Respuesta a la selección para producción láctea de toros Holstein de Estados Unidos en las provincias de Bío-Bío y Malleco, Chile (página 2)

El término IGA, resulta de particular interés en
mejoramiento genético ya que puede afectar la eficiencia de
programas de
selección a través de una
reducción en la expresión de las
características productivas de interés, y de una
disminución en la expresión de
características reproductivas y de la tasa de
sobrevivencia de determinados genotipos utilizados en un ambiente
particular (Bulmer 1980, Falconer y Mackay 1996). Blake y col
(1988), estimaron la rentabilidad
obtenida por el uso de toros Holstein de EE.UU. en México,
asumiendo una respuesta correlacionada de 0,75. Ellos mostraron
que, bajo las condiciones productivas mexicanas, la baja
respuesta a la selección produjo un cambio en el
ordenamiento de los toros por valor presente
neto (VPN) para
producción de leche entre
ambos países.

Holmann y col (1990), obtuvieron retornos
económicos promedios negativos a la inversión en semen Holstein de EE.UU., para
subclases predio-año de parto con
niveles bajos de desviación estándar, en Colombia,
México y Venezuela,
cuando el VPN se calculó utilizando los valores
propios de los parámetros reproductivos, la tasa de
interés real, el precio de la
leche, el costo del semen y
la respuesta en producción de leche de las hijas. Ellos
mostraron que la razón predominante del retorno
económico negativo fue la menor respuesta en
producción de leche de las hijas. Los retornos
económicos de toros con VPN positivos disminuyeron en un
45, 72 y 81% en México, Colombia y Venezuela,
respectivamente, cuando las respuestas para producción
láctea variaron de 0,75 a 0,55 en México y de 0,60
a 0,30 en Colombia y Venezuela. Por otra parte, ellos mostraron
que es posible obtener retornos económicos mayores si se
utilizan toros de monta natural, descendientes de toros de
inseminación artificial estadounidenses, en lugar de
utilizar sólo toros de inseminación artificial para
niveles de respuesta y de tasas de concepción
promedio.

En la literatura, existe abundante
evidencia que muestra la
sensibilidad de características de producción
láctea frente a la presencia de IGA (Danell 1982, Hill y
col 1983, Lofgren y col 1985, De Veer y Van Vleck 1987, Boldman y
Freeman 1988, Carabaño y col 1990, Dodenhoff y Swalve
1998, Jara y Barría 2000). Esto explica que diferentes
trabajos muestren la existencia de respuestas correlacionadas,
menores a la unidad, para producción láctea en el
ganado bovino lechero de distintos países latinoamericanos
(Stanton y col 1991a, Stanton y col 1991b, Cienfuegos-Rivas y col
1999, Costa y col 2000, Barría y col 2002).

Debido a que la rentabilidad a la inversión en
semen de toros Holstein en los predios lecheros de Latinoamérica depende de la respuesta
productiva de las hijas y a la evidencia de la existencia de
interacción genético ambiental en
países latinoamericanos, es de interés evaluar la
respuesta correlacionada en las regiones VIII y IX de Chile. De
esta forma, el objetivo
principal del presente trabajo fue
evaluar la respuesta a la selección obtenida en vacas
lecheras de las provincias de Bío-Bío y Malleco
para características de producción lechera por la
utilización de toros Holstein de inseminación
artificial de Estados Unidos.
Además, se evaluó la existencia de respuestas
correlacionadas heterogéneas a través de niveles de
producción y variabilidad predial.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se utilizó información de 7.523 lactancias de vacas de
primer parto, hijas de 215 toros, iniciadas entre 1992 y 2001 en
lecherías de las provincias de Bio-Bío y Malleco
(VIII y IX regiones de Chile). Ambas provincias se sitúan,
aproximadamente, entre los paralelos 36º 45’ y
38º 52’ latitud sur, y los meridianos 70º
25’ y 73º 25’ longitud oeste y poseen un
clima templado
con lluvias invernales y una estación estival seca corta.
La información se obtuvo a partir de los controles
lecheros oficiales que mantiene la Empresa
Insecabio Ltda. en la ciudad de Los Angeles.

Se utilizó sólo información de
vacas de primer parto, con el objeto de evitar el efecto de
selección causado por la eliminación no voluntaria
de vacas en partos posteriores. Las características
analizadas fueron producción de leche y grasa total por
lactancia,
ajustadas a 305 días (305), madurez equivalente (ME) y dos
ordeñas diarias (2X). La predicción de los valores
genéticos (PTA) de los toros se obtuvo del informe de
noviembre de 2002 de la evaluación
genética
realizada por el Departamento de Agricultura de
EE.UU. (USDA).

Restricciones del
análisis. Con el objeto de evitar la influencia
de observaciones atípicas en el análisis, de obtener estimaciones
confiables de los parámetros y de evitar la
confusión entre efectos, se utilizaron producciones
totales entre 2.300 y 17.500 kg de leche, y 50 y 600 kg de grasa,
se descartaron aquellas lactancias pertenecientes a subclases
predio-año-estación de parto (PAE) que presentaron
menos de 6 registros de
hijas de dos o más toros con evaluación
genética publicada por el USDA. En el cuadro 1 se presenta
una descripción estadística para producción de leche
y grasa, de los registros utilizados. En el cuadro 2 se presenta
una descripción estadística para los valores
genéticos de los padres utilizados. Definición de
los grupos
contemporáneos. Se definió como grupo
contemporáneo a la subclase
predio-año-estación de parto. Se definieron tres
estaciones de parto. Verano: para aquellas lactancias iniciadas
entre diciembre y febrero; Otoño-Invierno: para lactancias
iniciadas entre marzo y julio, y Primavera: para aquellas
lactancias iniciadas entre agosto y noviembre.

CUADRO 1. Descripción
estadística para producción de leche y grasa
ajustada a 305 días y Madurez Equivalentes (305
ME)
Statistical description for 305 ME milk and fat
yield.

CUADRO 2. Descripción
estadística de los valores genéticos de los
padres
para producción de leche (PTA LECHE) y producción
de Grasa (PTA GRASA).
Statistical description
for additive genetic values of sires for milk (PTA MILK) and fat
(PTA FAT) yield.

Definición de los
niveles de producción y
de variabilidad predial. Se definieron
4 niveles de producción y variabilidad predial, de acuerdo
con el promedio y desviación estándar de la
producción de leche 305 ME de vacas de primer parto
pertenecientes a la misma subclase predioaño de parto
(PA). En el cuadro 3 se presentan los niveles de
producción y variabilidad predial definidos.

CUADRO 3. Niveles y rangos de
producción y variabilidad predial, determinados por el
promedio y desviación estándar de la
producción de leche 305 ME de la subclase
predio-año de parto.
Levels and ranges of herd
production and variability as determined by the herd-year
subclass mean and standard deviation of 305 ME milk
yield.

De esta forma, cada vaca fue asignada a un nivel de
producción y variabilidad predial de acuerdo con el
promedio y desviación estándar de la
producción de leche 305 ME 2X de la subclase
predio-año de parto a la que perteneció. En el
cuadro 4, se presenta la distribución de primeras lactancias y de
subclases de PA por nivel de producción y de variabilidad
predial.

CUADRO 4. Distribución de
frecuencias de lactancias de primer parto (subclases de
predio-año de parto)
por nivel de producción y de variabilidad
predial.
Frequency distribution of first lactations
(herd-year subclass) by herd production and variability
levels.

Debido a que los objetivos del
presente trabajo son evaluar la respuesta correlacionada a la
selección en forma global y, separadamente, a
través de niveles de producción y variabilidad
predial, el cuadro 4 muestra la consistencia de la
información para cumplir estos objetivos ya que los
niveles de producción y de variabilidad predial se
encuentran adecuadamente representados en cuanto al número
de lactancias y al número de subclases de PA. Este cuadro,
además, muestra que no existe una completa
asociación entre el nivel de producción y de
variabilidad predial, lo que se confirma por la relativamente
baja correlación obtenida entre estas clasificaciones
(0,58). Resultados similares han sido previamente reportados por
Hill y col (1983), Jara y Barría (2000), Lofgren y col
(1985), entre otros.

Estimación de la
respuesta correlacionada a la
selección. La respuesta correlacionada se
estimó a través del coeficiente de regresión
lineal de las características productivas de las
hijas, sobre el valor genético (en kg) del padre,
utilizando el siguiente modelo
lineal.

yi =
β0 +
β1X1i
+ β2
X2i +
εi

Donde,

yi es el desvío de la
producción de la i-ésima vaca respecto del promedio
del predio-año-estación. Para evitar sesgos en la
estimación, este promedio fue calculado en base a todas
las primeras lactancias de la subclase (hijas o no de toros con
evaluación genética en EE.UU.).
β0 es el
intercepto.
β1 es el
coeficiente de regresión lineal de yi sobre X1i.
X1i es el PTA del padre de la i-ésima
vaca.
β2
es el coeficiente de regresión lineal de yi sobre
X2i.
X2i es la fecha de ingreso a servicio de
inseminación del padre de la i-ésima
vaca.
εi
es el error.

La utilización de la producción
láctea de las hijas, expresada como una desviación
del promedio del predioaño- estación, es
equivalente a la absorción del
predio-añoestación en el modelo. La covariable
X2i, que correspondió a la fecha de ingreso de
inseminación artificial, se incluyó para remover el
posible efecto de la tendencia genética de los toros en
EE.UU. Este efecto debe ser considerado debido a la
distribución diferencial de los toros a través de
los años de estudio. Los coeficientes del modelo se
estimaron a través del método de
máxima verosimilitud (Casella y Berger 2001). La
significancia de la respuesta correlacionada se evaluó a
través de las siguientes hipótesis: H0:
βi = 0 versus
H1:
βi ≠
0. La hipótesis se
evaluó a través del test t-Student
(Casella y Berger 2001), con un nivel de significancia,
α = 0,05. El modelo anteriormente
descrito fue aplicado a todos los registros y a los diferentes
niveles de producción y de variabilidad predial, con el
objeto de obtener estimaciones generales y específicas de
la respuesta correlacionada a la selección,
respectivamente.

RESULTADOS

En el cuadro 5, se presenta el número de toros
representados, el promedio ponderado y el mínimo y el
máximo, de los valores genéticos de los toros con
evaluación de EE.UU., para producción de leche y
grasa por nivel de producción y variabilidad
predial. 

CUADRO 5. Número de toros
representados (N) y promedio ponderado (mínimo ;
máximo) de valores genéticos de los toros (PTA)
para producción de leche y grasa por nivel de
producción y variabilidad predial.
Number of bulls
represented (N) and weighted means (minimun; maximum) of additive
genetic values of bulls (PTA) for milk and fat yield by herd
production and variability level.

En el cuadro 6, se muestran los coeficientes estimados
para producción de leche 305 ME en términos
generales. Además, en este cuadro se muestran los errores
estándar, el estadístico t-Student y el valor-p. De
este cuadro se desprende que, con un 95% de confianza, el
coeficiente asociado a la fecha de ingreso a inseminación
artificial no fue estadísticamente significativo. Por otra
parte, el cuadro 6 muestra que el coeficiente de regresión
asociado a los valores genéticos es
estadísticamente significativo, indicando que la respuesta
correlacionada a la selección para producción de
leche es 0,40 ± 0,06. Este resultado indica que, por cada
unidad de aumento en los valores genéticos de los padres
evaluados en EE.UU., los productores de las provincias de
Bío-Bío y Malleco, sólo obtienen un 40% de
ganancia. 

CUADRO 6. Coeficientes de
regresión estimados, error estándar,
estadístico t-Student y valor-P, para producción de
leche 305 ME.
Regression coefficient estimates, standard
errors, t-Student statistics and P values, for 305 ME milk
yield.

Los coeficientes del modelo de regresión para
producción de grasa se presentan en el cuadro 7. De igual
forma a lo observado para producción de leche, los
resultados muestran que, con un 95% de confianza, el coeficiente
asociado a la fecha de ingreso a inseminación artificial
no fue estadísticamente significativo. El cuadro 7
muestra, además, que el coeficiente de regresión
asociado a los valores genéticos fue
estadísticamente significativo, indicando que la respuesta
correlacionada a la selección para producción de
grasa es 0,30 ± 0,05. En otras palabras, por cada unidad
de aumento en los valores genéticos de los padres
evaluados en EE.UU. para esta característica, los
productores de las provincias de Bío- Bío y Malleco
sólo obtienen un 30% de ganancia en producción de
grasa.  

CUADRO 7. Coeficientes de
regresión estimados, error estándar,
estadístico t-Student y valor-P,
para producción de grasa 305 ME.
Regression
coefficient estimates, standard errors, t-Student statistics and
P values, for 305 ME fat yield.

Las respuestas correlacionadas a la selección
para producción de leche y grasa por nivel de
producción predial y variabilidad predial, se presentan en
el Cuadro 8 y 9, respectivamente. En la figura 1 se muestran los
gráficos de las respuestas correlacionadas
a la selección para producción de leche y grasa por
nivel de producción y variabilidad predial. Además,
en estos gráficos se muestran los intervalos de 95% de
confianza para las respuestas respectivas.

Los cuadros 8 y 9 muestran que, para producción
de leche, el coeficiente de regresión asociado a los
valores genéticos fue significativo al 95% de confianza en
todos los niveles de producción y variabilidad predial, a
excepción del nivel de producción y variabilidad
más bajo. Además, como se observa en la figura 1,
las respuestas son heterogéneas a través de niveles
de producción, existiendo una asociación positiva
entre el nivel de producción predial y la respuesta
correlacionada a la selección, de tal forma que, predios
con mayor nivel de producción, tienden a presentar una
mayor respuesta correlacionada a la selección. Los
resultados anteriores indican que, a medida que aumenta el nivel
de producción predial, los productores lecheros de las
provincias de Bío-Bío y Malleco obtienen una mayor
ganancia por la inversión en semen de toros
norteamericanos. 

CUADRO 8. Respuesta correlacionada
estimada
(β1)
y error estándar
(EE{β1}),

para producción de leche y grasa 305 ME por nivel de
producción predial.
Correlated
response estimates
(β1) and
standard errors
(EE{β1}),
for 305 ME milk and fat yield by herd production
levels.

CUADRO 9. Respuesta correlacionada
estimada
(β1) y
error estándar
(EE{β1}),

para producción de leche y grasa 305 ME por nivel de
variabilidad predial.
Correlated response
estimates
(β1) and
standard errors
(EE{β1}),
for 305 ME milk and fat yield by herd variability
levels.

De igual forma a lo observado para producción
láctea, los cuadros 8 y 9 muestran que, para
producción de grasa, los coeficientes de regresión
asociados a los valores genéticos fueron significativos
con una confianza de 95%, para todos los niveles de
producción y variabilidad predial, a excepción de
los niveles más bajos. Los resultados de estos cuadros y
de la figura 1, además, muestran que las respuestas son
heterogéneas a través de niveles de
producción, existiendo una asociación positiva
entre el nivel de producción predial y variabilidad y la
respuesta correlacionada a la selección. De esta forma,
predios con mayor nivel de producción y variabilidad
predial tienden a presentar una mayor respuesta correlacionada
para producción de leche y grasa. Sin embargo, existe una
asociación lineal más fuerte entre la respuesta
correlacionada a la selección con el nivel de variabilidad
predial que con el nivel de producción del
predio.

 FIGURA 1. Respuesta correlacionada a la
selección para producción de leche y grasa por
nivel de producción y variabilidad predial. En la
línea sólida se muestran las respuestas estimadas y
en las líneas punteadas se muestran los límites de
los intervalos de 95% de confianza.

Correlated responses associated to the selection for
milk and fat yield considering herd production levels and
variability. The solid line represents the estimated responses
and the dotted line the 95% confidence
intervals. 

DISCUSIÓN

La respuesta en producción de leche y grasa total
por lactancia de hijas de toros Holstein en las provincias de
Bío-Bío y Malleco fue un 60% y 70% menor,
respectivamente, que la respuesta esperada al seleccionar a los
reproductores de acuerdo a las evaluaciones genéticas
publicadas por el Departamento de Agricultura de los EE.UU. Estas
respuestas se encuentran dentro del rango de las estimaciones
reportadas en la literatura para países latinoamericanos y
son claramente menores a las observadas en el país donde
se realizó la evaluación genética. Powell y
Norman (1984), informaron respuestas de 1,180 ± 0,01 y
1,113 ± 0,01 para producción de leche y grasa,
respectivamente, utilizando información nacional de
primeras lactancias en EE.UU., y Barría y col (2002),
estimaron respuestas de 1,164 ± 0,01 y 1,101 ± 0,01
para producción de leche y grasa, respectivamente,
utilizando información de primeras lactancias en el
noreste de EE.UU.

Para producción de leche, las respuestas
correlacionadas estimadas fueron menores a las obtenidas en la IX
y X región de Chile por Barría y col (2002),
quienes reportaron una respuesta de 0,567 ± 0,03. En
México, Stanton y col (1991a), obtuvieron una respuesta de
0,54 ± 0,02, y en Argentina, Barría y col (2002),
reportaron una respuesta de 0,442 ± 0,02. Sin embargo,
fueron mayores a la obtenida en Colombia y Puerto Rico por
Stanton y col (1991a), quienes obtuvieron una respuesta de 0,31
± 0,02 y 0,32 ± 0,02, respectivamente. Para
producción de grasa, la respuesta estimada en el presente
trabajo es menor a la obtenida en la IX y X región de
Chile por Barría y col (2002), quienes encontraron una
respuesta de 0,545 ± 0,03. Sin embargo, es mayor a la
obtenida en Argentina por Barría y col (2002), quienes
reportaron una respuesta de 0,095 ± 0,02.

Las respuestas correlacionadas para producción de
leche y grasa fueron heterogéneas a través de
niveles de producción y variabilidad predial,
encontrándose respuestas mayores (menores) en predios con
niveles de producción y de variabilidad mayores (menores),
lo que concordó con los resultados previamente reportados
en la literatura (Powell y Norman 1984, Stanton y col 1991a,
Barría y col 2002). Por otra parte, se observó una
tendencia lineal más marcada al clasificar los predios por
nivel de variabilidad. La diferencia en la intensidad de la
asociación se podría explicar por la baja
correlación (0,58) encontrada entre los niveles de
producción y variabilidad predial. De esta forma, el
promedio de producción predial no explicó
completamente las diferencias observadas en la variación
intra-predial, lo que sugiere que se deba utilizar una medida
directa de variabilidad, como la desviación
estándar de la subclase predio-año, para dar cuenta
de la presencia de respuestas heterogéneas. Conclusiones
similares han sido reportadas en la literatura (Meinert y col
1988).

Cabe señalar que, aunque los resultados mostraron
que a medida que aumenta el nivel de producción y
variabilidad predial, los productores lecheros de las provincias
de Bío-Bío y Malleco obtienen una mayor ganancia
por la inversión en semen de toros norteamericanos, la
mayor respuesta a la selección observada para
producción de leche y grasa fue de sólo 0,89
± 0,13 y 0,57 ± 0,27, respectivamente, las que
claramente fueron menores a las observadas al utilizar registros
de primeras lactancias en Estados Unidos (Powell y Norman 1984,
Barría y col 2002).

La menor respuesta a la selección observada en el
presente trabajo, se podría explicar por el menor nivel de
producción y de variabilidad de los predios analizados,
con respecto a los niveles observados en el país donde se
realiza la evaluación genética de los
reproductores. Los predios lecheros de las provincias de
Bío-Bío y Malleco, en cuanto a sus niveles de
producción y variabilidad predial, fueron equivalentes a
aquellos predios con menores condiciones de manejo en EE.UU., lo
que concuerda con lo previamente reportado en Colombia, Puerto
Rico y México por Stanton y col (1991a). De esta forma, la
menor variabilidad y nivel productivo en los países
latinoamericanos, puede ser el reflejo de condiciones ambientales
más restrictivas que las presentes en predios de EE.UU.,
lo que no permitiría una expresión total del
potencial genético de los toros, determinando menores
diferencias y, por lo tanto, respuestas correlacionadas
inferiores a lo esperado. En la literatura existe evidencia a
favor de que la utilización de evaluaciones
genéticas basadas en información de vacas que
realizan su producción en predios con bajos niveles de
desviación estándar de la subclase
predio-año de parto en EE.UU. puede ayudar a predecir la
respuesta a la selección obtenida en países
latinoamericanos que tienen ambientes más restrictivos
(Cienfuegos-Rivas y col 1999, Costa y col 2000).

La fecha de ingreso a inseminación artificial,
utilizada como covariable para evitar los efectos de la tendencia
genética de los toros en EE.UU., no resultó ser
estadísticamente significativa, lo que no concuerda con
los resultados obtenidos por Stanton y col (1991a). Las
diferencias en los resultados se explican debido a que los
valores genéticos de los toros, utilizados por estos
autores, fueron obtenidos a través del método de
comparación de contemporáneas, que no da cuenta del
efecto de la tendencia genética. Los valores
genéticos utilizados en el presente trabajo fueron
obtenidos mediante la metodología del modelo animal, que se
caracteriza por corregir por este efecto (Kennedy y col 1988).
Esto explica, en parte, las bajas evaluaciones genéticas
encontradas para los toros utilizados. Sin embargo, los valores
genéticos para producción de leche y grasa
aumentaron a través de los niveles de producción y
de variabilidad predial, lo que sugiere una falta de claridad en
la selección de los reproductores.

Las bajas respuestas a la selección obtenidas en
las provincias de Bío-Bío y Malleco podrían
determinar rentabilidades menores a las esperadas por la
inversión en semen de toros Holstein, usando evaluaciones
genéticas con información de hijas estadounidenses.
Estas rentabilidades deberían ser estimadas en estudios
futuros con el objeto de determinar si las estrategias
actuales de mejoramiento genético son realmente las
más adecuadas para la industria
lechera local. Los resultados expuestos en el presente trabajo
sugieren la conveniencia de llevar a cabo evaluaciones
genéticas de toros, a nivel regional o nacional, que
consideren las condiciones ambientales locales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen, a través del Dr. Pablo
Pinedo, a la empresa Insecabio
Ltda. por proporcionar la información utilizada en el
presente trabajo.

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 A. Jara1, A.
Guzmán1, M. Peña1, M. J.
García1*, N.
Barría2**.

1* Escuela de
Medicina
Veterinaria,
Facultad de Ciencias
Silvoagropecuarias, Universidad
Mayor, Camino La Pirámide 5750, Huechuraba, Santiago,
Chile.
2** Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias,
Universidad de Chile, Santa Rosa 11735, La Granja,
Chile.