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Digestión de láminas foliares de Bromus auleticus Trin. ex Nees sometidas a diferentes tiempos de incubación ruminal (página 2)




Enviado por Milagros Gasser



Partes: 1, 2

RESULTADOS

La intensidad de la
degradación microbiana sobre cada tejido foliar a diferentes tiempos de
incubación en el rumen se observa en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Grado de digestión in vivo de tejido foliar
en estados vegetativo y prefloración de Bromus auleticus con distintos
períodos de digestión ruminal.
Table 1: Degree of digestion in vivo of the Bromus auleticus leaf
tissues in vegetative and pre-flowering states with different ruminal digestion
times.

 

Tiempo de digestión ruminal

 

Estado vegetativo

Estado prefloración

 

4 h

8 h

16 h

24 h

6 h

12 h

18 h

24 h

Xilema

I

I

I

I

I

I

I

I

Floema

I

P

AD

D

P

AD

D

D

Vaina mestomática

I

I

I

I

I

I

I

I

Vaina parenquimática

s.i.

s.i.

P

AD

s.i.

P

AD

s.i.

Esclerénquima

I

I

I

I

I

I

I

I

Clorénquima

P

P

AD

D

P

AD

D

D

Epidermis

I

P

P

P

I

P

P

AD

AD: digestión avanzada, D: digerido, I: indigerido, P:
parcialmente digerido, s.i: sin información.

Estado vegetativo

En láminas foliares con 4 y
8 h de incubación ruminal no se observó digestión apreciable de los tejidos
vegetales, tanto de los fácilmente digestibles (clorénquima y floema), como de
los pobre o lentamente digestibles (xilema, esclerénquima, vaina mestomática,
vaina parenquimática y epidermis).

Luego de 16 h de incubación
ruminal de las muestras al estado vegetativo, la desaparición del mesófilo fue
avanzada pero no se completó, y el floema comenzó a ser digerido en algunos
haces. La vaina parenquimática de los haces vasculares permaneció intacta o
apenas digerida en los haces mayores, mientras que en los haces menores su
desaparición fue más importante. La epidermis adaxial apareció intacta y en las
zonas en que estaba ausente se debió a su desprendimiento, mientras que la
abaxial presentó algún grado de digestión quedando en algunas células sólo sus
paredes tangenciales externas y otras sin degradar. En el extremo marginal de
la lámina se pudo observar parte del mesófilo (Figura 1 A y B).

Figura 1.- Microfotografías de barrido de láminas de Bromus
auleticus
: A y B, en estado vegetativo sometidas a 16 h de digestión
ruminal;
C, en estado de prefloración sometidas a 12 h de digestión ruminal; D, en
estado de prefloración sometidas a 24 h de digestión ruminal.
Figure 1.- Scanning microphotographs of Bromus auleticus blades: A and
B, vegetative stage submitted to 16 h of ruminal digestion;
C, pre-flowering stage submitted to 12 h of ruminal digestion; D, pre-flowering
phase submitted to 24 h of ruminal digestion.
AB, epidermis
abaxial; AD, epidermis adaxial; E, esclerénquima; F, floema; M, mesófilo; VM,
vaina mestomática; VP, vaina parenquimática y X, xilema. La escala mide 100 m
m.

Al cabo de 24 h de
incubación ruminal, los únicos tejidos que permanecieron indigeridos fueron el
xilema, esclerénquima y vaina mestomática.

Estado prefloración

Después de 6 h de
incubación ruminal de las láminas (Cuadro 1), las paredes celulares del
mesófilo estaban colapsadas. Los haces vasculares, la vaina mestomática, y los
casquetes de esclerénquima permanecieron intactos debido a sus paredes
lignificadas, mientras que la vaina parenquimática se encontró colapsada.
Además, en ciertas regiones desapareció el mesófilo, especialmente en zonas
cercanas a la epidermis abaxial y a la de los haces mayores. El floema fue
digerido en algunos haces vasculares.

Luego de 12 h de digestión,
el mesófilo y el floema de las muestras al estado de prefloración
desaparecieron completamente. En la epidermis abaxial, las paredes tangenciales
internas de las células más grandes habían desaparecido. La vaina
parenquimática de los haces fue parcialmente digerida, quedando como remanentes
las paredes tangenciales internas, posiblemente debido al alto grado de
lignificación de la laminilla media que une dichas células con las de la vaina
mestomática que permaneció intacta (Figura 1 C). Los estomas no sufrieron
degradación.

La epidermis adaxial del
tejido prefloración se desprendió completamente después de 18 h de incubación,
conjuntamente con los casquetes de esclerénquima asociados a la misma. Esto se
debió a que algunas células de tipo parenquimático, interpuestas entre el
casquete adaxial y la vaina mestomática, al ser digeridas permitieron la
separación de los casquetes de esclerénquima adaxiales y su correspondiente
epidermis. Algunas células de la vaina parenquimática permanecieron unidas a la
mestómatica, en la zona adyacente a los casquetes de esclerénquima que se
desprendieron. En algunas regiones estaban ausentes las paredes tangenciales
internas de la epidermis abaxial.

Solamente permanecieron los
tejidos xilemáticos rodeados por su vaina mestomática y casquete de
esclerénquima abaxial al cabo de 24 h de digestión in situ. Dichas
unidades de tejido se mantuvieron unidas por las paredes tangenciales externas
de la epidermis abaxial (Figura 1 D). Se observaron aguijones epidérmicos
intactos.

Respecto al test con
fluoroglucinol (Cuadro 2), el xilema mostró una reacción positiva fuerte en
ambas ocasiones, la vaina mestomática dió reacción fuertemente positiva en
prefloración y menor en el estado vegetativo, con lo que se dedujo una
progresiva lignificación de la misma. El esclerénquima en ambas muestras
presentó reacción intermedia entre el xilema y el resto de los tejidos. Además,
se observó un grupo de células parenquimáticas incoloras, correspondientes a la
vaina de parénquima que no se tiñeron con fluoroglucinol, que se encuentran
entre la vaina mestomática del haz vascular y el casquete de esclerénquima de
la cara adaxial.

Cuadro 2. Reacción al test de fluoroglucinol para detección
de lignina en distintos tejidos foliares vegetativo y prefloración al estado
fresco.
Table 2: Reaction to the fluoroglucinol test to detect lignin in different leaf
tissues at the vegetative and pre-flowering stages.

 

Coloración

 

Rojo

Rosado

Incoloro

Tejido foliar

V

PF

V

PF

V

PF

Xilema

*

*

 

 

 

 

Floema

 

 

 

 

*

*

Vaina mestomática

 

*

*

 

 

 

Vaina parenquimática

 

 

 

 

*

*

Esclerénquima

 

 

*

*

 

 

Clorénquima

 

 

 

 

*

*

Epidermis

 

 

 

 

*

*

*: Indica color o lectura que corresponda.
V: vegetativo; PF: prefloración.

DISCUSIÓN

La composición y
organización molecular de las paredes celulares es el determinante mayor en la
tasa y extensión de la degradación de las paredes celulares de células
aisladas; sin embargo, ese comportamiento no se observa in vivo
(Chesson, 1993), debido a que las células integran tejidos y la estructura de
éstos pueden tener más influencia en su degradación en el rumen que la propia
composición química de sus paredes (Chesson, 1993; Wilson y Hatfield, 1997).

Sleper y Roughan (1984),
luego de 3 h de incubación de lámina foliar de Phleum pratense L.,
encontraron que el mesófilo, la epidemis y el floema estaban altamente
degradados, y sólo quedaban la cutícula, el esclerénquima y el xilema; mientras
que chépica (Agrostis capillaris L.) casi no evidenciaba digestión luego
de 6 h de incubación, a pesar de ser ambas C3. La mayor velocidad de
desaparición de P. platense se relacionó a la mayor proporción de
espacios intercelulares.

Con respecto a la
degradación ruminal de los tejidos foliares en estado vegetativo y
prefloración, B. auleticus siguió el patrón característico de las
gramíneas: mesófilo y floema (rápidamente degradados) > epidermis y vaina
parenquimática del haz (lentamente degradados) > esclerénquima (lentamente a
no degradado) > cutícula y tejidos vasculares lignificados (no degradados)
(Akin y Burdick, 1975; Magai et al., 1994).

Determinadas
características de la anatomía foliar influyeron en el grado de digestión de
los tejidos, ya sea por su lignificación o por su accesibilidad. Como se vio
anteriormente, las costillas que permanecen entre los surcos de la hoja están
en estrecha relación con los haces vasculares, y tienen tamaño similar
independiente del orden de haz vascular que contenga, mientras que no hay
desarrollo de costillas y surcos en la cara abaxial. Esto provocó la digestión
diferencial de las epidermis, siendo rápidamente digerida la abaxial,
probablemente debido a un menor grado de cutinización y lignificación.

Todos los haces vasculares
de cebadilla criolla poseen doble vaina, una mestomática continua y una
parenquimática, que se encuentra interrumpida en la zona abaxial en los haces
vasculares de primer y segundo orden, donde se presentan extensiones de la
vaina del haz que comunican el esclerénquima abaxial con la vaina del haz.
Dichas células de características parenquimáticas, y que según el test con
fluoroglucinol no estaban lignificadas, al ser digeridas permitieron la
separación de los casquetes de esclerénquima adaxiales y su correspondiente
epidermis. Esto permitió el acceso a la vaina parenquimática del haz y al
parénquima del protoxilema, quedando indigerido el metaxilema.

El mesófilo, el floema, la
vaina parenquimática y la epidermis se digirieron más rápidamente en las
muestras en prefloración que en estado vegetativo. Probablemente este
comportamiento se deba a que la muestra de láminas en prefloración corresponde
a un rebrote de 20 días de crecimiento. Se observó que el xilema, el
esclerénquima y la vaina mestomática del haz siempre permanecieron
indigestibles, coincidiendo con las determinaciones de lignina con
fluoroglucinol. Grenet y Jamot (1989) observaron en raigrás (Lolium
multiflorum
Lam.) que el esclerénquima de las láminas, que había dado reacción
positiva con fluoroglucinol, permaneció indigerido luego de 8 h de incubación,
junto con el xilema y la cutícula que permanecieron intactos.

La pared secundaria
lignificada en gramíneas no es completamente indigestible, puede ser digerida
cuando se facilita el acceso de los microorganismos del rumen a ellas. La pobre
digestibilidad observada es debida a los límites impuestos por la estructura.
El conjunto formado por la laminilla media (LM) y la pared primaria (PP), es el
sitio donde comienza la deposición de lignina, que es indigestible (Wilson,
1993), y constituye una de las limitantes mayores a la digestión de las gruesas
paredes secundarias lignificadas. A su vez, la LM cementa las células
adyacentes, consecuentemente las fibras forman grandes partículas
multicelulares, muchas de las cuales no tienen extremos rotos, por lo que
resultan completamente indigestibles.

La accesibilidad a los
carbohibratos de las paredes celulares por la microflora del rumen está
limitada por el arreglo estructural de cada tejido y por la química de las
paredes celulares (Wilson, 1993); de esta manera, tejidos altamente ordenados y
de paredes secundarias lignificadas como el esclerénquima y el xilema, tienen
una doble barrera física y química que impide su digestión (Wilson y Hatfield,
1997). Esto parece ocurrir en los tejidos lignificados de la cebadilla
chaqueña. De acuerdo a las pruebas histoquímicas, el esclerénquima en los
estados vegetativos y prefloración está menos lignificado que el xilema y la
vaina mestomática, sin embargo luego de 24 h de digestión in situ permaneció
indigerido al igual que éstos.

CONCLUSIÓN

En B. auleticus, las
paredes secundarias del xylema y la vaina mestomática se lignificaron más que
las del esclerénquima, tanto en estado vegetativo como en prefloración. A pesar
de esta lignificación diferencial, estos tejidos permanecieron intactos después
de 24 h de digestión.

RECONOCIMIENTOS

Agradecemos a la Ingeniero
Agrónomo M. Sci. Mirian Gallardo, del Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria, Estación Experimental Agropecuaria de Rafaela, que posibilitó la
realización de las pruebas de digestibilidad.

LITERATURA CITADA

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slide technique for study of forage anatomy and digestion. Crop Sci.
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Milagros Gasser1,
Julio Ramos1, Abelardo Vegetti1 y Juan Carlos Tivano1
1 Universidad Nacional del Litoral,
Facultad de Ciencias Agrarias. Kreder 2805, CP 3080 Esperanza, Santa Fé,
Argentina.

Partes: 1, 2
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