Resistencia de la garrapata Boophilus microplus a los ixodicidas

• Definición del
  fenómeno de resistencia
• Desarrollo de la
  resistencia a pesticidas
• 
  Evolución de la resistencia a pesticidas
  ixodicidas
• 
  Mecanismos de resistencia a pesticidas
• 
  Diagnóstico de la resistencia a
  ixodicidas
• 
  Distribución mundial de la resistencia a
  ixodicidas
• 
  Caracterización y distribución de la resistencia
  de garrapatas b. Microplus en México
• 
  Impacto de la resistencia sobre los costos de producción
  de los ixodicidas
• 
  Manejo de la resistencia
• 
  Referencias

SUMMARY: The tick is a major problem
for cattle producers in subtropical and tropical areas where
ticks, especially Boophilus microplus, and the disease
agents that they transmit, are a constraint to cost-effective
production. The aim of the present review is to present the most
important findings of acaricide resistance in the B.
microplus tick. The definition, development, evolution and
diagnosis of tick resistance are presented. The distribution of
tick resistance in the world, especially in Mexico is also
presented. It is concluded that tick resistance is an important
problem for cattle production and strategies need to be developed
to reduce the impact on cattle.

Key words: Boophilus microplus,
resistance, ixodicides.

RESUMEN: La resistencia de
las garrapatas a los ixodicidas es uno de los principales
problemas que
afectan a los productores bovinos en el subtrópico y
trópico, donde las garrapatas, especialmente Boophilus
microplus y los agentes que transmiten, tienen un efecto
costo-beneficio
en la producción. El objetivo de la
presente revisión es dar a conocer los principales
hallazgos de la resistencia de B. microplus. Se presenta
la definición, desarrollo,
evolución y el diagnóstico de la resistencia. Asimismo, se
presenta la distribución mundial de la resistencia de
las garrapatas, especialmente en México. Se
concluye que la resistencia de las garrapatas a los ixodicidas es
un problema importante en la producción bovina y se
necesitan implementar medidas estratégicas para reducir o
retardar el impacto en la ganadería
bovina.

Palabras clave: Boophilus microplus,
resistencia, ixodicidas.

INTRODUCCIÓN

Las garrapatas y enfermedades que transmiten
son uno de los grandes problemas de salud
pública y veterinaria en
el mundo; la severidad depende de la región, especies
involucradas, agente transmisor, población de hospederos, situación
socioeconómica y avance tecnológico en las medidas
de control
(Solís 1991). La garrapata Boophilus microplus se
distribuye geográficamente entre los paralelos 32 de los
hemisferios norte y sur, considerándose uno de los
principales ectoparásitos de los bovinos en algunos
países tropicales y subtropicales (Lima y col 2000). El
impacto económico negativo de B. microplus a la
ganadería se debe a efectos directos e indirectos (Lima y
col 2000). El efecto directo, es el resultado del daño a
las pieles por acción
de las picaduras, pérdida de sangre y
disminución de parámetros productivos (Sutherst,
1983). El efecto indirecto está dado por los agentes
etiológicos que transmiten (Cen y col 1998).

El principal método de
control de B. microplus es la aplicación de
ixodicidas (Fragoso y col 1999; Redondo y col 1999). El control
químico se ha vuelto ineficaz en algunas regiones debido a
la aparición de garrapatas resistentes a estos productos. La
resistencia es uno de los mayores problemas, debido a que la
disponibilidad de nuevos antiparasitarios es cada vez más
escasa (Fragoso y col 1999). El objetivo de la presente
revisión es presentar la información más actualizada acerca
de la resistencia de la garrapata B. microplus a los
ixodicidas, haciendo énfasis en los resultados obtenidos
en México.

DEFINICIÓN DEL FENOMENO DE
RESISTENCIA

La resistencia se define como la capacidad adquirida por
individuos de una población parásita que les
permite sobrevivir a dosis de químicos que generalmente
son letales para una población normal (Woodham y col 1983;
Nari y Hansen, 1999). La resistencia cruzada (RC) es el mecanismo
que utilizan especies de insectos resistentes para sobrevivir a
la exposición de insecticidas relacionados
químicamente, usando un patrón de
detoxificación genérico (Metcalf 1989). La
resistencia múltiple (RM) es la utilización de
varios mecanismos hacia la acción de varias clases de
insecticidas no relacionados químicamente (Metcalf
1989).

El uso frecuente de ixodicidas ha provocado la selección
de poblaciones de garrapatas resistentes (Kunz y Kemp 1994). El
principal problema que enfrentan los entomólogos es la
resistencia a químicos, debido a la presencia de RC y RM
entre plagas de insectos, disminución progresiva de
insecticidas efectivos y elevado costo del desarrollo de nuevos
insecticidas (Metcalf 1989).

Existe un patrón de desarrollo exponencial entre
el descubrimiento de nuevos insecticidas y el desarrollo de
especies resistentes a estos nuevos productos, que se caracteriza
por ocurrir a través de los años en menor
período de tiempo: para
DDT (dicloro difenil dicloroetano) la resistencia se
presentó 6,3 años después de salir al
mercado, lindano
5 años, organofosforados (OF) 4 años, carbamatos
2,5 años y piretroides sintéticos (PS) 2
años (Metcalf 1989). Con base en la investigación sobre la resistencia, se han
dilucidado importantes aspectos sobre la bioquímica
y evolución de artrópodos en poblaciones expuestas
a presión de
selección química (Rosario y
Hernández 2001).

DESARROLLO DE LA RESISTENCIA A
PESTICIDAS

El desarrollo de resistencia es un proceso
evolutivo que aparece por selección genética
(Lee y col 1999). Diversas especies de insectos han logrado
sobrevivir de manera natural a condiciones adversas, mediante un
proceso de adaptación gradual para mantener el orden en
los ecosistemas
(Rosario y Hernández 2001). Cuando un insecticida es
utilizado intensivamente, ocasiona una fuerte presión de
selección que elimina los individuos susceptibles y el
insecticida se convierte en el agente de selección
más importante.

Contrastando con la lenta evolución de la
resistencia a sustancias tóxicas producidas por plantas en la
naturaleza, el
desarrollo de resistencia a los insecticidas sintéticos ha
sido extremadamente rápido, posiblemente porque los
insectos pueden utilizar mecanismos desarrollados en defensa
contra compuestos aleloquímicos o patógenos de la
planta (Rosario y Hernández 2001). La velocidad con
que se desarrolla la resistencia en una población depende
principalmente de la frecuencia inicial de los genes que
confieren resistencia, la intensidad de selección, el
grado de dominancia del gen y la relativa capacidad del genotipo
(Stone 1972). En general, la frecuencia de genes que confieren
resistencia es muy baja en poblaciones que no han estado bajo
presión de selección. La velocidad de
mutación natural o espontánea para otros genes es
baja (de 1/100,000 a 1/1,000,000) (Fragoso y Soberanes
2001).

El desarrollo de la resistencia se divide en tres fases
(Fragoso y Soberanes 2001):

Fase de establecimiento. Es cuando surge el
alelo resistente en una población, habitualmente este
proceso se efectúa por mutaciones naturales y en forma
independiente a la presión de selección.

Fase de desarrollo. Es el aumento del
número de individuos resistentes y ocurre por la tasa de
sobrevivencia preferencial sobre los individuos susceptibles
después del uso de productos químicos. En este
proceso pueden seguirse dos modos de selección: a)
rápida, ocurre cuando el gene que confiere resistencia es
dominante o parcialmente dominante y permite la selección
de heterocigotos, y b) lenta, cuando los alelos son recesivos o
son inefectivos en forma aislada.

Fase de emergencia. Ocurre por una elevada tasa
de presión de selección, es una fase corta y el
alelo resistente es lo suficientemente común en la
población para manifestar una reducción de la
efectividad del ixodicida.