Secreción pulsátil diurna y nocturna de hormona del crecimiento en ovejas prepúberes con y sin restricción alimentaria
RESUMEN: Estudios sobre las
características de la secreción pulsátil
ultradiana de GH en la borrega en crecimiento son escasos, y en
particular, respecto de posibles diferencias entre la
secreción diurna y nocturna, y si la restricción
alimentaria es capaz de modificar los patrones de secreción
pulsátil. En el presente estudio se comparó la
frecuencia y la amplitud de pulsos de hormona del crecimiento
(GH) diurnos y nocturnos durante el desarrollo prepuberal de
borregas Suffolk con y sin restricción alimentaria Para
ello, se realizaron estudios de pulsatilidad de GH a las 20, 26 y
30 semanas de edad, en borregas sometidas a restricción
alimentaria (GR) por 5, 11 y 15 semanas. Borregas de la misma
edad sirvieron de control (GC). El estudio de
pulsatilidad de GH se repitió en las borregas GR luego de 2
semanas de realimentación. El estudio de pulsatilidad de GH
consistió en la colección de muestras de sangre desde la vena yugular cada
10 min por seis horas desde las 08:00 h para la
determinación de la pulsatilidad diurna y desde las 20:00 h
para la pulsatilidad nocturna. La definición de las
características de la secreción pulsátil de GH se
obtuvo con el programa CLUSTER. La
concentración promedio (ng/ml), la amplitud de pulsos
(ng/ml) y la frecuencia de pulsos (n° de pulsos/6h) diurna
fue similar a la nocturna tanto en las borregas GC como en las
borregas GR, en las 3 edades estudiadas. Aunque los
parámetros de secreción diurnos y nocturnos fueron
iguales entre sí en cada grupo, la concentración
promedio diurna y nocturna del grupo GR fue siempre mayor (p <
0.05) que la encontrada en el grupo GC en las 3 edades.
Además, la amplitud de los pulsos fue mayor (p < 0.05) en
el grupo GR que en el control a las 30 semanas de edad. La
frecuencia de pulsos del grupo GR no se diferenció de la
observada en el grupo GC.
La realimentación por 2 semanas de las borregas del
grupo GR produjo una disminución significativa de la
concentración promedio de GH y de la amplitud de los pulsos
(p < 0.05), las cuales se hicieron similares a las exhibidas
por las borregas controles a las 30 semanas. La frecuencia de
pulsos no se modificó. Nuevamente, los parámetros de la
secreción de GH diurna y nocturna fueron similares entre
sí. Los resultados permiten concluir que durante el
desarrollo prepuberal en borregas hay una disminución en las
concentraciones plasmáticas de GH, principalmente como
consecuencia de una disminución en la amplitud de pulsos.
Esta disminución no se observa en borregas con
restricción alimentaria hasta el momento de la
realimentación.
Palabras claves: ritmo de GH, restricción
alimentaria, pulsatilidad de GH, borregas, desarrollo
prepuberal.
SUMMARY: Diurnal and nocturnal
pulsatile growth hormone secretion in ewe lambs with and without
food restriction
The aim of the study was to characterise and to compare
diurnal (D) and nocturnal (N) GH secretion in normal growing and
in food-restricted Suffolk ewe lambs. Pulsatile GH secretion was
studied in 6, 20, 26 and 30 week-old lambs (group GC) and in six
other lambs of the same age, after 5, 11 and 15 weeks of food
restriction (group GR). At the end of the food restriction
period, GR lambs were allowed food ad libitum for two weeks and
the pulsatile GH secretion was studied again. The pulsatile GH
secretion study consisted in the collection of blood samples from
the jugular vein, at 10-min intervals, for 6 hours starting at
8:00 a.m. to characterize the diurnal GH secretion and at 8:00
p.m. to characterise the nocturnal GH secretion. The CLUSTER
program was used to define GH pulse frequency (number of
pulses/6h) and GH pulse amplitude (ng/mL). The mean plasma GH
concentrations (ng/mL/6h) diminished from 10.8±1.1 (D) and
from 12.9±0.7 ng/mL (N) in 20 week-old GC lambs to
6.3±1.0 (D) and 7.5±1.2 (N) in 30 week-old GC old lambs
(P<0.05). In contrast, mean plasma GH concentrations increased
from 15.9±1.4 (D) and 16.4±1.3 ng/mL (N) in 20 week-old
GR lambs to 24.2±6.0 (D) and 25.1±3.0 ng/mL (N) in 30
week-old GR lambs (P<0.05). Mean plasma GH concentrations
decreased rapidly in the GR lambs after 2 weeks of re-feeding,
reaching values of 6.2±1.0 (D) and 6.2±0.5 ng/mL (N)
(P<0.05 compared to GH values at 30 weeks of age). Diurnal and
nocturnal mean plasma GH concentrations, GH pulse amplitude and
GH pulse frequency were similar in each group and age studied.
Mean plasma GH concentrations were always higher in GR than in GC
lambs (P<0.05). Mean GH pulse amplitude was higher in 30
week-old GR lambs than in GC lambs. GH pulse frequency did not
change with age in GC lambs nor with food restriction in GR
lambs. It was similar between the groups. Results indicate that
there is a steady decrease in GH secretion during pre-pubertal
development which is not observed when lambs are placed under
food restriction. Results also indicate that there is no daily
rhythm in GH secretion either in normal growing lambs or in food
restricted lambs.
Key words: GH rhythm, food restriction, GH
pulsatility, ewe lambs, prepubertal development.
Introducción
El patrón de secreción pulsátil es de
crucial importancia fisiológica para la mayoría de las
hormonas. En el caso de la
hormona luteinizante (LH), las modificaciones en la frecuencia y
en la amplitud de pulsos ultradianos tiene un profundo
significado fisiológico para el normal funcionamiento del
sistema reproductivo, el cual
puede activarse o inhibirse dependiendo de la frecuencia y
amplitud de la secreción pulsátil de esta hormona. Sin
embargo, no está suficientemente claro qué
consecuencias biológicas tienen las alteraciones en la
secreción pulsátil de hormona del crecimiento (GH), en
particular en animales en crecimiento, dado que
la GH tendría un rol destacado en el desarrollo reproductivo
por la estrecha asociación entre tasa de crecimiento y edad
de inicio de la pubertad (Adam y Robinson,
1994). Suttie y col. (1991), demostraron que la administración
pulsátil de GH a borregas en crecimiento no logró
adelantar la pubertad, mientras que Simpson y col. (1991),
establecieron que una deficiencia en la secreción de la GH,
producto de la
inmunización activa contra la hormona liberadora de la GH
(GHRH), retrasó el inicio de la pubertad en vaquillas de
carne.
Respecto a la secreción ultradiana de GH, se ha
demostrado que sus pulsos son el resultado del efecto que ejercen
dos péptidos hipotalámicos con acción antagónica
sobre los somatotropos hipofisiarios: la hormona liberadora de GH
(GHRH) que estimula la secreción, y la somatostatina (SS)
que la inhibe (Tannenbaum y Ling, 1984). En corderos se ha
establecido que hay una tendencia a la declinación en las
concentraciones plasmáticas promedio durante el desarrollo
prepuberal, y que la principal variable que contribuye a esta
disminución es la amplitud de los pulsos de GH (Klind y
col., 1985). En vaquillas Holstein prepuberales, las
concentraciones plasmáticas de GH son mayores que en las
vaquillas postpuberales (Zinn y col., 1986) sugiriendo que,
similar a lo que se presenta en corderos, existe una caída
en la secreción de GH a medida que el animal se acerca a la
pubertad. En novillos Angus, la secreción pulsátil de
GH se caracteriza por pulsos de gran amplitud que se presentan
cada 7 horas, con períodos intermedios de pulsos
espóradicos, con una variación individual importante
(Wheaton y col., 1986).
Estudios sobre las características de la
secreción pulsátil ultradiana y circadiana de GH en la
borrega en crecimiento son escasos, y en particular respecto a
posibles diferencias entre la secreción diurna y nocturna de
esta hormona. En otras especies, como la rata y humanos, se han
observado diferencias entre la secreción diurna y nocturna
de GH (Winer y col., 1990, Tannenbaum y Martin, 1976). La oveja
es un animal altamente dependiente del fotoperíodo por lo
que es de esperar que se presenten diferencias entre la
secreción pulsátil diurna y nocturna de GH. La
restricción alimentaria es otro factor que puede influir
sobre el patrón de secreción pulsátil de
GH.
El objetivo del presente estudio
fue establecer las características de la secreción
pulsátil diurna y nocturna de GH durante el desarrollo
prepuberal en borregas con alimentación normal y comparar con la
secreción pulsátil diurna y nocturna de GH en borregas
sometidas a restricción alimentaria. Para ello, se
realizaron estudios de pulsatilidad de GH diurna y nocturna a las
20, 26 y 30 semanas de edad en ovejas con y sin restricción
alimentaria y luego de 2 semanas de
realimentación.
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