epifila puede actuar de forma beneficiosa
o perjudicial en las plantas y su importancia, por lo tanto,
está reflejada en numerosas cuestiones relacionadas con la
producción vegetal.

La importancia y efectos de la microflora
epifítica puede resumirse en:

• 1. Fermentación espontánea
  durante el ensilado.

• 2. Mayor crecimiento vegetativo de las
  plantas.

• 3. Mejora de la nutrición vegetal en los
  estados juveniles.

• 4. Producción de auxinas (Acido Indol
  Acético) y factores de crecimiento (Vitamina
  B12)

• 5. Barrera natural y acción
  antagónica contra patógenos.

• 6. Capaces de producir sustancias
  tóxicas (toxinas) al hombre y los animales

• 7. Ser patógenos, sobre todo cuando las
  plantas pierden sus mecanismos de inmunidad y
  resistencia.

La espermosfera y filosfera. Microorganismos
participantes.

Espermosfera: Recoge a aquellos microorganismos que
crecen y se desarrollan sobre los frutos y las semillas,
encontrándose entre éstos, organismos beneficiosos
y causantes de enfermedades.

Dentro de los beneficios se encuentran los
microorganismos que están asociados a la
germinación y las fermentaciones.

Aquí se incluye entre otros el Aspergillus spp.,
roductores de aflotoxinas sobre semillas de cereales. Curvularia
lunata, patógeno débil en sorgo.

Los microorganismos de la semilla intervienen
activamente en la colonización de la
raíz.

Filosfera: Es la masa del follaje de una o varias
plantas sobre la cual crecen y se desarrollan un variado grupo de
microorganismos, tanto beneficiosos como
patógenos.

Al igual que en la espermosfera, dentro de los
beneficiosos se encuentran los microorganismos que están
asociados a la germinación y las
fermentaciones.

Aquí se incluyen entre otros:

• Bacterias: Azotobacter, Beijerinckia,
  Azospirillum.

• Hongos: Aspergillus, Alternaria, Rhizopus, Fusarium,
  Penicillum.

Rizosfera. Sus componentes:

El término "rizosfera" lo introdujo Hiltner en
1904, para designar la zona del suelo que se modifica por la
actividad de las raíces.

La rizosfera es un hábitat, o mejor dicho un
conjunto de microhabitat (Hayman, 1972), cuyos límites
están mal definidos, ya que presenta un gradiente de
influencia sobre los microorganismos a medida que se aleja de la
raíz. Parece ser que la microflora acusa modificaciones
más marcadas a una distancia entre 1 a 5 mm.

Se pueden considerar tres componentes o partes en la
rizosfera:

• 1. Rizoplano (a): Superficie de la
  raíces.

• 2. Rizosfera cercana: El suelo
  inmediatamente adyacente a las raíces.

• 3. Rizosfera lejana: Suelo que se
  extiende hasta donde se pierde la influencia de las
  raíces.

En el caso de raíces viejas, se distingue,
además, una zona rizosférica intrarradicular,
porque los tejidos corticales de las raíces son invadidos
progresivamente por las hifas fúngicas a medida que las
plantas envejecen, por lo que algunos autores proponen que sean
considerados como constituyentes de la rizosfera los
microorganismos que viven dentro de las raíces,
normalmente embebidos en la capa del mucigal.

Relaciones entre los componentes de la
rizosfera:

Desde los primeros trabajos investigativos se pudo
apreciar, que en la zona radical las plantas de cultivo producen
un efecto sobre los microorganismos, no solo de carácter
cuantitativo, sino también cualitativo. Este efecto es
conocido como EFECTO RIZOSFERICO.

La intensidad del efecto rizosférico se mide por
la relación R/S o relación entre la densidad de los
microorganismos de la rizosfera (R) y en el suelo fuera de la
rizosfera (S), mientras que la intensidad de colonización
de la rizoplana o rizoplano se expresa en general por la densidad
de los microorganismos por gramo de raíz (Ro).

La comparación de las densidades microbianas de
la rizoplana (Ro) puede hacerse sobre diferentes partes de un
sistema radical o sobre sistemas radicales de morfología
similar pertenecientes a especies vegetales
diferentes.

Resulta inusual comparar las densidades microbianas de
la rizoplana (Ro) con las del suelo (S).

El efecto rizosférico o relación R/S puede
modificarse bajo la acción de diferentes factores, los
cuales actúan no solo directamente, sino principalmente en
forma indirecta, por medio de sus influencias sobre el
crecimiento de las plantas y con la transformación
correspondiente en la cantidad y calidad de las raíces
formadas. Por consiguiente, la cantidad y la calidad de las
raíces, determinan la calidad y cantidad de los
microorganismos en la zona radical. Por eso, el efecto es
específico para cada planta, demostrándose que las
leguminosas ricas en nitrógeno, muestran mayor
efecto rizosférico que las
gramíneas.

Las diferentes especies de plantas excretan por sus
raíces productos específicos, que posibilitan una
microflora rizosférica también especifica para cada
cultivo.

Entre los componentes de la rizosfera se establecen
relaciones que están dadas por:

• Influencia de las plantas sobre la microflora
  rizosférica.

• Influencia de la microflora rizosférica sobre
  la planta.

• Influencia entre los microorganismos.

Influencia entre los microorganismos.

Las interacciones entre microorganismos en el suelo son
extremadamente complejas, tanto que se ha llegado a pensar que el
conocimiento profundo de las mismas sea un problema sin
solución. Se plantea que existen interacciones
beneficiosas y antagónicas.

En el suelo viven los microorganismos en estrecha
proximidad e interacción. Los miembros de la microflora
dependen unos de otros para obtener ciertas sustancias de
crecimiento, pero al mismo tiempo ejercen influencias
dañinas.

En la rizosfera los fenómenos de sinergia y de
antagonismo entre poblaciones microbianas son particularmente
intensos y como estas interacciones juegan un papel importante en
el equilibrio entre microorganismos, su estudio es susceptible de
promocionar aplicaciones importantes, tanto en el conocimiento
biológico de poblaciones, como en la posibilidad del
establecimiento de inóculos aplicados como fertilizantes
de los cultivos.

Existe una abundante literatura científica sobre
interacciones entre microorganismos, pero las delimitaciones
entre tales interacciones, así como la
terminología, siguen mostrando aspectos
confusos.

Influencia de la planta sobre la microflora
rizosférica.

La microflora es afectada de muchas formas por la planta
en desarrollo y las reacciones microbianas de importancia para la
fertilidad, pueden ser más rápidas en el medio
ambiente radicular que en el suelo no
rizosférico.

La contribución más importante de la
planta a la microflora rizosférica es la provisión
de productos de excreción y tejido muerto que sirven como
fuente de carbono, energía, nitrógeno o factores de
crecimiento.

Por otra parte, los microorganismos también
pueden verse afectados por la respiración radicular, la
cual altera el pH o la disponibilidad de ciertos nutrientes
inorgánicos por la liberación de CO2. Además
la penetración de las raíces mejora la estructura
del suelo y esto favorece las oxidaciones microbianas.

La planta en el proceso de la evolución ha
elaborado la capacidad de regular, hasta cierto grado, la
población microbiana en sus raíces por medio de la
síntesis de unas sustancias específicas denominadas
FITONCIDAS, que muchas de ellas como las producidas por la
cebolla, ajo, etc, se utilizan en la lucha contra las
enfermedades de las plantas.

Influencia de la microflora rizosférica sobre la
planta.

La población de la rizosfera puede influir
favorable o desfavorablemente sobre el desarrollo de la planta.
Como la microflora está tan íntimamente relacionada
con el sistema radicular, cubriendo parcialmente su superficie,
cualquier sustancia benéfica o tóxica producida
puede causar una respuesta inmediata y profunda.

La producción de CO2 en la rizosfera y la
formación de ácidos orgánicos, ayudan a la
solubilización de nutrientes vegetales inorgánicos.
Las bacterias aerobias extraen O2 del medio ambiente y agregan
CO2, y sea la disminución de la tensión de O2 o el
aumento del CO2 pueden reducir el desarrollo y alargamiento de
las raíces o disminuir la tasa de
asimilación de nutrientes y agua.

La población rizosférica puede ejercer
los efectos siguientes sobre la planta:

• Producción de sustancias de crecimiento que
  favorecen el desarrollo de la planta.

• Producción de sustancias tóxicas que
  afectan a las plantas.

• Evolución del CO2 por los microorganismos que
  hacen asimilables compuestos insolubles.

• Inhiben a microorganismos fitopatógenos al
  desarrollar relaciones de antibiosis.

• Mineralización de compuestos orgánicos
  para la nutrición autotrófica de la
  planta.

• Competición con las plantas por los
  nutrientes esenciales.

Microorganismos en la rizosfera.
Ecología.

La población microbiana de la rizosfera difiere
de la no rizosférica tanto cualitativa como
cuantitativamente, esto se debe a las diferentes sustancias
excretadas por las plantas, que no pueden ser utilizadas por
todos los microorganismos típicos del suelo, sino por una
fracción de estos que serán los predominantes en
esta área.

El efecto rizosférico (R/S) es mayor para las
bacterias que para los otros grupos microbianos. Algunos autores
han obtenido para las bacterias valores R/S de 50, de acuerdo con
la planta y con otros factores.

Las muestras de suelo tomadas más cerca del
sistema radical poseen cifras bacterianas en creciente aumento,
mientras que los hongos y los actinomicetos pueden volverse
más abundantes, pero el aumento en el número de
microorganismos filamentosos viables es usualmente
pequeño.

Diferentes trabajos muestran que el efecto
rizosférico (R/S) para bacterias y hongos es positivo,
pero los resultados en los actinomicetos son contradictorios;
apareciendo datos con efecto positivo, nulo e incluso negativo
para el mismo cultivo.

Entre las bacterias más abundantes en la zona
radical pertenecen a los géneros Pseudomonas,
Achromobacter y Flavobacterium; modificándose su
número en los períodos de crecimiento.

Entre los hongos se tienen los géneros
Aspergillus, Fusarium, Rhizopus, Penicillium.

En los estudios que se han efectuado sobre la
microbiología de la rizosfera, se ha visto que diferentes
factores influyen decisivamente sobre el efecto
rizosférico (R/S): edad de la planta, luz solar,
medidas fitotécnicas (fertilización, riego,
preparación del suelo, plaguicidas).

Algunos autores opinan que la especificidad
rizosférica es causada por la acción dañina
de productos exudados por las raíces. Según Riviere
citado por Mayea et al. (1998) el efecto rizosférico o
cociente R/S debe ser mayor de 3.3 para considerarse
positivo.

La edad de la planta tiene un significado importante,
encontrándose un mayor estímulo de las
raíces en los microorganismos en los períodos
más intensos del crecimiento de la planta. En los primeros
estadíos del crecimiento se puede apreciar un aumento
gradual de microorganismos en la cercanía de las
raíces, con un pico máximo en la etapa de
formación del fruto; al pico máximo sigue una
caída brusca en los últimos estadíos del
crecimiento.

En suelos muy fértiles, abundantes en
microorganismos la R/S es mucho menor que en los suelos poco
fértiles.

Según algunos autores, el pH influye en la R/S,
que además en suelos secos tiende a crecer.

En relación con la temperatura del suelo, esta
parece ejercer su influencia de acuerdo con el cultivo. Para
soya se reporta un aumento del efecto rizosférico
con el aumento de la temperatura, mientras que para el
trigo se obtuvieron efectos contrarios.

Con respecto a la luz se ha encontrado que cuando esta
disminuye ocurre una reducción del efecto
rizosférico.

En la rizosfera de los cultivos se forma una especial
biocenosis en la cual se originan complicadas interrelaciones,
pudiendo un grupo determinado o un microorganismo especifico ser
estimulado o inhibido en su crecimiento.

La importancia agrícola de la rizosfera se basa
en las transformaciones de la estructura del suelo, en la
influencia en la nutrición de las plantas y en la
elevación de la resistencia de estas contra agentes
patógenos de las raíces.

La estructura del suelo es modificada tanto por las
raíces como por la microflora de la zona radical, las
raíces de las plantas actúan directamente e
indirectamente en la estructura del suelo.

Se ha demostrado que la mineralización de las
combinaciones de nitrógeno en la rizosfera ocurre cuatro
veces más rápido que en el suelo libre de plantas.
También puede ser considerado el papel de los fijadores de
nitrógeno (N2) en esa región y los fenómenos
de amonificación, nitrificación y
desnitrificación

La microflora rizosférica produce una gran
cantidad de sustancias que estimulan la germinación y el
crecimiento de las plantas, tales como vitaminas, otros factores
de crecimiento y antibióticos que son tomados por las
plantas en grandes cantidades y las protegen contra los
microorganismos patógenos.

MICORRIZAS.

Literalmente el término micorrizas significa
raíz fungosa, siendo en realidad una
asociación beneficiosa entre ciertos hongos y las
raíces de las plantas, la cual propicia el incremento en
el crecimiento y rendimiento de las cosechas, en la
absorción de nutrientes y en la protección contra
agentes patógenos del suelo.

Aunque en un principio se creyó que las
micorrizas tenían como efecto principal aumentar con su
micelio la superficie de absorción de las raíces,
elevando así el potencial de adquisición de
minerales, posteriormente se ha aclarado que las raíces
cubiertas con micorrizas producen de 3 a 5 veces más CO2
que las raíces sin micorrizas, que este CO2 forma el CO3H2
que al estar disociado solubiliza sales alimenticias del suelo,
principalmente de fósforo. Este hecho se ha demostrado
mediante el uso de isótopos radioactivos, ya que los
árboles con micorrizas pueden obtener más
fósforo. También se ha demostrado que los
árboles con micorrizas asimilan mejor los compuestos del K
y N y aprovechan más los compuestos orgánicos.
Según otros autores, dichos hongos micorrízicos
sintetizan sustancias estimulantes que absorben las
plantas.

Hay diversas opiniones entre los autores acerca de los
hongos que forman micorrizas. Según Kelley (1950) citado
por Mayea et al. (1998), todos los hongos tienen la posibilidad
de formar micorrizas; sin embargo, sólo ha sido demostrado
que 50 ó 60 especies de hongos lo hacen y los más
conocidos pertenecen al género Cenococcum.

Tipos de micorrizas:

Según Frank (1985) citado por Mayea et al. (1998)
las micorrizas se dividen en dos grupos principales:

• 1. Micorrizas ectotróficas.

• 2. Micorrizas endotróficas

1. Micorrizas ectotróficas:

Son las que se desarrollan solamente en la superficie de
la epidermis de la raíz, aunque tienen contacto con otros
tejidos.

Aquí el hongo forma una especie de manto
alrededor de la superficie externa de la raíz, una red
constituida por una masa de hifas que penetra en los espacios que
existen entre las células individuales.

Este tipo de micorrizas tienen gran importancia en
silvicultura, formándose en árboles forestales como
pino, caoba, cedro, etc. Ocupan este tipo de micorrizas alrededor
del 3% de la flora mundial.

Tipos de hongos ectomicorrízicos. Aquí se
tienen como géneros principales:

• Hebeloma

• Laccaria

• Pisolithus

• Lactarius

• Rhizofogon

2. Micorrizas endotróficas.

Son las que se desarrollan endofíticamente entre
los tejidos de las raíces de las plantas.

Aquí las hifas del hongo penetran en la epidermis
hasta el tejido cortical, formando dos estructuras
básicas: vesículas y
arbúsculos; de ahí que se les denominen
Hongos Micorrizicos Vesículo Arbusculares o simplemente
hongos MVA.

Las vesículas constituyen el órgano de
reserva de nutrientes, mientras el arbúsculo es el
intercambiador simbiótico, es decir, donde ocurre el
intercambio simbiótico de la planta y el hongo.

Estos hongos emiten un micelio exterior que puede
desarrollarse hasta 1 cm, también llamado micelio
extramático vesiculo arbuscular, que permite la
captación de los nutrientes y su traslado al inferior de
la raíz a través de las hifas.

Se encuentran en todas las plantas, aunque no en
crucíferas y quenopodiáceas.

Tipos de hongos endomicorrízicos
(MVA):

Entre los principales géneros identificados se
tienen: Rhixophagus, Gigaspora, Acanlospora, Endogone,
Scutellospora, Entrophospora y Glomus y, dentro de este
último las especies G. fasciculatum, G. tenuis, G.
mosseae, G. manihotis y otros.

Numerosas investigaciones se desarrollan en el mundo
sobre el empleo de las ectomicorrizas en forestales y frutales y
de las endomicorrizas en cultivos de interés
agrícola.

En Cuba se ha estudiado intensamente la
utilización de ectomicorrizas en viveros de
cítricos, café, fruta bomba y endomicorrizas en
hortalizas, viandas y granos.

Hasta la fecha, las micorrizas aunque se utilizan
ampliamente en la agricultura, no han podido ser aisladas "in
vitro", teniendo que acudir a su reproducción "in situ"
con las limitaciones y riesgos que ello
entraña.

Ecología de las Micorrizas:

Varios son los factores que pueden influir sobre la
población de hongos micorrizógenos en los suelos.
Así se tienen:

• Luz: El efecto de la baja intensidad de la
  luz ha sido bien estudiado, determinándose que para
  muchas especies de plantas la alta iluminación y la
  intensidad de la infección están estrechamente
  correlacionadas, y que un buen suplemento de materia
  orgánica contrarresta los efectos de la baja
  iluminación.

• pH: En general los hongos edáficos se
  ven favorecidos en pH ácidos o ligeramente
  ácidos. Sin embargo Sequeira (1987)
  señaló, que el suelo ácido inhibe a
  Glomus mosseae a través de un fuerte efecto
  fungistático contra las esporas. También se
  comprobó, que dos especies de Glomus no se
  establecieron a pH 4.6 pero si a pH 5.6.

• Contenido de fósforo: La
  aplicación de dosis altas de fósforo soluble al
  suelo, produce normalmente una disminución en el
  porcentaje de infección por micorrizas VA en plantas
  crecidas en agar, en invernadero y en el campo (Ocampo,
  1980).

La formación de micorrizas es particularmente
pronunciada en tierras bajas en P y N, y la producción de
esa estructura es más vigorosa cuando las raíces
tienen una gran reserva de carbohidratos, especialmente cuando
hay gran fotosíntesis.

• Especie de planta: Se reporta, que alrededor
  del 90% de la flora mundial forma endomicorrizas y el 3%
  forma ectomicorrizas.

No obstante lo anterior, existen especies de plantas
como el pino y el cedro, para las cuales es indispensable la
simbiosis con ectomicorrizas, debido a la escasez de pelos
absorbentes que presentan. Otras especies como caña de
azúcar, café, tabaco; según Herrera (1990),
no resulta indispensable la simbiosis, aunque si las
favorece.

• Plaguicidas: Los fungicidas tales como el
  Benomil, algunos insecticidas como Diazinon, herbicidas como
  Alaclor; pueden disminuir la infección
  micorrízica en plantas cuando se emplean como
  plaguicidas (Ocampo, 1980). Aunque ninguno de estos
  quimioproductos elimina totalmente la infección
  micorrízica.

Según García – Romero y Ocampo
(1988) la infección por hongos MVA disminuyó en
plantas de guisante inoculadas con Glomus mosseae, cuando se
aplicó una dosis de 120 ppm de ácido 2 metil
– 4 clorofenoxiacético (MCPA).

Significación agronómica de las
interacciones entre los microorganismos y las
plantas.

Queda claro, que las plantas desprovistas o pobres en
microorganismos epifíticos o epifilos, que
interactúan con la parte aérea del vegetal;
así como carentes o escasas en microorganismos
rizosféricos y hongos micorrizógenos, que
interactúan con la parte subterránea de la planta;
presentan menor crecimiento, desarrollo y productividad,
así como son más susceptibles al ataque de
patógenos, que aquellos cultivos que presentan una
abundante y variada flora microbiana con quien establecer
interacciones.

Así por ejemplo, los microorganismos
rizosféricos, mineralizan los compuestos orgánicos
presentes o añadidos al suelo, transformándolos en
sustancias inorgánicas asimilables para las plantas,
favoreciendo su crecimiento y desarrollo.

Los microorganismos epifíticos pueden excretar
sustancias bioactivas tales como giberelinas y otras sustancias,
las cuales estimulan la fisiología del cultivo y las
protegen contra patógenos.

Las micorrizas por su parte, favorecen la
absorción de nutrientes tales como el P, Fe, Zn y
además protegen a las raíces del ataque de
nemátodos y hongos fitopatógenos.

Preguntas de Comprobación (Interacciones entre
plantas y microorganismos)

• 1. Cuáles son las principales
  interacciones que se establecen entre los microorganismos y
  las plantas.

• 2. Mencione tres efectos de la microflora
  epifítica sobre las plantas.

• 3. Cuáles son los componentes de la
  rizosfera.

• 4. Cuáles son los principales tipos de
  micorrizas que se conocen.

Tema III. Microbiología de
Suelo

Conferencia No 4

Influencia de las
labores fitotécnicas sobre las poblaciones microbianas del
suelo y sus actividades

Contenido:

Influencia de las labores fitotécnicas sobre las
poblaciones microbianas del suelo y sus actividades. Labores de
preparación. Riego encalado y azufrado.
Fertilización orgánica y mineral. Biofertilizantes.
Tratamientos con plaguicidas. Quema de la vegetación.
Residuo de la industria azucarera. Medidas para el mejoramiento
de suelos salinos.

Objetivos:

El estudiante debe saber:

• Los efectos que provocan diferentes labores
  fitotécnicas que el agricultor realiza sobre el suelo
  y las plantas de cultivo, en la composición
  cuantitativa y cualitativa de la microflora
  edáfica.

DESARROLLO DE LOS
CONTENIDOS

Influencia de las labores fitotécnicas sobre
las poblaciones microbianas del suelo y sus
actividades.

Las medidas fitotécnicas constituyen todas
aquellas actividades que el agricultor realiza previo al
establecimiento del cultivo, durante la siembra; así como
en los períodos de crecimiento y desarrollo de la planta y
aun durante la cosecha.

Todas estas actividades, que se llevan a cabo sobre el
suelo y los cultivos, ejercen con toda seguridad su influencia
sobre las propiedades físicas, químicas y
biológicas; así como el crecimiento, desarrollo y
productividad de la planta; ya que de una forma u otra el
agricultor tiende a modificar el ambiente natural y en virtud
modificar el agroecosistema. Estas modificaciones pueden ser
beneficiosas en muchos casos, mientras que en otros su uso
indiscriminado puede traer como consecuencia efectos negativos
sobre el suelo y la planta.

El conocimiento y dominio de la influencia que ejercen
estar labores fitotécnicas sobre los microorganismos
edáficos y sus actividades, constituyen aspectos de gran
interés para el agrónomo y en particular para el
edafólogo y el microbiólogo del suelo.

Labores de preparación del
suelo.

Estas labores incluyen fundamentalmente la
roturación, pases de grada, nivelación, etc. Todos
ellas son las que inician el proceso encaminado al
acondicionamiento de las tierras para las futuras
siembras.

Cabe señalar no obstante, que en la actualidad se
aboga por el laboreo mínimo y el empleo del multiarado,
que según trabajo recientes, traen consigo ahorro de
recursos (humanos y de combustible), disminuyen la
compactación del terreno y el deterioro de sus
propiedades. Además, algunas autores señalan, que
de esta manera se mitigan los efectos de la roturación,
proponiéndose inclusive, como parte de la agricultura
ecológica, el denominado laboreo cero.

Dentro de tales labores, la que mayor incidencia tiene
sobre las propiedades edáficas en general y sobre las
poblaciones microbianas y sus actividades en particular, es la
roturación, aspecto este controversial entre
edafólogos y mecanizadotes agrícolas.

Con la roturación se remueve el suelo en su capa
arable u horizonte "A" y se lleva a cabo la inversión del
prisma. De esta forma se mejora la aireación y el drenaje
del suelo y se crean condiciones favorables a la microflora, no
sólo a las profundidades de 0 – 10cm, sino que se
extrapola a profundidades mayores. Además, una cantidad de
material orgánico de la superficie, se incorpora a capas
más profundas carentes o deficitarias de sustancias
energéticas. Otro aspecto interesante resulta el hecho de
que materiales que pueden resultar tóxicos a los
microorganismos, concentrados en las capas más profundas,
se revierten a la superficie oxidándose. También se
efectúa una labor de saneamiento contra larvas de
nematodos e insectos por acción de los rayos solares, e
incluso en el caso de estas últimas, al ser consumidas por
las aves.

Es importante destacar, que las labores de
preparación del suelo deben espaciarse adecuadamente para
posibilitar de esta forma la restauración de su fase
biológica, la cual se altera como parte de la
perturbación del suelo. Además, las mismas deben
llevarse a cabo cuando el suelo esté en "tempero"
(adecuado nivel de humedad) para evitar daños en su
estructura y propiedades biológicas, así como no
afectar su fertilidad y potencial agroproductivo. Es decir,
evitar que el suelo se "enferme" como se conoce en el
argot popular.

En la siguiente tabla se muestran algunas
características agroquímicas y
microbiológicas de un mismo tipo de suelo (pardo con
carbonatos) sin cultivar (en barbecho o descanso y sin laboreo) y
cultivado (con laboreo), mostrándose diferencias
cuantitativas entre los indicadores, tanto entre el estado del
suelo como entre las profundidades, apreciándose menores
cuantías hacia estratos inferiores, asociado a la
disminución del contenido de materia orgánica, la
aeración y las interacciones entre las raíces y la
microflora rizosférica.

Características agroquímicas y
microbiológicas de su suelo pardo con carbonatos (datos de
autores cubanos)

Influencia de la fertilización (mineral y
orgánica)

De los fertilizantes o abonos y la fertilización
o abonado se ha escrito sobre: Leyes que rigen la
fertilización. Composición de los fertilizantes.
Clasificación. Modo de aplicación y cálculos
de las normas. Reacción de los fertilizantes. Rendimiento
agrícola.

No obstante lo anterior, la información
disponibles sobre el efecto de la fertilización en la fase
biológica del suelo, no es abundante.

La nutrición con fertilizantes minerales o con
abonos orgánicos tiene un efecto marcado en la microflora
del suelo. Por lo general es de esperar que los abonos
orgánicos aumenten la microflora heterótrofa de los
suelos, aunque se puede esperar acciones nocivas sobre
determinados microorganismos. En reilación con los
fertilizantes minerales (sulfatos, nitratos y sales
amónicas), son sustratos para los microorganismos
autótrofos, permitiendo su aumento y el de la flora
zimógena (se desarrolla bajo la influencia de
tratamientos específicos del suelo) en general; aunque
cuándo se aplica en exceso, pueden: degradar la materia
orgánica del suelo, producir salinización
secundaria y daños a la salud.

En el caso de los abonos orgánicos, además
de su mineralización paulatina y la dificultad en la
satisfacción de las necesidades de nutrientes de las
plantas en cada período fenológico; los mismos
pueden contener metales pesados tóxicos, contener
microorganismos patógenos y producir sustancias
dañinas a la salud.

Los cambios que los fertilizantes provocan en la fase
biológica dependen de: la cantidad y tipo de fertilizante,
del momento de aplicación, del cultivo a fertilizar y las
condiciones edafoclimáticas de cada localidad.

Existen diferentes criterios de la forma en que los
fertilizantes influyen sobre la fase biológica del suelo
.Por eso, los resultados informados por autores diferentes, son
contradictorios.

Estos últimos criterios pueden corroborarse en la
tabla siguiente, donde se evalúa un testigo sin
aplicación y la fertilización mineral y
orgánica sobre bacterias y hongos.

Efecto acumulativo de la fertilización sobre
los microorganismos del suelo (millones/gramo). Datos de autores
foráneos

Influencia del encalado y azufrado

Aunque su uso está limitado a algunas regiones
del país, el empleo del encalado y el azufrado
están encaminados a alcalinizar y acidificar el suelo,
respectivamente; cuando existen problemas con el pH,
empleándose para ello el CaCO3 y el S y sus
derivados.

El encalado (para alcalinizar) beneficiará las
bacterias heterótrofas, los actinomicetos, Azotobacter,
los nitrificantes y la evolución del anhídrido
carbónico del suelo.

El azufre (para acidificar) por su parte
favorecerá los hongos y levaduras

De manera simple o aproximada el pH puede definirse como
expresión de la concentración de iones H+ en la
solución del suelo. Los iones OH- determinan la basicidad
y cuando predomina el H+ la reacción del suelo será
ácida.

La escala usada para medir el pH corresponde a
números sencillos que se alteran una unidad por cada
cambio de 10 veces en la actividad del ión H+.

Así, un suelo cuyo pH es de 5 tendrá 10
veces más iones H+ que uno de pH 6 y 100 veces más
que uno de pH 7. Por eso, es recomendable cuando se vaya a
basificar o acidificar un suelo, se haga paulatinamente, por
unidades, para evitar un shock microbiano.

La mayor parte de los suelos de Cuba presentan pH desde
algo menos de 5 hasta alrededor de 8, estos últimos con
abundante presencia de CaCO3

En la tabla se ofrecen valores límites para
clasificar el pH del suelo según proponen Pagel et al.
(1982) y el MINAGRI (1984).

El pH es sobre todo consecuencia de la relación
de los cationes alcalizantes o bases cambiables (Ca2+, Mg2+, K+ y
Na+) y los cationes acidificantes (H+ y Al3+), en el complejo
absorbente del suelo.

Los abonos acidificantes como el (NH4)2SO4 causan
disminución del pH en la zona del suelo donde son
aplicados; sin contar que aun las sales neutras como el KCl
aplicadas en suelos ácidos disminuyen todavía
más el pH, al intercambiar el catión de la sal por
el H+ o el Al3+ adsorbidos a los coloides del suelo, los que
salen a la solución externa, aumentando la
acidez.

Clasificación de los suelos según el
pH

La reacción del suelo es un indicador de
numerosas características que determinan su capacidad
productiva. De modo muy general puede decirse que los valores
extremos de pH tanto ácidos como alcalinos están
asociados a problemas nutricionales.

Influencia del riego (Humedad del
suelo)

El riego mejora marcadamente las condiciones de vida de
los microorganismos y favorece la fertilidad del suelo. Al
aumentar la humedad de los suelos (hasta un límite), los
distintos grupos de microorganismos pasan del estado latente al
estado activo y comienzan a desarrollarse
intensamente.

El agua y el aire en suelo son antagonistas y el exceso
de agua siempre trae consigo la insuficiencia de oxígeno.
Por ello, como los distintos procesos de mineralización de
la materia orgánica transcurren más intensamente en
condiciones aerobias, el exceso de humedad en el suelo crea
condiciones desfavorables para su realización.

Del contenido de humedad del suelo dependen: La
velocidad de erosión de las rocas. Intensidad de los
procesos físicos, químicos y biológicos.
Formación de su estructura. Transportación de
sustancias disueltas y en suspensión. Actividad vital de
los microorganismos.

El agua que al suelo llega, posibilita la
disolución de las sustancias nutritivas, equilibra el
balance aire-agua, regula la temperatura y posibilita un medio
adecuado para el desarrollo microbiano y de las plantas
cultivadas

En la siguiente tabla puede verificase la influencia de
tres niveles productivos de humedad sobre los microorganismo
edáficos.

Efecto de diferentes niveles de humedad en un suelo
aluvial cultivado con Glycine max sobre las poblaciones
microbianas (Log del número/gramo). Datos según
Rodríguez F. Pedro

Generalmente se estima que la cantidad óptima de
agua requerida por los diferentes cultivos, es igualmente la
óptima para la mayoría de las poblaciones
microbianas y sus actividades. Comúnmente para la
mayoría de los tipos de suelos y cultivos, el
límite productivo más idóneo se encuentra
entre el 65% el 85 % de la capacidad de campo o capacidad
máxima de retención del agua del suelo.

Influencia de los biofertilizantes

La agricultura biológica es muy antigua y
prácticamente tiene sus fundamentos en la agricultura
tradicional, porque antes no existían los productos
tóxicos y se utilizaban variedades criollas, cultura que
se trata de recuperar a través de la agricultura
orgánica.

La agricultura orgánica es un sistema global de
gestión de la producción que fomenta y realza la
salud de los agroecosistemas, inclusive la diversidad
biológica, los ciclos biológicos y la actividad
biológica del suelo.

Como parte de la agricultura orgánica o
biológica se pueden emplear las siguientes fuentes
alternativas:

• Origen animal (excreciones y restos )

• Origen vegetal (restos de plantas, abonos
  verdes)

• Origen microbiano (metabolitos, biomasa)

A su vez, estos productos orgánicos pueden
emplearse como:

-Biofertilizantes (sustitutivos parciales de la
fertilización mineral de las plantas para su
nutrición).

-Bioestimulantes (a través de sustancias
fisiológicamente activas, que favorecen la
germinación, crecimiento y desarrollo de las
plantas).

-Bioplaguicidas (para el control relativo de
plagas insectiles, enfermedades microbianas y
malezas).

La inclusión complementaria de microorganismos en
el suelo como utilización de abonos microbianos tiene una
gran importancia en el enriquecimiento de la capa de suelo
contigua a las raíces con grupos de microorganismos
beneficiosos, y en el mejoramiento de las condiciones de
nutrición de las plantas.

La utilización de los abonos microbianos o
biofertilizantes de origen microbiano se justifican por varias
razones:

• I. Durante su uso, junto con las semillas se
  incluyen en el suelo grandes cantidades de especies
  beneficiosas de microorganismos.

• II. La inclusión masiva de una especie
  de microorganismo beneficia la actividad vital de otras, y
  como resultado de esto la planta obtiene más
  sustancias nutritivas

• III. Los microorganismos que se utilizan como
  biofertilizantes son antagonistas de microorganismos
  causantes de enfermedades, como por ejemplo Azotobacter
  chroococcum, que es antagonista de Rhizoctonia solani y los
  hongos micorrízicos que se reportan como antagonistas
  de Phytophthora y Pytium.

• IV. Como para la producción de abonos
  microbianos en general y bacterianos en particular se emplean
  los cultivos más adecuados de microorganismos, el uso
  de estos abonos permite enriquecer la microflora del suelo
  con microorganismos más valiosos cualitativamente, es
  decir, más activos y de reproducción más
  enérgica

Entre los biofertilizantes de origen microbiano
más utilizados en la actualidad se tienen:

• Especies de Rhizobium para la
  peletización de leguminosas de grano y
  forrajeras.

• Especies libres de N2 (dinitrógeno),
  principalmente de los géneros Azotobacter y
  Azospirillum.

• Preparado de bacterias que en la rizosfera cercana
  de las plantas solubilizan compuestos orgánicos e
  inorgánicos insolubles, como por ejemplo bacterias
  solubilizadoras de fosfatos y silicatos.

• Hongos formadores de micorrizas.

• Preparados de hongos, bacterianos y actinomicetos
  que son antagonistas o parásitos de organismos
  causantes de enfermedades, los cuales además tienen
  acción biofertilizante en el crecimiento de las
  plantas como son razas de Pseudomonas spp., Bacillus
  subtilis, Trichoderma spp. y Streptomyces spp.

• Preparados complejos de microorganismos que
  favorecen la nutrición de las plantas mediante la
  mineralización del humus, con un correspondiente
  aumento de la actividad biológica total en los
  suelos.

En las tablas siguientes se muestran los efectos de la
biofertilización sobre el rendimiento de los
cultivos.

Influencia de la fertilización nitrogenada e
inoculación del Phaseolus vulgaris con Rhizobium sobre el
rendimiento (t/ha). Datos según Rodríguez F. Pedro,
1996

Rendimiento total de tubérculos de boniato
(t/ha) en dependencia de la biofertilización.
(Según Rodríguez F. Pedro, 1997)

Tratamientos con plaguicidas

En un acápite anterior de este propio Tema III
sobre Microbiología del Suelo se abordó lo relativo
a la biodegradación de los plaguicidas, las vías de
transformación en el suelo, los factores que influyen en
su biodegradación; así como la interacción
entre los microorganismos edáficos y los
plaguicidas.

Pese al empleo de los biopreparados (bioplaguicidas)
para el control de plagas, enfermedades y malezas en los cultivo
agrícolas, constituye una práctica común en
la agricultura contemporánea, el uso de plaguicidas
(productos químicos artificiales) para la
protección vegetal.

Como ya se apuntó, los plaguicidas pueden
modificar la composición cuantitativa y cualitativa de la
microflora edáfica; produciendo un efecto negativo o
detrimental, positivo o estimulante y nulo o sin efecto alguno.
Sin embargo, numerosos autores coinciden en plantear, que tales
efectos detrimentales van a ser temporales y no
permanentes, pues transcurrido un tiempo determinado, la
microflora recupera su equilibrio normal y se
restablece.

A escala nacional y mundial los plaguicidas más
investigados han sido los herbicidas, pues el desyerbe manual,
con animales o mecanizado es en extremo laborioso y el agricultor
ha tenido preferencia por el quimoproducto.

En estudios efectuados en Cuba con concentraciones
incrementantes de Sinazima aplicadas al suelo, las bacterias,
tanto en población total como de grupos
fisiológicos, no fueron afectadas negativamente a la dosis
normal de campo. Los actinomicetos fueron estimulados, mientras
que los hongos se comportaron igual que las bacterias, aunque en
estudios de laboratorios algunos representantes de los
géneros Rhizopus, Alternaria, Trichoderma y Stemphylium
fueron afectados.

En investigaciones realizadas con herbicidas de baja
persistencia en el suelo se apreciaron aumentos iniciales de las
bacterias y los actinomicetos, mientras que no hubo influencia en
los hongos.

Al investigarse el efecto de diferentes herbicidas
destinados al cultivo de la caña de azúcar sobre el
crecimiento "in vitro" de una cepa bacteriana se obtuvieron los
datos de la tabla.

Influencia de los herbicidas sobre el crecimiento
bacteriano 25 minutos después de la inoculación
(Datos según Rodríguez F. Pedro,
1983)

Quema de la vegetación.

La quema de la vegetación ha sido una de las
prácticas más utilizadas en el desmonte de bosques
para propiciar o facilitar la siembra de nuevas
áreas.

Hace algún tiempo era muy común en
países productores de azúcar, quemar previo al
corte tanto mecanizado como manual, los campos cañeros
para eliminar las hojas y restos de paja, facilitándose
con esto el corte, alza y tiro de la dulce gramínea;
actividad esta que también se ha realizado en
Cuba.

Esta práctica también es empleada para la
eliminación de malezas en potreros; así como en el
desorillo de caminos, carreteras y vías
férreas.

Investigaciones del efecto de la quema de los vegetales
sobre las poblaciones microbianas y sus actividades, son escasas,
pero es de esperar que la elevación de la temperatura
producto de la combustión favorezca la disminución
de la flora microbiana, sobre todo la no esporógena y la
presente en los primeros centímetros del perfil del
suelo.

Esta actividad elimina la materia orgánica
superficial y priva al suelo de su reincorporación,
así como afecta la actividad de la microflora
heterótrofa.

La emisión de CO2 producto de la
combustión de la vegetación, hace que una parte de
este escape a la atmósfera, incrementándose el
efecto invernadero y otra se combine con el agua edáfica
formándose CO3H2 que tiende a acidificar el suelo, lo cual
pudiera favorecer las poblaciones de hongos y
levaduras.

Residuales de la industria azucarera.

Ya en el Tema II sobre Microbiología Aplicada en
lo referido a Microbiología del Agua se abordó lo
relativo a la depuración de las aguas residuales y la
utilización de las aguas residuales en la
agricultura.

Con el auge de la industria azucarera en Cuba, sobre
todo del 1965 al 1990, constituyó un problema acuciante la
eliminación de las aguas residuales producto de la
clarificación del guarapo, también llamado
mosto. Algo similar ocurría con el subproducto
sólido o cachaza, el cual se empleaba para la
biofertilización de los suelos y en cierta medida en la
nutrición animal.

Estas aguas residuales son ricas en materia
orgánica, nutrimentos, microorganismos y agua; de
ahí su valor en la agricultura para la
fertirrigación de la propia caña de
azúcar y otros cultivos, aprovechándose al propio
suelo como sistema degradador o depurador de estos residuales,
lográndose con esto un mejoramiento
hídrico-nutricional del suelo, disminución de los
riesgos de contaminación ambiental e incrementos en los
rendimientos agroindustriales.

En los últimos tiempos se han efectuado numerosas
investigaciones acerca de la influencia de esta agua en la
biología del suelo. Las mismas no contienen
microorganismos patógenos ni sales tóxicas, aunque
pueden presentar una elevada demanda bioquímica de
oxígeno (DBO) y resultar ácidas, originando
cambios en la fase biológica del suelo.

En investigaciones realizadas se ha comprobado con la
fertirrigación empleando residuales líquidos de la
industria azucarera, incrementos en el número de
bacterias, actinomicetos, hongos, nitrificantes, Azotobacter;
así como un favorecimiento de la actividad respiratoria o
evolución de CO2 del suelo, actividad proteolítica,
etc. Algo similar ha ocurrido con el empleo de la cachaza tanto
en la caña de azúcar, como en el cultivo de
viandas, hortalizas y granos.

En las tablas siguientes se exponen resultados sobre el
efecto de los residuales de la industria azucarera en algunas
propiedades del suelo y el rendimiento de la caña de
azúcar.

Influencia del residual de torula sobre propiedades
del suelo a los 7 meses de aplicado (Rojas y Peneque,
1989)

Efecto de la cachaza y Azotobacter sobre el
rendimiento de la caña de azúcar (Rodríguez
F. Pedro, 1996)

Medidas para el mejoramiento de suelos salinos y
salinizados

Desde hace mucho la salinización del terreno ha
pasado a ser una calamidad que en uno u otro grado afecta a casi
todos los países del mundo (Guseinov, 1985).

Cuba no está exenta de las graves consecuencias
que provoca la salinización de los suelos, lo que se
evidencia en la distribución de suelos salinizados en
varios provincias, fundamentalmente en zonas costeras, lo que
dado a nuestra condición de isla larga y estrecha, ha
traído como consecuencia que los mismos hayan aumentado
progresivamente, aspecto este palpable en los valles de
Guantánamo y el Cauto, así como en otras regiones
del país (Rodríguez, F. Pedro; 1989).

Varias son las medidas que se emplean para el
mejoramiento de suelos salinos y salinizados y en Cuba se
destacan entre otras: el lavado y drenaje de las sales, el
empleo de mejoradores químicos y orgánicos y
cultivo de plantas halófilas.

Con muy buenos resultados se emplea a escala mundial el
yeso para mejorar suelos que presentan problemas de
sodicidad, superior al 15%.

Numerosos investigadores coinciden en señalar que
los suelos salinizados una vez que son recuperados, es decir
desalinizados, no solamente mejoran sus propiedades
físicas, químicas e hiodrofísicas; sino
también que sufren variaciones en su fase
biológica. Permitiendo de esta forma a los microorganismos
con su acción, hacer más asequible para las
plantas, las sustancias nutritivas existentes en el suelo o que
son añadidas a él por el hombre (Rodríguez,
F. Pedro; 1989).

Rodríguez, F. Pedro et al. (1990) investigando
aspectos bioquímicos de la caracterización
microbiológica de un vertisuelo salinizado dedicado a
cultivo del arroz bajo aniego y fangueo de Jucarito-Granma,
reportaron que las propiedades bioquímicas del mismo
asociadas a la acción de los microorganismos
edáficos, sufren variaciones notorias con el incremento en
la profundidad del perfil y los tenores salinos.

Tipos de salinidad de los suelos y efectos sobre las
plantas de cultivo (Según FAO, 1988)

En algunos países la salinidad es expresada en %
de SST o en ppm de SST. También se tiene en cuenta el % de
Na intercambiable, pues para muchos autores este elemento debe
ser < 5 % de los cationes cambiables, aunque las SST
sean abundantes.

La conductividad eléctrica (CE ó EC en
inglés) se expresa por unidad de distancia, que es el
Siemens de símbolo S por metro.

La unidad equivalente del sistema no internacional de
medidas es el milimho de símbolo mmho y 1 mmho es igual a
1 siemens. Por tanto, la expresión mmhos/cm es igual a
dS/m (deci Siemens por metro) sin cambio
numérico.

En la estación territorial de investigaciones del
arroz de Jucarito- Granma, se han llevado a cabo trabajos
importantes sobre la influencia del drenaje natural y artificial,
el barbecho y la cachaza como mejorador orgánico; sobre
las propiedades físicas, hidrofísicas,
químicas, biológicas y el análisis
geoestadístico de los datos alusivos a la salinidad;
de conjunto con profesores-investigadores de la Universidad de
Granma en el período 1985-1995.

En la tabla siguiente se muestra el efecto del lavado
de sales en columnas de suelo de suelos salinos de
Guantánamo (Arcia et al., 1983)

Preguntas de comprobación (Labores
fitotécnicas).

• 1. Qué tipo de flora microbiana debe
  favorecerse con la fertilización orgánica y
  mineral, respectivamente.

• 2. Pueden considerarse permanentes los efectos
  negativos producidos al suelo por los fertilizantes
  químicos y plaguicidas.

• 3. Qué efectos producen sobre el pH del
  suelo el encalado y azufrado y cómo deben comportarse
  los grupos microbianos bacterias, actinomicetos, hongos y
  levaduras con tales medidas.

• 4. Qué importancia le confiere a las
  medidas por el mejoramiento de suelos salinos y
  salinizados.

ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA

TIPO DE CLASE: SEMINARIO

Orientaciones
metodológicas

La asignatura Microbiología tiene 12 horas de
seminario, a razón de 2 seminarios por tema de dos horas
cada uno.

Para cada seminario y tema se
precisarán:

• Sistema de conocimientos, los cuales serán de
  forma estructural.

• Introducción, donde el docente debe destacar
  la importancia de los contenidos a abordar. También
  debe declarar los objetivos específicos de la clase,
  procurando la profundización de los conocimientos
  impartidos en las conferencias.

• Desarrollo, donde el profesor debe referir la
  modalidad del seminario, ya sea de forma independiente o
  combinando los tipos Preguntas y respuestas (modalidad de
  temáticas o tópicos) y
  problémico.

El desarrollo de la clase se realizará teniendo
en cuenta la guía metodológica establecida por el
docente y que será de conocimiento anterior por parte de
los estudiantes, a través de plataforma
interactiva.

Durante el desarrollo, el docente
procurará:

• Provocar el debate de los problemas planteados y de
  las preguntas que surjan.

• Ejercer la dirección pedagógica e
  ideológica del seminario.

• Establecer un sistema de preguntas de apoyo que
  dirigirán las participaciones y darán
  posibilidades de interrelación y de comprensión
  integral del objeto de estudio.

Conclusiones, donde el docente debe:

• Resumir los resultados de la discusión de
  cada uno de los tópicos y problemas
  analizados.

• Calificar el desempeño de los estudiantes a
  modo de evaluación frecuente, teniendo en cuenta la
  preparación del seminario y la calidad de las
  respuestas, profundidad e integración de los
  conocimientos; así como la expresión oral y
  escrita.

Orientación de la
bibliografía.

En este acápite para la autopreparación y
profundización de los estudiantes en los contenidos
orientados; los mismos pueden valerse del "Compendio sobre
Microbiología Agropecuaria" elaborado por el Doctor en
Ciencias Agrícolas y Profesor Titular Pedro Antonio
Rodríguez Fernández; así como la
información (también digital) sobre el material de
apoyo por temas "Compendio sobre Laboratorios Virtuales de
Microbiología", elaborado por este mismo autor y el apoyo
audiovisual de algunos videos, fotos fijas y presentaciones.ppt;
facilitados por la UNAH (Universidad Agraria de La
Habana).

ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA

TEMA I: MICROBIOLOGÍA GENERAL

Seminario 1

Sistemas de conocimientos: Objeto de la
Microbiología y posición taxonómica de los
microorganismos. Las bacterias. Virus. Rickettsias. Micoplasmas.
Hongos y Levaduras.

Objetivos específicos: Profundizar en los
caracteres morfológicos, clasificación e
importancia de los principales grupos microbianos.

Sistema de preguntas de apoyo del
profesor

Problema 1

• 1. ¿Por qué puede decirse que la
  Microbiología como ciencia permite comprobar los
  principios de la Biología?

Tópico 1

• 1. ¿Qué papel ha jugado la
  microscopía electrónica a la hora de
  diferenciar los grupos microbianos?

Tópico 2

• 1. ¿Por qué puede afirmarse, que
  si bien en el sistema de cinco reinos se incluyen todos los
  organismos vivos, los microorganismos en particular se
  caracterizan por no tener coordinación celular
  definida ni células diferenciadas en funciones
  metabólicas específicas?

Tópico 3

• 1. Dentro de los componentes estructurales de
  la célula bacteriana, ¿Cuáles se asocian
  a: locomoción, forma individual, carácter Gram
  + ó – y trasmisión de los caracteres
  hereditarios?

Problema 2

• 1. ¿Cuál es la forma
  típica de reproducción asexual en bacterias y
  si pudiera considerarse la existencia o no de
  reproducción sexual?

Problemas 3

• 1. ¿Que factores pueden influir en la
  velocidad del crecimiento bacteriano?

Problema 4

• 1. ¿A qué se denomina tiempo de
  generación?

• 2. ¿Cuáles son las cuatro fases
  fundamentales del crecimiento "in vitro" bacteriano en un
  sistema cerrado?

Tópico 4

• 1. ¿Como pueden definirse, como parte
  del estudio de la genética bacteriana, los
  términos: cepa o clon, gen, genoma, genotipo y
  fenotipo?