ABSTRACT.
The most relevant larval development characteristics of
Amphilophus citrinellus (Günther 1864)
are described here. The eggs hatch between 70 and 74 h, with 2.16
± 0.07 mm in length and 1.64 ± 0.07 mm
wide. Larvae recently hatched, have a total length of 4.52
± 0.11 mm. At 24 h the rudiments of eyes can be observed;
at 48 h, the pectoral fins emerge; at 72 h the mouth is observed
and the opercula do not cover the gills completely;
at 96 h the first rays of caudal fin become evident; at 120 h,
some larvae start to swim, the opercula cover
completely the gills and some larvae start to feed and the yolk
sac is reabsorbed almost completely; at 168 h the
first rays of pectoral fins become evident; at 192 h, the pelvic
fins start to emerge and the rays of anal and dorsal fin start to
form; at 312 h, the anal and dorsal fin separates completely
of the caudal fin; at 408 h the first rays of pelvic
fins started to form; at 480 h, the anal fin and the dorsal
fin have the same number of spines and rays as in
adults; after 744 h larvae start to transform to
fingerlings.
RESUMEN.
Se describen las características más
relevantes del desarrollo larval de Amphilophus
citrinellus (Günther 1864). Los huevos eclosionan entre
las 70 y 74 h, son ovalados con una longitud de 2,16 ±
0,07 mm y 1,64 ± 0,07 mm de ancho. Las larvas
recién eclosionadas miden 4,52 ± 0,11 mm de
longitud total. A las 24 h post eclosión, los ojos se ven
ligeramente desarrollados; a las 48 h, las branquias se observan
claramente y el opérculo aún no las cubre
completamente; a las 72 h,r se observa la boca y el
opérculo aún no cubre completamente las branquias;
a las 96 h, se comienzan a formar los radios de la aleta caudal;
a las 120 h, algunas larvas comienzan a nadar y alimentarse, el
opérculo cubre completamente las branquias y el saco
vitelino es casi completamente reabsorbido; a las 168 h los
primeros radios de las aletas pectorales se comienzan a formar; a
las 192 h las aletas pélvicas comienzan a emerger y los
radios de la aleta anal y dorsal comienzan a formarse; a las 312
h las aletas anal y dorsal se separan completamente de la caudal;
a las 408 h se observan los primeros radios de las aletas
pélvicas; a las 480 h las aletas anal y dorsal alcanzan el
mismo número de radios y espinas de un adulto; a las 744 h
las larvas inician la etapa de alevín.
KEY WORDS. Fish larvae, larvae development,
Amphilophus citrinellus, Midas Cichlid,
Cichlidae.
Amphilophus citrinellus (Günther 1864), se
conoce comúnmente como midas cichlid, es una especie de
mojarra muy popular y comercializada en acuariofilia, en sus
variedades más vistosas en coloración. Su
distribución está restringida a la vertiente
Atlántica desde los Grandes Lagos de Nicaragua, otros
lagos de cráter y el río San Juan hasta el
río Matina, Costa Rica (Bussing 2002).
Los especimenes silvestres en su mayoría carecen
de rasgos sobresalientes que puedan distinguir fácilmente
esta especie de otras mojarras. En general son pardo
grisáceos, más oscuros en el dorso. El cuerpo lleva
un patrón de seis barras oscuras generalmente difusas. Hay
dos manchas negras, una lateral y otra más pequeña
en la cola, sin embargo existen ejemplares mutantes de una
coloración llamativa que pueden ser de color rojo intenso
o blanco o bien de tonos intermedios, amarillo o anaranjado. Es
una especie muy común en varios lagos de Nicaragua y muy
escaso en tributarios de estos lagos (Barlow 1976, Bussing 2002,
McKaye et al. 2002).
En Costa Rica, esta especie habita aguas
tranquilas de las lagunas de Barra del Colorado y Tortuguero y en
remansos del río Matina entre 0 y 12 m de altura donde es
considerada como muy poco común para el país
(Bussing 2002), sin embargo durante los muestreos de captura de
peces para el desarrollo del presente estudio se recolectaron
especimenes en el lago Arenal a 546 m de altura donde es muy
abundante actualmente y en la Vega de San Carlos a 96 m de altura
sobre el nivel del mar.
Esta especie ha sido objeto de considerable cantidad de
investigaciones ecológicas, evolutivas, etológicas
y de especialización alimentaria (Barlow 1976, McKaye
1977, Barlow et al. 1986, Barlow 1992, McKaye et
al. 2002). Schutz & Barlow (1997) informan que las
crías de A. citinellus se alimentan de manera
fluctuante del mucus epidérmico de los padres durante el
período de cuido parental y crecen mas rápido que
las que no lo se alimentan de dicho mucus.
En cuanto al desarrollo larval de esta especie, no se
tienen referencias, por este motivo el presente estudio describe
el desarrollo larval de A. citrinellus, como una
contribución más a la información sobre la
biología de esta especie.
MATERIAL Y
MÉTODOS
Se observaron huevos y larvas de A.
citrinellus provenientes de tres desoves de reproductores
recolectados en el Lago Arenal y en La Vega de San Carlos,
Alajuela, Costa Rica y cultivados bajo condiciones de laboratorio
con flujo continuo de agua y una temperatura de 26,5 ± 0,5
oC, en la Estación Piscícola Peñas Blancas
del Instituto Costarricense de Electricidad. Las larvas obtenidas
de la reproducción natural, fueron extraídas
inmediatamente después de la eclosión y mantenidas
en acuarios de 25 L a 27 ± 0,5 oC, con fotoperíodo
de 12:12 h y un pH de 7,5 ± 0,2. Las larvas fueron
alimentadas at libitum, alternando artemia (Artemia
salina) y polvo de alimento para tilapia (30 %
proteína) cuatro veces al día.
La metodología de fijación,
de descripción del desarrollo larval y las mediciones
morfométricas se realizaron bajo estereoscopio con un
reglilla micrométrica con una precisión de 0,01 mm
de acuerdo con Molina (2008).
Las muestras preservadas se encuentran
depositadas en la Estación Piscícola Peñas
Blancas del Instituto Costarricense de Electricidad, San
Ramón, Alajuela, Costa Rica, con el número de
catálogo EP-PBL-08-02.
RESULTADOS
Se observó que A. citrinellus presenta
el comportamiento típico de cíclidos adhiriendo los
huevos a algún objeto y proporcionándoles cuidado
biparental, tanto para huevos como para larvas. Post desove, los
huevos tienen una longitud de 2,16 ± 0,07 mm y un ancho de
1,64 ± 0,07 mm.
Fase de Protolarva. Esta fase se inicia con la
eclosión del huevo la cual ocurre entre las 70 h
y
74 h post desove. El embrión recién
eclosionado mide en promedio 4,52 ± 0,11 mm en longitud
total (Lt), el saco vitelino es ovalado con un tamaño de
0,71 ± 0,04 mm (Cuadro 1). Se observan solamente
movimientos de la zona caudal, mientras que la cabeza se mantiene
levemente adherida al sustrato. La cabeza y los ojos se observan
claramente, no observándose aún el conducto anal ni
la boca (Fig. 1a).A las 24 h post eclosión, los ojos
están muy poco desarrollados pero con mayor
pigmentación y se observa el intestino en forma tenue (Lt
5,49 ± 0,17 mm) (Fig. 1b). A partir de las 48 h, emergen
las aletas pectorales en forma de un par de pequeñas
protuberancias (Lt 6,04 ± 0,08 mm) (Fig. 1c). Al tercer
día (72 h), la boca se encuentra bien formada y el
opérculo aún no cubre por completo las branquias
(Lt 6,45 ± 0,08 mm) (Fig. 1d). A las 96 h, empiezan a
formarse algunos radios en la parte ventral de la aleta caudal y
aún permanecen adheridos al sustrato (Lt 6,43 ±
0,07 mm) (Fig. 1e). A las120 h, el opérculo cubre las
branquias, las glándulas de adherencia cefálicas se
reducen considerablemente y la mayoría de las larvas
comienzan a nadar libremente, algunas larvas comienzan a
alimentarse, el saco vitelino se reduce casi completamente, (Lt
6,47 ± 0,10 mm) (Fig. 1f). A las 144 h, se alimentan
activamente, aún no se observan radios en las aletas
pectorales (Lt 6,74 ± 0,16 mm) (Fig. 1g). A las 168 h, se
comienzan a formar los primeros radios de las aletas pectorales
(Lt 7,04 ± 0,15 mm) (Fig. 1h). A las 192 h, en algunos
especímenes emergen las protuberancias que darán
origen a las aletas pélvicas (Lt 7,36 ± 0,19 mm)
(Fig. 1i).
Fase de Mesolarva. Esta etapa se inicia al las
192 h con la formación de los primeros radios de la aleta
anal y dorsal, a las 240 h estas aletas se comienzan a separar de
la caudal (Lt 7,76 ± 0,17 mm) (Fig. 1j) y a las 312 h se
completa la separación de las aletas anal y dorsal de la
aleta caudal (Lt 7,94 ± 0,36 mm) (Fig. 1k). A las 408 h,
se observan los primeros radios de las aletas pélvicas y
el número de radios y espinas de las aletas impares se
asemeja al de adultos pero aún no es posible diferenciar
entre radios y espinas debido a que no se han segmentado los
radios (Lt 8,94 ± 0,28 mm) (Fig. 1L). A las 480 h en los
individuos más desarrollados se observan los radios
segmentados y que la aleta anal posee 7 espinas y 8 radios, la
aleta dorsal 17 espinas y 10 radios al igual que en adultos (Lt
9,64 ± 0,36 mm) (Fig. 1m).
Fase de Metalarva. Esta etapa comienza cuando se
observan las aletas pélvicas y se ha completado el
número común de espinas y radios para la especie en
las aletas impares, en este caso entre las 480 h y 504 h, sin
embargo, para esta especie las aletas pélvicas ya se han
formado prematuramente durante la fase anterior. A las 744 h, se
da la aparición por primera vez de las escamas (Lt 10,90
± 0,51 mm) (Fig. 1n) dando origen a la Fase de
Alevinaje.
DISCUSIÓN
En el presente estudio, se observó que el
período en que las larvas se alimentan únicamente
de vitelo consta de cinco días, iniciándose la
alimentación a partir del quinto día, con algunas
larvas y completándose al sexto día. Se
observó un desarrollo larval de A. citrinellus
mas lento que en especies tales como C. nigrofasciatum,
Cichlasoma dovii, C. managüense, C. sp.,
Herotilapia multispinosa y A. rostratus, a
pesar de que A. citrinellus se cultivó a una
temperatura 2 oC mayor que la utilizada para las especies
mencionadas, (a excepción de A. rostraus el cual
se mantuvo bajo las mismas condiciones de cultivo), lo cual se
evidencia a su vez en el tiempo que les toma en alcanzar la fase
de Alevín, el cual es de 31 días para A.
citrinellus, mientras que para todas las especies
anteriormente mencionadas, esta fase se alcanza antes de los 24
días de edad (Martínez & Murillo 1987, Cabrera
et al. 1988, Rodríguez et al. 1989,
Murillo 1990, Murillo & Cabrera 1993, Molina 2008). Se
determino que la secuencia de la aparición de las aletas
es la siguiente: Caudal – Pectoral – Anal y Dorsal –
Pélvicas.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a Juan Rodríguez por su valiosa
colaboración en el mantenimiento y cuidado de los
especímenes en estudio y al Instituto Costarricense de
Electricidad de Costa Rica y su Unidad de Cuenca del río
Peñas Blancas por el apoyo brindado a las investigaciones
que se desarrollan en la Estación
Piscícola.
LITERATURA
CITADA
Balon, E. K. 1984. Reflections on some decisive events
in the early life of fishes. Trans. Am. Fisheries Soc.
13:178-185.
Barlow, G. W. & J.M. Munsey.1976. The red
devil-midas-arrow cichlid species complex in Nicaragua.
In: Thorson, T. B. (ed.). Investigations of the
ichthyofauna of Nicaragua lakes. Univ. Nebraska, Lincoln. P.
325.
Barlow, G. W. W. Rogers & N. Fraley. 1986. Do Midas
cichlid win though prowess or daring? It depends. Beha. Ecol.
Sociobiology. 19:1-8.
Barlow, G. W. 1992. Is mating different in monogamous
species? The midas cichlid fish as a case study. Am. Zool.
32:91-99.
Bussing, W. 2002. Peces de las aguas continentales de
Costa Rica. Ed. Universidad de Costa Rica. Costa Rica. 468
p.
Cabrera, J., R. Murillo & M. Mora. 1988. Desarrollo
embrionario, larval y del alevín de Cichlasoma
dovii (Günther, 1864) (Pisces: Cichlidae). Rev. Biol.
Trop. 36( 2B): 417-422.
McKaye, K. R. 1977. Competition for breeding sites
between the cichlids fishes of lake Jiloá, Nicaragua.
Ecology 58(2): 291-302.
McKaye, K. R., J.R. Stauffer, E.P. van den Berghe,
R.Vivas, L.J. López Perez, J.K. McCrary, R.Waid,
A.Koninngs, W.Lee & T.D.Kocher. 2002. Behavioral,
Morphological and Genetic Evidence of Divergente of the Midas
Cichlid species Complex in Two Nicaraguan Crater Lakes. Cuaderno
de Investigación de la U.C.A. 12:19-47.
Martínez, G. & R. Murillo. 1987. Desarrollo
larval de Cichlasoma nigrofasciatum (Günther), 1868
(Pisces: Cichlidae) en cultivos en laboratorio. Rev. Biol. Trop.
35(1): 113-119.
Molina, A. 2008. Desarrollo Larval de Amphilophus
rostratus (Gill 1877) (Pises: Cichlidae) cultivados en
laboratorio. Brenesia 70:47-52.
Murillo, R. 1990. Desarrollo larval de
Cichlasoma sp. (Pisces: Cichlidae) cultivados en
laboratorio. Rev. Brenesia 33:1-13.
Murillo, R. & J. Cabrera. 1993. Desarrollo
embrionario, larval y del alevín de Herotilapia
multispinosa (Gunter 1868) (Pisces: Cichlidae).
Molina Arias: Desarrollo larval de Amphilophus
citrinellus 81
Actas del Simposio "Investigación Acuícola
Acuacultura y Pesca) en Centroamérica", Heredia, Costa
Rica. p. 11-17.
Rodríguez, J., O. Alpirez & R. Murillo.
1989.
Desarrollo larval de Cichlasoma managuense
(Pisces:Cichlidae) en condiciones de laboratorio. Brenesia
31:11-20.
Schutz, M. & G.W. Barlow. 1997. Young of the Midas
cichlid get biologically active nonnutrients by eating mucus from
the surface of their parents. Fish Physiology and Biochemistry
16(1):11-18.
Cuadro 1. Valores promedio y desviación
estándar (mm) de las medidas biométricas de las
larvas de
Amphilophus citrinellus.
Figura 1. Desarrollo larval de
A. citrinellus: a) 0 h, b) 24 h, c) 48 h, d) 72 h, e) 96
h, f) 120 h, g) 144h, h) 168 h, i) 192 h, j) 240 h, k) 312 h, L)
408 h, LL) 432 h, m) 480 h, n) 744 h.
Autor:
Alex Molina Arias
Instituto Costarricense de Electricidad. Estación
Piscícola de la Unidad de Cuenca del Río
Peñas Blancas.