Desarrollo larval de Amphilophus Alfari cultivados en laboratorio

ABSTRACT.

This article describes the most relevant larval
development characteristics of Amphilophus alfari (Meek
1907). The eggs hatch between 68 h and 70 h, with 2,25 ±
0,11 mm in length and 1,72 ± 0,07 mm wide. Larvae recently
hatched, have a total length of 4,66 ± 0,10 mm. At 24 h,
the rudiments of eyes with some pigments on it and pectoral fins
can be observed; at 48 h, the mouth is observed; at 96 h, the
first rays of caudal fin become evident; at 120 h, some larvae
start to swim, and some rays start to form in the pectoral fins;
at 144 h, some larvae start to feed and the yolk sac is
reabsorbed almost completely; at 168 h, the first rays of anal
and dorsal fins become evident, small rudiments of pelvic fins
start to emerge; at

192 h, the anal and dorsal fin start to separate of the
caudal fin; at 240 h, the anal and dorsal fin separates
completely of the caudal fin; at 312 h, the first rays of pelvic
fins started to form; at 336 h, the rays and spines of dorsal and
anal fin can be distinguished; at 360 h, the anal fin and the
dorsal fin have the same number of spines and rays as in adults;
after 504 h, larvae have the first scales and start to transform
to fingerlings.

RESUMEN.

Se describen las características más
relevantes del desarrollo larval de Amphilophus alfari
(Meek 1907). Los huevos eclosionan entre las 68 h y 70 h, son
ovalados con una longitud de 2,25 ± 0,11 mm y 1,72
± 0,07 de ancho. Las larvas recién eclosionadas
miden 4,66 ± 0,10 mm de longitud total. A las 24 h post
eclosión, los ojos se ven ligeramente desarrollados y
pigmentados y se observan las aletas pectorales; a las 48 h, se
observa la boca abierta; a las 96 h, se comienzan a formar los
primeros radios de la aleta caudal; a las 120 h, algunas larvas
comienzan a nadar y se comienzan a formar algunos radios en las
aletas pectorales; a las 144 h algunas larvas comienzan a
alimentarse y el saco vitelino es casi completamente reabsorbido;
a las 168 h los primeros radios de las aletas anal y dorsal se
observan y los rudimentos de las pélvicas comienzan a
formarse; a las 192 h las aletas anal y dorsal se comienzan a
separar de la aleta caudal; a las 240 h las aletas anal y dorsal
se separan completamente de la aleta caudal; a las 312 h, se
forman los primeros radios de las aletas pélvicas; a las
336 h se pueden distinguir radios de espinas en las aletas
impares; a las 360 h las aletas anal y dorsal alcanzan el mismo
número de radios y espinas de un adulto; a las 504 h las
larvas inician la etapa de alevín.

KEY WORDS. larvae, development, Amphilophus
alfari, Cichlidae.

Amphilophus alfari (Meek 1907), se conoce
comúnmente como pastel cichlid. Se caracteriza por su
hocico bastante alargado, una banda oscura entre el ojo y la
mancha lateral, manchitas irregulares verde – azuladas en
la cara y en muchas escamas de los costados y por el color
amarillento del borde anterior de las aletas pélvicas. Las
aletas dorsal y caudal tienen puntos azules distribuidos
uniformemente; el borde de la aleta dorsal es bicolor: rojo hacia
el borde libre y una línea azul claro abajo. El dimorfismo
sexual consiste en una mancha negra cerca del centro de la aleta
dorsal de muchas de las hembras maduras. Se le ha encontrado en
aguas entre 2 y 1150 metros sobre el nivel del mar y a
temperaturas de 20 a 34 oC. Prefiere fondos de arena o lodo y se
alimenta de insectos acuáticos, moluscos y semillas.
Alcanzan

150 mm de largo. Se distribuye en la vertiente
atlántica de Centroamérica desde tributarios del
río Patuca, Honduras hasta la cuenca del río
Patiño en el Atlántico de Costa Rica. En la
vertiente Pacífica de Costa Rica se encuentra muy dispersa
en las cuencas de los ríos Bebedero y Tempisque y fue
introducido en la cuenca del río Tárcoles (Bussing
2002).

A. alfari es una especie muy
popular entre los amantes del hobby de la acuariofilia,
existiendo gran cantidad de sitios en internet que describen sus
requerimientos físico químicos y comportamiento
para mantenimiento en cautiverio; la mayoría de estudios
científicos sobre esta especie se dirigen hacia la
filogenética, evolución y ecología
(Concheiro et al. 2006, Husley et al. 2006,
Quesada 2008, Horne 2009), existiendo un gran vacío en
cuanto a literatura referente a su biología reproductiva.
El presente trabajo es una contribución al conocimiento
sobre la biología reproductiva de esta
especie.

MATERIAL Y
MÉTODOS

Se observaron huevos y larvas de A. alfari
provenientes de tres desoves de reproductores recolectados en el
río Peñas Blancas, San Ramón, Alajuela,
Costa Rica y cultivados bajo condiciones de laboratorio con flujo
continuo de agua y una temperatura de 25,5 ± 0,5 oC, en la
Estación Piscícola Peñas Blancas del
Instituto Costarricense de Electricidad. Las larvas obtenidas de
la reproducción natural, fueron extraídas
inmediatamente después de la eclosión y mantenidas
en acuarios de 25 L a 27 ± 0,5 oC, con fotoperíodo
de 12:12 h y un pH de 7,5 ± 0,2, Las larvas fueron
alimentadas at libitum, alternando artemia (Artemia
salina) y polvo de alimento para tilapia (30 %
proteína) cuatro veces al día.

La metodología de fijación,
de descripción del desarrollo larval y las mediciones
morfométricas se realizaron bajo estereoscopio con un
reglilla micrométrica con una precisión de 0,01 mm
de acuerdo con Molina (2008). Las muestras preservadas se
encuentran depositadas en la Estación Piscícola
Peñas

Blancas del Instituto Costarricense de Electricidad, San
Ramón, Alajuela, Costa Rica, con el número de
catálogo EP-PBL-09-01.

RESULTADOS

Se observó que A. alfari presenta el
comporta- miento típico de cíclidos, adhieren los
huevos a algún objeto y presentan cuidado biparental,
tanto para huevos como para larvas. Post desove, los hue- vos
eclosionan entre las 68 h y 70 h, son ovalados con una longitud
de 2,25 ± 0,11 mm y 1,72 ± x 0,07 mm de
ancho.

Fase de Protolarva. Esta fase se inicia con la
eclosión. La larva recién eclosionada mide en
promedio 4,66

± 0,10 mm en longitud total (Lt), el saco
vitelino es ovalado con un tamaño de 0,67 ± 0,05 mm
(Cuadro 1). Se observan solamente movimientos de la zona caudal,
mientras que la cabeza se mantiene adherida al sustrato. La
cabeza y los ojos se observan claramente, no observándose
aún la boca ni las aletas pectorales (Fig. 1a). A las 24 h
post eclosión, los ojos están mas desarrollados
pero con mayor pigmentación y se observan los primordios
de las aletas pectorales (Lt 5,92 ± 0,07 mm) (Fig. 1b). A
partir de las 48 h, se puede ver la abertura bucal (Lt 6.40
± 0,06 mm) (Fig. 1c). A las 96 h, se forman los primeros
radios de la aleta caudal (Lt 6,62 ± 0,07 mm) (Fig. 1e).A
las120 h, algunas las larvas comienzan a nadar
erráticamente, y se comienzan a formar algunos radios en
las aletas pectorales, (Lt 6,68 ± 0,10 mm) (Fig. 1f). A
las 144 h, algunas larvas comienzan a alimentarse y el saco
vitelino se encuentra casi completamente reabsorbido (Lt 7,32
± 0,18 mm) (Fig. 1g).

Fase de Mesolarva. Esta etapa se inicia a las 168
h, con la formación de los primeros radios de las aletas
anal y dorsal y comienzan a formarse los rudimentos de la aletas
pélvicas, a manera de un par de pequeñas
protuberancias (Lt 7,22 ± 0,12 mm) (Fig. 1h). A las 192 h,
las aletas anal y dorsal se comienzan a separar del pliegue que
las mantenía unidas con la caudal (Lt 7,82 ± 0,19
mm) (Fig. 1i).

A las 240 h las aletas pélvicas son mas evidentes
y las aletas anal y dorsal se separan totalmente de la caudal (Lt
8,16 ± 0,3 mm) (Fig. 1j). A las 312 h se inicia la
formación de los primeros radios de las aletas
pélvicas (Lt 9,02 ± 0,23 mm) (Fig. 1m).

A las 336 h se inicia la diferenciación entre
radios y espinas, se observa la segmentación de los radios
en las aletas impares. En los individuos más desarrollados
se observan 8 espinas y 8 radios en la aleta anal y 18 espinas y
9 radios en la aleta dorsal al igual que en adultos (Lt 9,32
± 0,29 mm) (Fig. 1n).

Fase de Metalarva. Esta etapa comienza cuando se
forman las aletas pélvicas y se ha completado el
número común de espinas y radios para la especie en
las aletas impares, en este caso a las 336 h, sin embargo, para
esta especie las aletas pélvicas ya se han formado durante
la fase anterior. A las 504 h, se da la aparición por
primera vez de las escamas (Lt 11,44 ± 0,27 mm) (Fig. 1o)
dando origen a la fase de Alevinaje.

DISCUSIÓN

En el presente estudio, se observó que el
período en que las larvas se alimentan únicamente
de vitelo consta de cinco días, coincidiendo
aproximadamente con el de otros cíclidos tales como
Cichlasoma sp, Herotilapia multispinosa,
Amphilopus rostratus y Amphilopus citrinellus
(Murillo 1990, Murillo & Cabrera 1993, Molina 2008, Molina
2009).

El desarrollo larval en términos de
días para alcanzar las diferentes etapas larvales de
A. alfari coincide con el de especies tales como
Cichlasoma dovii, C. managüense,
Cichlasoma sp y Herotilapia multispinosa, crece mas
rápido que C. nigrofasciatum, Cichlasoma
dimerus y A. citrinellus y más lento que
A. rostratus, (Martínez & Murillo 1987,
Cabrera et al. 1988, Rodríguez et al.
1989, Murillo 1990, Murillo & Cabrera 1993, Meijide &
Guerrero 2000, Molina 2008, Molina 2009).

Se observó que en A. alfari
al igual que A. citrinellus, el desarrollo de los radios
de las aletas anal y caudal y la aparición de las yemas
que darán origen a las aletas pélvicas es
simultáneo (Molina 2009), no así para A.
rostratus en el cual, primero se da el desarrollo de los
radios de la aleta dorsal, luego en la anal y posteriormente se
inicia la formación de las aletas pélvicas (Molina
2008). Se determinó que la secuencia de la
aparición de las aletas es la siguiente: Caudal – Pectoral
– Dorsal y Anal simultáneamente –
Pélvicas.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a Juan Rodríguez y Julio Gamboa
por su valiosa colaboración en el mantenimiento y cuidado
de los peces y al Instituto Costarricense de Electricidad de
Costa Rica y su Unidad de Cuenca del río Peñas
Blancas por el apoyo brindado a las investigaciones que se
desarrollan en la Estación Piscíco

LITERATURA
CITADA

Bussing, W. 2002. Peces de las aguas continentales de
Costa Rica. Ed. Universidad de Costa Rica. Costa Rica. 468
p.

Cabrera, J., R. Murillo & M. Mora. 1988. Desarrollo
embrionario, larval y del alevín de Cichlasoma
dovii (Günther, 1864) (Pisces: Cichlidae). Rev. Biol.
Trop. 36( 2B): 417-422.Concheiro, G. A., R. Oldrich , G.
Ortí, E. Bermingham, I.

Doadrio & R. Zardoya. 2006. Phylogeny and
biogeography of 91 species of heroine cichlids (Teleostei:
Cichlidae) based on sequences of the cytochome b gene.
Molecular Phylogenetics and Evolution. 43 (1):91-110

Horne, J.B. 2009. Cytochome b and Island speciation of
the Genus Astatheros, from Bocas del Toro, Panama. [en
línea].
http://academics.byuh.edu/sciences/docs/research/biology493/2005/Fall05/Horne.
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Husley, C.D., F. J. García de
León & R. Rodiles. 2006. Micro- and macro evolutionary
decoupling of cichlid jaws: a test of liem"s key innovation
hypothesis. Evolution 60(10):2096-2109.

Martínez, G. & R. Murillo. 1987.
Desarrollo larval de Cichlasoma nigrofasciatum
(Günther), 1868 (Pisces: Cichlidae) en cultivos en
laboratorio. Rev. Biol. Trop. 35(1): 113-119.

Meijide, F. J. & G. A. Guerrero. 2000.
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Amphilophus rostratus (Gill 1877) (Pises: Cichlidae)
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Piscícola. Brenesia 70:47-52.

Molina, A. 2009. Desarrollo Larval de
Amphilophus citrinellus (Günter 1864) (Pises:
Cichlidae) cultivados en laboratorio. Informe, Estación
Piscícola, Unidad de Cuenca Peñas Blancas,
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Cichlasoma sp. (Pisces: Cichlidae) cultivados en
laboratorio. Rev. Brenesia 33:1-13.

Murillo, R. & J. Cabrera. 1993.
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Herotilapia multispinosa (Gunter 1868) (Pisces:
Cichlidae). Actasdel Simposio "Investigación
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http://atlas.drpez.org/Amphilophus-alfari. [2009, 11 de
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Rodríguez, J., O. Alpirez & R.
Murillo. 1989. Desarrollo larval de Cichlasoma
managuense (Pisces:Cichlidae) en condiciones de laboratorio.
Brenesia 31:11-20.

Cuadro 1. Valores promedio y
desviación estándar (mm) de las medidas
biométricas de las larvas de A.
alfari.

Figura 1. Desarrollo larval de
A. alfari: a) 0h, b) 24 h, c) 48 h, d) 72 h, e) 96 h, f)
120 h, g) 144h, h) 168 h, i)

192 h, j) 240 h, k) 264 h, l) 288 h, m) 312
h, n) 336 h, o) 504 h.

Autor:

Alex Molina Arias

Instituto Costarricense de Electricidad.
Estación Piscícola de la Unidad de Cuenca del
Río Peñas Blancas.