Características histoquímicas y bioquímicas de las fibras del músculo Gluteus medius en equinos de tiro descendientes del Plan de Fomento Equino
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RESUMEN: Se tomaron biopsias a 3, 6
y 9 cm de profundidad del músculo Gluteus medius a
16 equinos de tiro descendientes del Plan de Fomento
Equino, machos y hembras entre 5 y 15 años de edad en
condiciones de reposo. Las muestras fueron analizadas por las
técnicas histoquímicas de
miosín ATPasa para determinar la composición
fibrilar, área y diámetro mínimo y la
técnica NADH-TR para determinar la capacidad oxidativa de
las fibras; también se determinó la actividad de
las enzimas CK, LDH y
CS. Los valores
promedios correspondientes a los porcentajes de cada tipo de
fibra fueron 33, 28, 17 y 22% para las fibras tipo I, IIA, IIB
oxidativas y IIB no oxidativas, respectivamente, el área
promedio fue 3.959, 4.823 y 7.087 µm2 y el diámetro
mínimo fue 47, 52 y 59 µm para las fibras tipo I,
IIA y IIB, respectivamente. La actividad promedio de las enzimas
CK, LDH y CS fue 0.484, 0.337 y 671 µmol/min/mg de
proteína, respectivamente.Los resultados obtenidos
demuestran que los equinos mestizos de tiro se caracterizan
porque las fibras del músculo Gluteus medius tienen
una alta capacidad oxidativa. Esta característica
está relacionada con el tipo de trabajo que
estos animales
realizan: labores agrícolas de larga duración y
baja intensidad.
SUMMARY: Histochemistry and biochemical
characteristics of Gluteus medius muscle fibres in draught
horses of the equine support plan
Biopsies of the Gluteus medius muscle were taken
at 3, 6, and 9 cm of depth in 16 inactive male and female draught
horses of the equine support plan, with ages ranging between 5
and 15 years old. The biopsies were analized by the histochemical
techniques myosin ATPasa, to determine the fibrilar composition,
area and least diameter, and the NADH-TR technique to determine
the oxidative capacity of the fibres. Also, the activity of the
citrate sintetase (CS), lactate deshidrogenase (LDH) and creatine
phosphokinase (CK) enzymes were determined.
The average values in relation with the percentage of
each fibre type were 33%, 28%, 17% and 22% for the fibres type I,
IIA, IIB oxidative and IIB nonoxidative, respectively. The
average area of the fibres was 3959, 4823 and 7087 µm2 and
the average minimum diameter was 47, 52 and 59 µm for
fibres type I, IIA, IIB respectively. The average of the activity
of the enzymes CK, LDH and CS was 0.484, 0.337 and 671
µmol/min/mg protein respectively, showing an increase of
the activity of CS with the depth of the biopsy. This increase is
related with the percentage of fibres type I. Results obtained
show that Chilean mixed draught horses have a high aerobic
capacity and relative low anaerobic capacity in the Gluteus
medius muscle. These muscle characteristics are consistent
with the sort of work carried out by these animals: prolonged and
sustained exercise of low intensity.
Palabras claves: histoquímica, bioquímica, músculo,
caballo.
Key words: histochemistry, biochemistry, muscle,
horse.
INTRODUCCIÓN
La mayoría de los músculos
esqueléticos están compuestos por fibras con
diferentes propiedades contráctiles y metabólicas,
las cuales satisfacen requerimientos específicos de ellos.
El uso de las técnicas histoquímicas ha permitido
caracterizar estas fibras, siendo la clasificacion más
usada para el caballo la que se basa en la actividad miosina
ATPasa de la fibra muscular, tras preincubación en
diferentes pHs. Según la actividad miosina ATPasa, es
posible identificar fibras tipo I (contracción lenta),
fibras tipo IIA y IIB (contracción rápida) (Brooke
y Kaiser, 1970) y fibras tipo IIC que se presentan en
músculos fetales y músculos de animales
jóvenes (Essén-Gustavsson y col., 1980).
La técnica de biopsia muscular descrita por
Lindholm y Piehl (1974) ha permitido estudiar la
composición de la fibra muscular y su perfil
bioquímico en el músculo del caballo y otras
especies (Snow y Guy, 1976; Essén-Gustavsson y col.,
1980). La mayoría de los estudios se han realizado en el
músculo Gluteus medius debido a su gran volumen,
fácil acceso y ausencia de estructuras
vulnerables (López-Rivero y col., 1993). Sin embargo,
también se han realizado estudios en los músculos
Biceps femoris, Semitendinosus y Vastus lateralis (Guy y Snow,
1977; Lexell y col., 1983). Además, en las fibras se puede
determinar su capacidad oxidativa utilizando la enzima NADH
tetrazolium reductasa, encontrándose que las fibras tipo I
y IIA tienen una elevada capacidad oxidativa; en cambio, en las
fibras tipo IIB esta propiedad es
variable (Essén-Gustavsson y col., 1980;
López-Rivero y col., 1990).
La composición fibrilar de un músculo
está determinada genéticamente y varía por
factores tales como : la raza, el sexo, la edad
y el entrenamiento a
que es sometido el animal (Ronéus y col., 1991).
Así, morfológicamente las fibras tipo I o "fibras
rojas" son de menor tamaño que las fibras de tipo IIA y
éstas a su vez son más pequeñas que las
fibras tipo IIB (Essén-Gustavsson y col., 1989;
López-Rivero y col., 1990). Teóricamente las fibras
tipo I están mejor adaptadas para el metabolismo
aeróbico (Essén-Gustavsson y col., 1984), por lo
tanto, están bien dotadas para resistir la fatiga, por lo
que resultan esenciales en actividades musculares de larga
duración y baja intensidad. Por otra parte, las fibras
tipo IIA, además de experimentar contracción
rápida, tienen una considerable capacidad de resistencia, lo
que las hace imprescindibles para caballos que corren grandes
distancias (López-Rivero, 1995).
Las fibras tipo IIB "pálidas" producen alta
cantidad de energía a través de vías
anaeróbicas por tiempos cortos, siendo la
acumulación de lactato más rápida en las
fibras tipo IIB no oxidativas, lo que produce acidosis muscular y
limita la capacidad para resistir la fatiga (Barlow y col.,
1984).
Las fibras tipo IIC corresponderían a células
indiferenciadas en estados de desarrollo,
siendo su capacidad oxidativa y su tamaño intermedio entre
las fibras tipo I y tipo II (Essén-Gustavsson y col.,
1980).
Diversos estudios demuestran que el tipo de fibra
varía dentro del músculo según la
profundidad a que se tome la biopsia. Así por ejemplo, el
porcentaje de fibras tipo I aumenta progresivamente con la
profundidad del muestreo (Kline y
col., 1987; López-Rivero y col., 1992).
Observándose en las biopsias superficiales (2-3 cm de
profundidad) un mayor porcentaje de fibras tipo IIB y en las
más profundas (6 y 9 cm) un mayor porcentaje de fibras
tipo I (Guy y Snow, 1980; Lexell y col., 1983;
López-Rivero y col., 1992; Islas y col., 1996).
Respecto a los cambios bioquímicos que ocurren en
la fibra muscular está demostrado que existen variaciones
en la actividad de enzimas oxidativas y del metabolismo
glicolítico según el tipo de fibra (Barlow y col.,
1984; Essén-Gustavsson y Lindholm, 1985), siendo
importante determinar entre otras las enzimas
creatinafosfoquinasa (CK), deshidrogenasa láctica (LDH) y
citrato sintetasa (CS), que participan en el metabolismo
energético de la fibra muscular. La enzima citrato
sintetasa representa el potencial oxidativo de la fibra muscular,
aumenta con la edad y el entrenamiento en el caballo, lo que
puede estar relacionado con el incremento de las fibras tipo I y
IIA y un descenso de las fibras tipo lIB (Guy y Snow, 1977;
Essén-Gustavsson y Lindholm, 1985; Hodgson y col., 1986;
Ronéus y col., 1992).
La CK se encuentra presente en diversos tejidos; sin
embargo, su mayor concentración se encuentra en el tejido
muscular (Galitzer y Oehme, 1985) y junto con la LDH son enzimas
evaluadoras del metabolismo glicolítico de la fibra
muscular (Essén-Gustavsson y Lindholm, 1985).
Debido a que las características
histoquímicas y bioquímicas de los músculos
locomotores varían significativamente entre los equinos
dependiendo del trabajo que ellos realizan, se postula que el
equino mestizo de tiro presenta características musculares
propias relacionadas con su origen y el tipo específico de
trabajo que ellos realizan.
Esta investigación se diseñó con
el propósito de determinar la composición fibrilar
del músculo Gluteus medius, capacidad oxidativa,
área, diámetro menor, y la actividad
específica de algunas enzimas del metabolismo
aeróbico y anaeróbico del músculo en equinos
mestizos de tiro.
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