Ingestión y digestibilidad aparente de forrajes por la llama. I.- Heno de alfalfa y paja de trigo en diferentes proporciones (página 2)

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se realizó en las instalaciones de la
Facultad de Ciencias
Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de
Chile, Región Metropolitana, bajo condiciones de
confinamiento. Los animales
dispusieron de corrales individuales de 6 metros cuadrados dentro
de un galpón techado, con piso de maicillo, bebederos y
comederos que permitían un adecuado control del
consumo
alimentario. Se trabajó con ocho llamas, machos, adultos,
enteros, clínicamente sanos, aclimatadas a la zona y
acostumbradas al confinamiento. Se realizó un ensayo de
digestibilidad in vivo, utilizando la metodología de suministro controlado de
alimento y de recolección total de fecas a través
de un sistema de bolsa
recolectora y arnés. Se evaluaron tres dietas de diferente
calidad
nutritiva conformadas sobre la base de diferentes proporciones de
heno de alfalfa y paja de trigo. Las dietas experimentales fueron
1) Heno alfalfa 100% (Dieta 100), 2) Heno alfalfa 75% / Paja
trigo 25% (Dieta 75/25), 3) Heno alfalfa 50% / Paja trigo 50%
(Dieta 50/50). Las dietas fueron suministradas en forma picada
para favorecer la mezcla de los insumos y evitar la selección
al consumo (2,5 cm tamaño de partícula). El ensayo fue
estructurado sobre la base de un diseño
de bloques al azar, constituyendo cada llama un bloque. Todas las
dietas fueron evaluadas en cada animal, asignando las dietas
experimentales en una secuencia de intercambio de tratamientos
dentro de bloques. Los experimentos se
desarrollaron con períodos pre-experimentales de 20
días por cuanto el tiempo que se
requirió para la plena aceptación de las dietas con
alto contenido de paja se prolongó mas allá de los
10 días originalmente previstos. Los períodos
experimentales (recolección) fueron de 5 días de
duración. Durante el período pre-experimental, se
determinó el consumo alimentario individual, con
disponibilidad de alimentos a
voluntad y considerándose como consumo voluntario el de
los últimos 5 días de este período. Durante
el período de recolección el alimento se
ofreció en cantidad restringida a un 90% de lo registrado
como consumo voluntario, para evitar la selección.
Diariamente las fecas recolectadas fueron pesadas,
determinándose su materia seca,
congelándose a -20C un 10% de lo evacuado, lo que
permitió disponer al final de cada período
experimental de una alícuota compuesta de fecas por cada
animal, para su posterior análisis. Los análisis realizados
tanto a los alimentos como a las alícuotas de fecas
fueron: materia seca (MS), materia orgánica (MO),
proteína cruda (PC), todos según técnicas
de A.O.A.C. (1995) y fraccionamiento de paredes celulares
considerando fibra detergente neutra (FDN), fibra detergente
ácida (FDA), hemicelulosa (HEMI) y celulosa
(CELU) según técnicas de Goëring y Van Soest
(1970). Los animales fueron pesados periódicamente. Los
coeficientes de digestibilidad aparente fueron calculados en la
forma usual y los valores
obtenidos para los diferentes alimentos se compararon por
análisis de varianza y test de
Tukey.

RESULTADOS

En el cuadro 1 se entrega la composición
nutricional de los forrajes evaluados. Se observan diferencias
significativas entre ambos insumos en cuanto a sus contenidos de
MO, PC, FDN, FDA. y HEMI.

En el cuadro 2 se observa la composición
nutricional de las dietas experimentales, resultante de
considerar las proporciones de ambos forrajes base efectivamente
consumidos por los animales. El análisis de este cuadro
permite apreciar el cambio en el
valor
nutricional de las dietas en la medida que incrementa el
porcentaje de paja en las mismas, constituyéndose
así una gradiente nutricional como era
esperado.

CUADRO 1.
Composición química de los
forrajes utilizados para la confección de las dietas
experimentales (% base materia seca).

CUADRO 2.
Composición química y valor energético de
las dietas efectivamente consumidas (% base materia
seca).

En el cuadro 3 se entregan los valores para
consumo voluntario diario de las dietas experimentales y
energía digestible junto a los requerimientos
energéticos para mantención de los animales
experimentales, lo que permite evaluar este consumo en
comparación con los requerimientos. Se aprecia que el
consumo es inversamente proporcional a la calidad de las dietas,
no alcanzando a cubrir el requerimiento de mantención en
el caso extremo.

En el cuadro 4, se presentan los coeficientes de
digestibilidad aparente de los nutrientes de las diversas dietas
estudiadas. La calidad decreciente de la dieta afecta
negativamente la digestibilidad de la MO y de la PC, mientras que
no afecta o afecta positivamente la digestibilidad de los
componentes de las paredes celulares

En el cuadro 5 se entregan los coeficientes de regresión
lineal (b), y los coeficientes de correlación (r)
entre digestibilidad aparente de los diferentes nutrientes y el
contenido del respectivo nutriente en la dieta. En ningún
caso los coeficientes de regresión lineal obtenidos fueron
estadísticamente significativos (P>0,05), al igual que
la mayoría de los coeficientes de correlación
(P>0,05), salvo en el caso de la proteína (r=0,78,
P<0,01) y la hemicelulosa (r=0,49, P<0,05).

Cuadro 3 .
Ingestión voluntaria de materia seca y energía
digestible en las dietas experimentales.

CUADRO 4.
Coeficientes de digestibilidad aparente (%) para las diversas
fracciones nutritivas en las dietas
experimentales.

CUADRO 5.
Relación entre los coeficientes de digestibilidad (%)
observados para los diversos nutrientes y el contenido del mismo
nutriente en la dieta.

DISCUSIÓN

Como se aprecia en el cuadro 1, los dos forrajes
elegidos para realizar las combinaciones a estudiar, cumplen con
la condición de representar extremos nutricionales, dado
que los principales indicadores de
calidad difieren significativamente entre ambos, como es el caso
de la FDN (P=0,003), la FDA (0,007), la HEMI (0,001), como
también el contenido proteico (P=0,002). El valor
nutricional estimado (cuadro 2) de acuerdo a la proporción
efectiva de estos dos recursos
básicos en las dietas experimentales, permite apreciar una
disminución de la proteína y un aumento de los
componentes de las paredes celulares, todo esto redundando en una
disminución de este valor nutricional, en la medida en que
aumenta la inclusión de paja en la dieta. Los valores de
energía digestible aparente obtenidos en el presente
ensayo para
las diversas dietas, corroboran lo anterior.

El consumo voluntario (cuadro 3) muestra una
ingestión significativamente menor en la dieta de calidad
más pobre con relación a alfalfa, presentando la
dieta 75/25 un valor intermedio; esto es efectivo tanto al
expresar el consumo en cantidades absolutas (kg MS/d), donde el
efecto se alcanzó con un P=0,021, como al hacerlo en base
al peso metabólico de los animales (g
MS/kg0,75), donde el efecto tuvo un P=0,050. Como
consecuencia de lo anterior, la ingestión de
energía digestible difirió en el mismo sentido
entre las dietas (P=0,003), observándose un exceso de
consumo de ED de 40% en la dieta de alfalfa y de 13% en la dieta
75/25 y un déficit de 8% en la dieta 50/50, al comparar el
consumo de ED con el requerimiento de mantención
(López y Raggi, 1992), siendo este efecto también
altamente significativo ((P=0,011).

El bajo consumo en dietas de menor calidad observada en
el presente estudio, es atribuible, a lo menos en parte, a la
alta selectividad que presentan estos animales. Cuando se les
ofrece una dieta compuesta, son capaces de seleccionar lo que
más les apetece aún cuando los componentes se
encuentren picados a un largo de partícula de 2,5 cm como
en el caso presente. Esto obligó a disminuir la oferta de la
dieta hasta el punto que la ingirieran en su totalidad,
impidiendo así la selección. De manera que los
valores de consumo obtenidos e informados en este articulo
corresponden a lo que voluntariamente ingirieron antes de ser
restringidos para evitar la selección.

Estos consumos son inferiores a los reportados por San
Martín (1997), quien indica para llamas consumos de
materia seca bajo condiciones de estabulación de 2% del
peso vivo al día o 52,8 g MO/kg0,75, mientras
que para condiciones de pastoreo sus cifras llegan a 46,8 g
MS/kg0,7, valor similar al de alfalfa pura en el
presente estudio. Por su parte, San Martín y Bryant
(1989), reportan dos experimentos, en el primero de los cuales
las llamas fueron alimentadas con dietas compuestas con niveles
de 7, 11 y 15% de PC y 69, 55 y 27% FDN respectivamente,
alcanzando consumos de 59, 58 y 54 g MS/ kg0,75,
superiores también a los consumos obtenidos en el presente
ensayo en las dietas 50/50 y 75/25 que aportaban 11,7 y 15,6% de
PC, aunque con valores de paredes celulares muy superiores. En un
segundo experimento los mismos autores, alimentaron las llamas
con dietas isoproteicas (11-13% PC) con niveles bajo, medio y
alto de FDN (42, 58 y 68% base materia seca), obteniendo consumos
de 53, 50 y 47 g MS/kg0,75, cifras que también
son superiores a las del presente estudio para las diversas
calidades, pero que concuerdan en la relación entre
calidad de la dieta y consumo voluntario. Otros estudios
referidos a selectividad (San Martín y col., 1988)
informan consumos en el rango de los obtenidos en este trabajo , pero
usando forrajes de menor calidad, con niveles del 70 al 77% de
FDN.

Los coeficientes de digestibilidad aparente de los
nutrientes se ven afectados por la calidad de la dieta (cuadro
4), aunque el comportamiento
de las diversas fracciones es diferente. Así, la
digestibilidad de la MO (P=0,045) y de la PC (P=0,001) en
particular, disminuyen significativamente con la inclusión
de paja en la dieta. Una similar tendencia se observa para la
digestibilidad de la materia seca, aunque no alcanzó
significación estadística (P=0,061). Las paredes
celulares (FDN) y sus fracciones (FDA, HEMI, CELU), muestran un
comportamiento diferente, con una tendencia general a que los
coeficientes de digestibilidad se mantengan o sean levemente
superiores en la dieta de menor calidad en comparación con
la dieta a base de alfalfa, observándose un efecto
estadísticamente significativo (P=0,012) sólo para
el coeficiente de digestibilidad de la hemicelulosa, donde las
dietas 75/25 y 50/50 presentaron valores mayores que el alcanzado
para la dieta 100% alfalfa.

La disminución de la digestibilidad global de la
dieta (MO, MS), observada en el presente estudio, es similar a lo
que sucede en otras especies rumiantes en la medida en que
aumenta la proporción de paredes celulares y es claramente
atribuible a este hecho. En la disminución del coeficiente
de digestibilidad de la PC en las dietas de menor calidad,
influyó, además, la disminución de la
ingesta proteica que en promedio alcanzó cifras de 324,
222 y 138 g/d. para las dietas 100, 75/25 y 50/50,
respectivamente. Aunque en todos los casos estas cantidades
cubren los requerimientos mínimos (López y Raggi,
1992), esta menor ingesta conlleva una disminución del
valor absoluto del coeficiente de digestibilidad, por cuanto las
pérdidas obligadas de nitrógeno por las fecas no
disminuyen y, por el contrario, es dable que aumenten con las
dietas más fibrosas.

El análisis de regresión lineal entre
contenido de nutrientes en las dietas y su respectivo coeficiente
de digestibilidad aparente, que se presenta en el cuadro 5,
aunque no muestra efectos significativos, permite apreciar
más claramente la tendencia que presentaron los
coeficientes de digestibilidad en función de
la calidad de la dieta. Es así como para el caso
específico de la proteína, se aprecia que su
coeficiente de digestibilidad disminuyó en 1,55 puntos
porcentuales por cada punto de disminución en el
porcentaje de PC de la dieta, presentando una asociación
con la calidad de la dieta de 78% ( r=0,78,
P<0,01).

La obtención de coeficientes de digestibilidad
relativamente constantes o incrementales para las fracciones de
las paredes celulares en la medida que aumenta el contenido de
las mismas en la dieta, concuerda con datos existentes
en términos de la mayor capacidad de estas especies para
utilizar los carbohidratos
estructurales. La fracción que presentó el mayor
incremento de la digestibilidad fue la hemicelulosa (b=1,96) y la
única que presentó un coeficiente de
correlación significativo, aunque bajo (r=0,49,
P<0,01), con el contenido de HEMI de la dieta. Esto se
explicaría a través de una posible
adaptación de la microflora a los mayores aportes de
hemicelulosa que hacen las dietas con un mayor contenido de paja
y por el hecho de que esta fracción normalmente es la
más digestible entre los componentes de las paredes
celulares.

El presente estudio concuerda con San Martín
(1997), en términos de la disminución de la
digestibilidad de la MO y de la PC en la medida que disminuye la
calidad de la dieta por disminución de su aporte proteico
desde 15 a 7%. Aunque en sus estudios reporta un rango de
calidades en que las superiores sobrepasan las aquí
presentadas (3,2 a 2,2 Mcal ED/kg), sus coeficientes de
digestibilidad disminuyen de 73 a 51% para la MO y de 68 a 24%
para la PC, en la medida que disminuye la calidad de la dieta.
Sin embargo, sus valores para PC son notablemente bajos,
probablemente por los niveles proteicos usados que en el caso
extremo fue de sólo 7%. En el mismo estudio, obtuvo
valores de digestibilidad para FDN relativamente constantes (40 a
43%) para su rango de calidades, y de 46 a 47% para la FDA,
valores muy cercanos a los del presente estudio.

Valenza y col., (1991), usando una combinación de
broza (subproducto) de quínua y heno de avena (5,6% PC y
63% FDN) obtuvieron valores de digestibilidad de 64% para la MS y
MO, 52% para PC y 60% para FDN, dieta que siendo de inferior
calidad a las usadas en el presente estudio, presentó
valores de digestibilidad mayores para MS, MO y FDN e inferiores
para PC. En el mismo estudio, usando ahora broza de habas (9,6%
PC y 55% FDN), dieta semejante a la 50/50 del presente estudio,
obtuvieron coeficientes de digestibilidad de 57 a 59% para MS y
M0, de 50% para PC y de 46% para FDN, siendo estos dos
últimos valores inferiores y similares a los aquí
presentados, respectivamente.

Por su parte, San Martín y Bryant (1989), usando
en llamas dietas isoproteicas (promedio 12% PC) con niveles bajo,
medio y alto de FDN (42 a 68%) y valores energéticos de
3,1 a 2,5 Mcal ED/kg MS, obtuvieron coeficientes de
digestibilidad para MO en un rango 67 a 58%, para PC entre 61 y
52%, para FDN entre 48 y 53% y para FDA en el rango de 51 a 55%
respectivamente, resultados que presentan tendencias similares a
las observadas en el presente estudio.

Los coeficientes de digestibilidad obtenidos en el
presente estudio para los nutrientes de las dietas de calidad
variable (46 a 58% de FDN y 19 a 12% de PC), permiten visualizar
que esta especie animal podría utilizar a lo menos, una
diversidad de forrajes disponibles a lo largo del país,
que son asimilables a los rangos nutricionales de las dietas
experimentales. Sin duda, existen muchas interrogantes que deben
responderse antes de efectuar generalizaciones, como es la
problemática de la selectividad que conduce a una
limitación del consumo. Este hecho estuvo presente en este
estudio y tal vez en una dimensión mayor que lo real, por
haberse usado paja de trigo como recurso de baja calidad, insumo
que muestra una baja aceptabilidad en todas las especies
animales.

Se puede concluir, preliminarmente, a partir de estos
primeros estudios sistemáticos de digestibilidad aparente
con esta especie, que las llamas responden a los cambios de
calidad de la dieta en un sentido similar a otros rumiantes,
referido a que tanto el consumo voluntario como la digestibilidad
de la dieta están modulados por el contenido de paredes
celulares de la misma, aunque con la ventaja de que la
digestibilidad de las paredes celulares y sus fracciones no se
deterioran, sino por el contrario, tiende a incrementar en dietas
más fibrosas.

En la llama el componente de selectividad influye en
forma muy importante sobre el consumo voluntario de alimentos, lo
que sumado a su reducida capacidad de consumo, descrita, entre
otros, por Cordesse y col., (1992) y por Dulphy y col., (1994),
podría transformar al consumo en su principal limitante
productiva. Sin embargo, esta deficiencia tiende a ser
contrarrestada, con la mayor habilidad que muestra esta especie
para digerir los diferentes componentes de las paredes celulares,
y podría disminuirse a través del suministro de
forrajes combinados, que disminuyan el efecto negativo de alguno
en particular.

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A. LOPEZ V/1. MV, MS; M. S. MORALES S./1, MV, MSc; R.
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1Universidad de Chile. Facultad de Ciencias
Veterinarias y Pecuarias. Casilla 2, Correo 15, Santiago,
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2 Tesista, Escuela de
Ciencias Veterinarias.
* Financiado por Proyecto FONDECYT
Nº 1980 769.