Leño y la corteza de Prosopis nigra (Griseb.) Hieron, Mimosaceae, en relación a algunas magnitudes dendrométricas (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio fue realizado en 10 individuos adultos de la
especie Prosopis nigra (Griseb.) Hieron.,
perteneciente a la familia
Mimosaceae, apeados en julio de 1998 (Figura 1a). Los individuos
estudiados provienen del bosque nativo de los siguientes sitios
de la Provincia de Santiago del Estero, Argentina: Sachero Caspa,
Departamento Capital;
Sobremonte, Departamento Choya y Sachayoj, Departamento Alberdi.
La elección de los árboles
para el estudio se realizó en forma selectiva con el
criterio de: individuo
adulto (DAP superior a 30cm); fuste sin defectos; árbol
dominante; copa simétrica y sano. En él se
midió el DAP, altura de fuste y altura total y se
marcó la dirección Norte en el fuste. Los
árboles seleccionados fueron abatidos y se extrajeron
rodajas de 5 cm de espesor, en la altura de 0.30m, 1.30 m y de
allí cada metro hasta la primera ramificación
(Helinska et al., 1991).

Las muestras se cepillaron y lijaron hasta tener una
superficie lisa que demarque con la mayor fidelidad los anillos
de crecimiento. Para el estudio de anillos de crecimiento se
trabajó con las secciones transversales obtenidas a las
alturas de 0.30, 1.30, 3.30 y 5.30 m, determinándose las
orientaciones Norte, Sur, Este y Oeste. Se siguió la
clasificación de Coster (1927). La albura se
contabilizó en número de anillos y en cm. La
marcación y medición de anillos se efectuó con
el Equipo Computarizado ANIOL y el programa CATRAS
(Aniol, 1991). En este procedimiento se
consignó el número de años y el espesor del
anillo con una precisión de centésima de
milímetro.

Para el estudio del leño se trabajó con la
muestra
obtenida a 1.30 m y el radio de
orientación Norte.

Los preparados microscópicos se llevaron a cabo
siguiendo las normas
tradicionales de anatomía de madera. Las
muestras fueron teñidas con coloración triple de
crisoidina – acridina roja y azul de astra. En las descripciones
anatómicas se siguió la terminología de IAWA
Comitte (1989).

En la corteza se trabajó con las secciones
transversales de las diferentes alturas de corte y en las cuatro
orientaciones, midiéndose el espesor de la corteza viva,
muerta, total y número de peridermis acumuladas. Para las
descripciones anatómicas se trabajó con probetas de
la sección a 1.30m en la orientación Norte. Los
preparados microscópicos se efectuaron sin hervir el
material. Se usó la terminología de Roth (1981), y
su criterio de patrón de distribución de tejidos.

RESULTADOS

Leño.

El leño de Prosopis nigra se
caracteriza por :

– Anillos de crecimiento definidos por una banda de
parénquima marginal de hasta tres estratos de células,
correspondiente de tipo 2 de Coster (Figura 1b). Hay
gradación de poros entre leño temprano y
tardío. El leño temprano presenta poros grandes y
poco numerosos al inicio del anillo, el leño tardío
poros pequeños y numerosos, con predominio de poros
racemiformes.

– El espesor de los anillos de crecimiento varía
con la edad, ajusta a una función
polinómica de segundo grado con R2 de 0,4075 (Figura 3).
El espesor promedio de los anillos de crecimiento es de 3,289 mm
(1,14- 8,59 ), S: 1,21 y CV%: 36.

Los caracteres anatómicos analizados se expresan
en el Cuadro 1.

Figura 1. a. Aspecto
de un ejemplar de Prosopis nigra en su habitat
natural.
b. Demarcación del anillo de crecimiento por una banda de
parenquima.
c. Poros solitarios del leño temprano.
d. Poros multiples cortos y racemiformes del leño
tardio.
e. Miembros de vaso cortos.
f. Miembros de vaso muy cortos.

La porosidad es difusa con tendencia a semicircular. Los
poros son solitarios (Figura 1c), múltiples de 2-3 y
racemiformes, (Figura 1d). Los vasos son medianos, con
diámetro tangencial medio de (90- 148- 270
µm). Los poros
son poco numerosos, con una frecuencia /mm2 de (5-9-14). Los
miembros de vasos son cortos (175 µm) con apéndices (Figura 1e).
Los vasos muy cortos están presentes en un 16 a 40 %
(Figura 1f). Las placas de perforación de los vasos son
simples, las puntuaciones intervasculares alternas y de forma
elíptica a redondeada. El área neta de vasos es del
18.9%. El parénquima axial es paratraqueal
vasicéntrico confluente en bandas tangenciales. Los radios
son homogéneos, uni y multiseriados con 2 a 7
células (Figura 2a). Se observa la presencia de cristales
rómbicos de oxalato de calcio en camadas de células
septadas (Fig. 2b). Los vasos del duramen están ocluidos
por gomas. La composición porcentual de tejidos del
leño es la siguiente: poros (20-30-50); parénquima
(10- 34-48) y fibras (30-36-50). Las fibras libriformes, de
puntuaciones simples, son cortas con longitud media de
1217,4 µm,
diámetro de 14,1µm y espesor de pared 4,4
µm.

Prosopis nigra presenta diferencia por el
color entre la
albura y el duramen. La albura tiene un espesor promedio en
número de anillos de 5 (4-8); S: 1,31; CV%: 23,
según se expresa en la Figura 4.

La variación en el número de anillos se
debe a la existencia de numerosas marcas de fuego
en los fustes que disminuyen la proporción de albura. En
árboles sin tal daño el
espesor de la albura es regular. La albura se expresa en valores
porcentuales referidos al DAP, según lo indica la Figura
5.

El proceso de
duraminización se inicia a los 6 años.

El leño del duramen presenta oclusión de
vasos por gomas. Es muy abundante la presencia de cristales en
series del parénquima axial. Una de las principales causas
de alteración del límite albura/ duramen es el
fuego. Como consecuencia de ello se observa: aceleración
del proceso de duraminización con desaparición de
la albura en el área de la herida, secreción
irregular de sustancias gomosas y contorno irregular en el
límite albura/ duramen.

Cuadro 1. Estadística
descriptiva de los caracteres del leño.

Figura 2. a. Radios
leñosos multiseriados.
b. Cristales rombicos de oxalato de calcio.
c. Corteza externa, fisurada longitudinalmente.
d. Tejido mecánico formado por fibras dispersas en placas
superpuestas.
e. Suber poco desarrollado, células de paredes
delgadas.
f. Sacos secretores corticales de origen
traumático.

Figura 3. Espesor de los anillos y
la edad.

Figura 4.
Relación número de anillos de la albura y la
edad.

Figura 5.
Relación DAP y % de albura.

Los principales defectos de la madera son :

– Presencia de galerías producidas por larvas de
insecto Criodium angustatum (Coleoptera:
Cerambycidae), en diferentes grados de desarrollo,
que inutilizan el leño. El 90 % de las rodajas estudiadas
presentaron este defecto.

– Cicatrices producidas por fuego, que alteran el
patrón de crecimiento. La especie tiene gran aptitud para
cubrir la herida formado un callo de cicatrización. El
proceso de recuperación del tejido es rápido. Por
debajo del callo de cicatrización se observa una zona de
protección, seguida por una zona oscura que se extiende
por varios anillos (Larson, 1994). Es frecuente observar el
leño carbonizado, siendo estas heridas más lentas
en cicatrizar.

– Rajaduras: son frecuentes las centrales radiales y
múltiples de diferente intensidad.

– Corazón
múltiple: es poco común observar individuos con
doble corazón. Ello produce crecimiento irregular de los
anillos.

– Nudo incluso: su presencia, aunque escasa, produce
alteración del patrón normal de anillos y problemas en
la madera aserrada.

– Excentricidad y médula deteriorada.

Corteza.

La corteza es del tipo dehiscente, fisurada
longitudinalmente (Figura 2c), con un espesor de corteza total
medio de 1,6 cm (cat. 5), corteza viva de 0,24 cm y ritidoma de
1,31 cm (cat. 4). El color de la corteza externa es
castaño grisáceo y su consistencia fibrosa. En
sección transversal la corteza presenta aspecto laminar,
diferenciándose por el color la corteza viva y muerta.
Presenta exudados ocasionales de origen
traumático.

La corteza interna funcional es escasa (corteza viva).
La estructura
floemática es regular, con un tejido duro formado por
fibras en placas superpuestas medianas, dispuestas al mismo nivel
tangencial (Figura 2d). El tejido duro constituye el 23% del
tejido floemático. Cristales de oxalato de calcio en
camadas de células septadas acompañan las fibras
floemáticas.

Los tubos cribosos se disponen en bandas tangenciales.
Los radios liberianos son (2)4-5(8) seriados, siguen un trayecto
sinuoso. En el floema externo los radios se dilatan en forma
escasa e irregular. La dilatación se produce en las
células del parénquima axial y radial. No se
observa la formación secundaria de células
pétreas.

La formación de la peridermis se produce en la
zona relativamente cercana al cambium, a menudo luego de 12-13
placas de tejido duro. El tejido suberoso es escaso y poco
desarrollado (Figura 2e).

Las células del suber tienen paredes poco
engrosadas. La felodermis, por el contrario es desarrollada y
está formada por células de paredes delgadas, con
formación escasa de células
pétreas.

La felodermis está compuesta por 20 a más
hileras de células. El ritidoma es escalar, con placas
pequeñas. Se observa acumulación de varias (2-7)
capas peridérmicas. Es frecuente la presencia de sacos
secretores de sustancias gomosas pardas de origen
traumático (Figura 2f) La corteza total se incrementa con
la edad hasta alcanzar un máximo de 2 cm de espesor,
ajusta a una función polinómica de segundo grado
con R2: 0,87 y un coeficiente de correlación 0,76. La
corteza viva por el contrario posee dimensiones pequeñas
(0,23 cm), siendo poco variable a lo largo de la vida del
árbol. La corteza muerta alcanza un valor
máximo de 1,8 cm. Se ajusta la relación a una
función polinómica de segundo grado de R2: 0,5737.
El espesor de la corteza varía con la edad según
Figura 6.

La corteza evoluciona en función de la altura del
árbol, según se expresa en Figura 7.

La corteza viva es poco variable con la altura, mientras
la corteza muerta y total disminuyen con la altura. Existe alta
correlación entre altura y corteza muerta (r: -0,995),
altura y corteza viva (r: – 0,901); altura y corteza total
((r: -0,994); corteza viva y muerta (r: 0,903). El número
de peridermis acumuladas disminuye en función de la altura
del árbol, según se expresa en la Figura
8. 

Figura 6. Espesor de la corteza y la
edad. Nota: CV: corteza viva; CM: corteza muerta; CT: corteza
total.

El número de peridermis acumuladas aumenta con la
edad según Fig. 9.

DISCUSIÓN

Prosopis nigra presenta las
características citadas por Castro (1994) y Muñiz
Bolzón (1986) para el género y
especie. El leño manifiesta rasgos estructurales
típicos de plantas
xerofíticas. La presencia de vasos agrupados en el
leño tardío, miembros de vasos cortos, placa de
perforación simple, diámetro de vasos medianos,
así lo indica.

Figura 7. Espesor de
la corteza en relación a la altura: CV: corteza viva; CM:
corteza muerta; CT: corteza total.

Figura 8.
Número de peridermis acumuladas en relación a la
altura.

Figura 9.
Número de peridermis acumuladas en relación a la
edad.

Según Carlquist (1988), especies
xerofítas, frecuentemente presentan vasos muy cortos,
correlacionados con la disminución del diámetro de
los elementos de vasos. Ello es evidente en el leño
tardío, correspondiendo a una disminución
de

la disponibilidad de agua
(Muñiz Bolzón, 1986).

Los vasos cortos se consideran los mas evolucionados
porque mejoran la conducción, debido a que sus
constricciones pueden confinar las burbujas de aire e impedir el
embolismo (Carlquist, 1988).

Los anillos de crecimiento son de espesor medio similar
a Prosopis kuntzei (3,26 mm) y de menores
dimensiones que Prosopis alba
(4,05 mm). La alta variabilidad en el espesor de anillos y en el
número de anillos que constituye la albura se produce por
el efecto del fuego en la formación del leño. Todos
los árboles estudiados presentaron graves defectos
producto del
fuego.

El número de anillos que constituye la albura en
Prosopis nigra (5) es similar a
Prosopis kuntzei (5) (Giménez et al. 1997),
y Prosopis alba (3) (Giménez et al. 1998),
siendo un valor bajo si se lo compara con otras especies de la
región. En referencia al DAP, la proporción de
albura de Prosopis nigra es superior a
Prosopis alba y Prosopis kuntzei. El
proceso de duraminización se inicia a los 6 años,
en Prosopis nigra; 4 años en Prosopis
alba y 6 años en Prosopis
kuntzei.

Prosopis nigra tiene las
características en la corteza citadas por Giménez
(1988, 1995) y Roth y Giménez (1997) para el género
Prosopis y familia
Mimosaceae. Ante la homogeneidad de la estructura
cortical de las especies nativas arbóreas del
género Prosopis, Giménez (1988)
realizó una clave para diferenciar las cortezas a partir
de tal carácter. Así Prosopis
alba presenta placas pequeñas a medianas,
Prosopis kuntzei, pequeñas, Prosopis
ruscifolia de tamaño irregular, Prosopis
vinalillo presenta placas pequeñas y
grandes.

Ocasionalmente, Prosopis nigra presenta
exudados de origen traumático al igual que Prosopis
alba, P. kuntzei. y P. ruscifolia
(Roth y Giménez, 1997). La especie acumula un
número considerable de capas peridérmicas (10) en
una corteza delgada, así como Prosopis alba
14 y Prosopis kuntzei 9.

El espesor de la corteza es un carácter propio de
la especie, refleja las condiciones ambientales (Roth, 1981). El
espesor de la corteza total es similar a la citada en
Prosopis alba, y Prosopis
kuntzei (Giménez et al., 1998).
Estos datos concuerdan
con lo indicado por Iqbal (1982) para los géneros
Prosopis y Acacia. El número
máximo de peridermis acumuladas es hasta 7 capas
peridérmicas en Prosopis nigra, 14 en
Prosopis alba; 9 en Prosopis kuntzei.
Belloumini (1995) se refiere a las posibles barreras
preexistentes ante el ataque de Criodion
angustatum, en Prosopis alba debido al
mayor espesor de la corteza total. A ello debe agregarse el mayor
número de peridermis acumuladas.

CONCLUSIONES

Se concluye que Prosopis nigra
presenta:

– Anillos de crecimiento del tipo 2 de Coster, con
espesor medio de 3,289mm (1,14- 8,59 ); albura de 5,5 (4-8)
anillos de espesor. El proceso de duraminización se inicia
a los 6 años.

– El principal defecto de la madera es presencia de
cicatrices producidas por fuego y la presencia de galerías
producidas por Criodium angustatum

– La corteza del tipo fibrosa tiene espesor medio de:
1,6 cm, la corteza viva: 0,24 cm y la corteza muerta 1,31 cm. La
corteza aumenta con la edad y el DAP y disminuye con la
altura.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo financiero de CICYT UNSE
y de la Facultad de Ciencias
Forestales al proyecto de
Investigación denominado: Crecimiento, arquitectura y
calidad de
madera de especies arbóreas de la Región
Chaqueña. A los ayudantes estudiantiles e investigación: Roxana Gerez y Andrés
González, al Sr. Fabián Zubrinic por la
compaginación y diagramación del trabajo, a la
Sra. Mirta Sposetti, por los preparados
microscópicos.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

ANIOL, R. 1991. Computer Aided Tree Rings Analysis
System, User manual. Schleswig, F.R.G, Germany, 31
p.

BELLOUMINI, MC. 1995. Posibles barreras preexistentes en
Prosopis alba Griseb. , en comparación con Prosopis nigra,
contra el ataque de Criodion angustatum Buquet (Cerambycidae).
Quebracho 3: 65-68.

CARLQUIST, S. 1988. Comparative wood anatomy.
Systematic, Ecological and evolutionary aspect of Dicotyledons
wood. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 460 p.

CASTRO, M. 1994. Maderas argentinas de Prosopis.
Presidencia de la Nación,
Secretaría General. 101 p.

COSTER, C. 1927. Zur Anatomie und Physiologie der
Zuwachszonen und Jahresringbildung in den Tropen. Ann. Jard.
Bot. Buitenzorg, 37: 49-160.

FIORENTINO, D. y L. DIODATO. 1987. Biología de Criodium
angustatum (Buquet). I Congreso de Entomología.
Tucumán p: 104- 110.

GIMÉNEZ, A. 1988. Estructura cortical de
Leguminosas Argentinas- Primera parte- Inédito
GIMÉNEZ, A. 1995. Estructura cortical de especies del
Género Prosopis. Taller Nacional de Prosopis.
Santiago del Estero.

GIMÉNEZ, A.; RÍOS, N. y G. MOGLIA. 1997.
Leño y corteza de Prosopis kuntzei (Harms) en
relación a algunas magnitudes dendrométricas.
Rev. Investig. Agrarias Sistemas y
Recursos
Forestales. España, 6(1-2): 163 –
182.

GIMÉNEZ, A.; RÍOS, N.; MOGLIA, G. y C.
LÓPEZ. 1998. Leño y corteza de Prosopis alba
Griseb., algarrobo blanco, en relación con algunas
magnitudes dendrométricas. Bosque, 19(2):
53-62.

HELINSKA, R., RACZKOWSKA, E. y G. FABISIAK. 1991. Radial
variation and growth rate in the length of the axial elements of
sessile oak wood. IAWA Bull. Vol.12 (3): 257-
262.

IAWA Committee. 1989. List of Microscopy features for
Hardwood Identification., 322p IQBAL, M. 1982. Comparative
bark feature of ssome arid zone of specie of Acacia and Prosopis.
Phytomophology 32.

LARSON, P. 1994. The Vascular Cambium Development and
Structure. Springer Series in Wood Science, 720 p.

LÓPEZ, J, E. LITTLE; G. RITZ; J. ROMBOLD y W.
HAHAN. 1987. Arboles comunes del Paraguay,
Ñande Yvyra Mata Kuera. Cuerpo de Paz,
Colección e Intercambio de Información.p: 425.

MUÑIZ G. B. 1986. Descricao da estructura e
ultraestructura da madeira de cinco especies de Prosopis de
Argentina e analise da metodologia. Disertacao para obtencao
do grau de Maestrado. Curitiba, Brasil.

ROIG, F. A. 1993. Aportes etnobotánicos del
Género Prosopis. Contribuciones mendocinas a la
Región para América
Latina y el Caribe de la Red de Forestación
del CIID – IADIZA, CRICYT, CIID, Mendoza, Argentina., p:
99-119.

ROTH, I. 1981. Structural Patterns of Tropical
barks. Encyclopedy of Plant Anatomy, 609 p.

ROTH, I. y A. GIMÉNEZ. 1997. Argentine Chaco
Forests. Dendrology, tree structure, and economic use. 1-The
Semid-arid Chaco. Encyclopedia of Plant Anatomy. Gerbruder
Borntraeger Berlin Stuttgart, 180 p.

Ana María Giménez, Graciela Moglia,
Patricia Hernández y Sandra Bravo.
Universidad
Nacional de Santiago del Estero, Facultad de Ciencias Forestales,
Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques, Cátedra de
Dendrología, Santiago del Estero-Argentina. E-mail: