Desarrollo larval de Amphilophus Rostratus cultivados en laboratorio

ABSTRACT.

This article describes the most relevant larval
development characteristics of Amphilophus rostratus
(Gill 1877). The eggs are elongated, hatch between 65 and 70 hr,
with 2.16 ± 0.07 mm in length and 1.64 ± 0.07 mm
wide. Larvae recently hatched, have a total length of 4.85
± 0,14 mm; at 24 hr the rudiments of eyes, mouth and
pectoral fins can be observed in several larvae; at 57 hr, the
gills can be clearly seen and the gills opercula do not cover
them completely; at 72 hr the first rays of the caudal fin become
evident; at 96 hr, some larvae start to swim; at 120 hr, larvae
start to feed, the yolk sac is reabsorbed almost completely; at
129 hr the first rays of pectoral fins become evident (4-5 rays);
at 168 hr, the dorsal fin become evident showing some rays; at
192 hr, the anal fin start to emerge; at 240 hr, the pelvic fins
started to form; at 336 hr, the anal fin have 9 rays and 6 spines
and the dorsal fin 12 rays and 17 spines as in adults. Larvae
transform to fingerlings after 456 hr.

RESUMEN.

Se describen las características más
relevantes del desarrollo larval de Amphilophus
rostratus (Gill 1877). Los huevos eclosionan entre las 65 y
70 hr, son ovalados con una longitud de 2,16 ± 0,07 mm y
1.64 ± 0.07 mm de ancho. Las larvas recién
eclosionadas tienen 4,85 ± 0,14 mm de Lt. A las 24 hr post
eclosión, los ojos se ven ligeramente desarrollados, se
observa el intestino en forma tenue desde la parte posterior del
saco vitelino hasta terminar en el ano y a partir de las 33 hr se
aprecia la abertura bucal. A las 57 hr, las branquias se observan
claramente y el opérculo aún no las cubre
completamente. A las 72 hr se comienzan a formar los primeros
radios en la parte ventral de la aleta caudal y a las 96 hr
algunas larvas comienzan a nadar libremente. A las 120 hr, el
saco vitelino se reduce casi completamente y algunas larvas
comienzan a alimentarse. La aparición de los primeros
radios de las aletas pectorales (4-5 radios) se observan a las
129 hr. A las 168 h, la aleta dorsal comienza a formarse,
observándose la aparición de los primeros radios. A
las 192 hr se comienza a formar la aleta anal. A las 240 hr, las
protuberancias de las aletas pélvicas se comienzan a
formar. A las 336 hr, la aleta anal ya posee 9 radios y 6 espinas
y la aleta dorsal

12 radios y 17 espinas al igual que en adultos. Las
larvas se transforman en alevines después de las 456
hr.

KEY WORDS. Fish larvae, larvae development,
Amphilophus rostratus, Cichlidae, Astatheros
rostratum.

Amphilophus rostratus (Gill 1877), conocido
comúnmente como masamiche, se le encuentra distribuido
altitudinalmente entre 0 y 200 m y en temperaturas que oscilan
entre los 23 a 34 oC. Se distribuye en la vertiente
atlántica de Nicaragua y Costa Rica y se le encuentra
corrientemente en los lagos Managua, Nicaragua y Masaya y el
sistema fluvial del río San Juan hasta el río
Matina en Costa Rica. Es una especie común en la zona
atlántica norte de Costa Rica. Esta especie alcanza una
talla de 185 mm de Longitud estándar (LE) y ambos sexos
alcanzan su madurez sexual aproximadamente a los 100 mm de LE.
(Bussing 2002).

Esta especie fue descrita originalmente por Gill en 1877
como Heros rostratus. Bussing (1987) y Conkel (1993) la
tratan como Cichlasoma rostratum (Gill 1877). En 1998
Bussing la trata como Astatheros rostratum (Gill 1877) y
posteriormente Kullander & Hartel (1997) y Burgess (2000) la
colocan en el género Amphilophus, de manera que
su estatus actual es Amphilophus rostratus (Gill 1877)
(Eschmeyer 2008).

Esta especie es utilizada como fuente de
alimentación en la zona sur de Nicaragua y zona
atlántica norte de Costa Rica, por los lugareños
que viven en las áreas colindantes a los recursos
hídricos y cuya pesca es para la subsistencia o para el
comercio local (Villa 1982,) y como un pez ornamental para
acuariofilia (Anónimo, 2008).

Barlow (1974), McKaye (1977), Barlow (1991), Keenleyside
(1991) y Matsumoto & Koda (1998) han descrito el
comportamiento reproductivo de los cíclidos en cuanto a
estrategias de apareamiento, desove y cuidado parental. Con
relación al desarrollo larval de los cíclidos
americanos, se han descrito los de Cichlasoma
nigrofasciatum (Martínez & Murillo 1987),
Cichlasoma dovii (Cabrera et al. 1988), Cichlasoma
managuense (Rodríguez et al. 1989),
Cichlasoma sp. (Murillo 1990), Herotilapia
multispinosa (Murillo. & Cabrera. 1993) y Cichlasoma
dimerus (Meijide & Guerrero 2000).

En A. rostratus se han descrito aspectos
reproductivos como índice gonadosomático,
índice de madurez y fecundación relativa (Boza
1985) y hábitos alimenticios y biometría
(Calderón 1986).

En el presente trabajo se describe el desarrollo larval
de A. rostratus, como una contribución a la
información básica de la biología de esta
especie que permita contar con una referencia actualizada para
futuros estudios de acuicultura y conservación de esta
especie.

MATERIAL Y
MÉTODOS

Se obtuvieron huevos y larvas de A. rostratus
de reproductores recolectados en el río Peñas
Blancas, San Ramón, Alajuela, Costa Rica. Seis adultos
(dos machos y cuatro hembras) se mantuvieron en un tanque de
fibra de vidrio de 3 m de diámetro con flujo de agua
continuo y a una temperatura de 26,5

± 0,5 oC, en la Estación Piscícola
Peñas Blancas, Instituto Costarricense de Electricidad. Se
recolectaron huevos y las larvas obtenidas de la
reproducción natural en el tanque, fueron extraídas
inmediatamente después de la eclosión, trasladadas
y mantenidas en acuarios de 25 L a 27 ± 0,5 oC, con
fotoperíodo de 12:12 h y un pH de 7,5 ±
0,2.

Post eclosión cada doce horas por un periodo de
21 días, se fijo una muestra de cinco larvas en formalina
al 5 % y transferida después de 24 hr a alcohol al 50 %
para su posterior observación. Las larvas fueron
alimentadas at libitum, alternando artemia (Artemia
salina) y polvo de alimento para tilapia cuatro veces al
día.

Las mediciones morfométricas se realizaron bajo
estereoscopio con una reglilla micrométrica con una
precisión de 0,01 mm y el análisis de detalles, de
acuerdo con Balon (1984), Cabrera et al.

(1988), Rodríguez et al.
(1989) y Murillo (1990).

El criterio para determinar la
aparición de las aletas se basó en la
formación inicial de las yemas o protuberancias en las
aletas pares (pélvicas y pectorales) y para las impares
(dorsal, anal y caudal) se utilizó la aparición por
primera vez de los radios y/o espinas, debido a que las aletas
impares en los estadios más tempranos del desarrollo
larval son sustituidas por un pliegue que cubre toda la mitad
posterior de las larvas.

Las muestras preservadas se encuentran
depositadas en la Estación Piscícola Peñas
Blancas del Instituto Costarricense de Electricidad, San
Ramón, Alajuela, Costa Rica, con el número de
catálogo EP-PBL-08-01.

RESULTADOS

Se observó que A. rostratus deposita los
huevos en el fondo del tanque, los cuales son de color amarillo
claro y existe cuidado parental por parte de la hembra, tanto
para huevos como larvas. Post desove, los huevos a las 31 hr
tienen una longitud de

2,16 ± 0,07 mm y un ancho de 1,64
± 0,07 mm.

Fase de Protolarva. Esta fase se inicia con la
eclosión de la larva la cual ocurre entre las 65 y 70 hr,
a una temperatura de 26,5 ± 0,5 oC. El embrión
recién eclosionado mide en promedio 4,85 ± 0,14 mm
en longitud total (Lt), el saco vitelino es ovalado con un
tamaño de 1,48 ± 0,19 mm. Se observan solamente
movimientos de la zona caudal, mientras que la cabeza se mantiene
levemente adherida al sustrato. La cabeza y los ojos se observan
claramente, no observándose aún el conducto anal ni
la boca (Fig. 1a).

A las 24 hr post eclosión, los ojos se ven mejor
desarrollados, se observa el intestino en forma tenue desde la
parte posterior del saco vitelino hasta terminar en el ano, en
algunos se comienza a observar la abertura bucal (Lt 5,76
± 0,14 mm) (Fig. 1b) y a partir de las 33 hr se aprecia la
abertura bucal bien formada.

A partir de las 57 hr los arcos branquiales y el
opérculo se observan claramente, sin embargo este
último aún no cubre por completo las
branquias.

Al tercer día (72 hr) se comienzan a formar los
primeros radios en la parte ventral de la aleta caudal (Lt 6,16
± 0,21 mm) (Fig. 1d).

A las 96 hr algunas larvas comienzan a
nadar libremente (Lt 6,79 ± 0,09 mm) (Fig. 1e). Al quinto
día (120 hr), algunas larvas comienzan a alimentarse, sin
embargo, no es hasta el sexto día en que la totalidad de
las mismas se alimentan activamente, el saco vitelino se reduce
casi completamente, no se observan aún radios en las
aletas pectorales y la aleta caudal presenta 12-13 radios (Lt
7,30 ± 0,17 mm) (Fig. 1f). La aparición de los
primeros radios de las aletas pectorales (4-5 radios) se observan
a las 129 hr.

Fase de Mesolarva. Esta etapa se inicia con la
formación de la aleta anal y dorsal al separarse de la
caudal y al observarse la segmentación de los radios en
todas las aletas.

Al séptimo día (168 hr), la aleta dorsal
comienza a formarse, observándose la formación de
los primeros radios (Lt 8,12 ± 0,09 mm) (Fig.
1h).

A las 192 hr se comienza a formar la aleta anal, la
aleta dorsal muestra 13 espinas cortas en la parte anterior y 9
radios en la sección posterior, (Lt 8,27 ± 0,10 mm)
(Fig. 1i).

En el día nueve (216 hr), la aleta
anal ya posee 13-14 radios y/o espinas, la aleta dorsal 26 radios
y/o espinas, la aleta pectoral 12 radios y la caudal 17 radios
(Lt 8,24 ± 0,23 mm) (Fig. 1j).

Fase de Metalarva. Esta etapa comienza cuando se
observan las aletas pélvicas y se ha completado el
número común de espinas y radios para la especie en
las aletas impares.

A los diez días (240 hr), las protuberancias de
las aletas pélvicas se comienzan a formar (Lt 8,88
± 0,25 mm) (Fig. 1k).

A los catorce días (336 hr), la
aleta anal tiene 6 espinas y 9 radios, la dorsal 17 espinas y 12
radios, que es igual numéricamente a los adultos (Lt 10,97
± 0,25 mm) (Fig. 1o).

Fase de Alevinaje. Esta fase se
inicia entre los 19 y 20 días (456 hr), debido a que ya se
ha alcanzado el número de radios y espinas de un adulto y
se da la aparición por primera vez de las escamas (Lt
11,92 ± 0,89 mm) (Fig. 1p).

Las mediciones morfométricas tomadas
cada 24 hr a las larvas se presentan en el Cuadro 1. y en el
Cuadro 2, se presentan los valores promedio y desviación
estándar de los tamaños de huevos y larvas
recién eclosionadas (mm) para el presente trabajo y los
obtenidos por Martínez & Murillo (1987), Cabrera et
al. 1988, Rodríguez et al. (1989), Murillo (1990) y
Meijide & Guerrero (2000).

DISCUSIÓN

En el presente estudio los adultos de A.
rostratus mostraron un comportamiento reproductivo
típico de los cíclidos americanos (Barlow 1974 y
McKaye 1977) en cuanto a que los huevos son adheridos al sustrato
y se da cuido parental de huevos y larvas.

Las larvas de A. rostratus presentan
después de la eclosión, una Lt promedio de 4,85
± 0,14 mm, talla mayor que las larvas de C.
nigrofasciatum (Lt 3,99 ± 0,00 mm) (Martínez
& Murillo 1987) y menor a las informadas para C.
dovii (Lt 7,62 ± 0,53 mm)( Cabrera et al.
1988) y C. managüense (Lt 5,59 ± 0,16 mm)
(Rodríguez et al. 1989) . El análisis
comparativo de los datos en cuanto a la longitud total de la
larva y los huevos obtenidos por Martínez & Murillo
(1987), Cabrera et al. (1988), Rodríguez et
al. (1989), Murillo (1990) y Meijide & Guerrero (2000),
indican que existe una relación positiva entre el
tamaño máximo de la especie con el tamaño de
la larva al nacer y no así en cuanto al tamaño de
los huevos (Cuadro 2).

C. nigrofasciatum, C. dovii y C. sp.
alcanzan la fase de metalarva a los 24, 13, 16 días
respectivamente y la fase de alevinaje se da a los 20 días
en C. dovii y a los 21 días en C. sp
(Martínez & Murillo 1987, Cabrera et al. 1988
y Murillo 1990). De acuerdo con lo obtenido en el presente
trabajo A. rostratus inicia la fase de metalarva a los
14 días y entre los 19 y 20 días entra a la fase de
alevinaje, mostrando un desarrollo con respecto al tiempo muy
similar al de C. dovii.

Según Martínez & Murillo (1987),
Rodríguez et al. (1989) y Murillo (1990), las
larvas de C. nigrofasciatum, C. managüense
y C. sp, comienzan a alimentarse entre los 6 y 7 días,
proceso similar ocurre en A. rostratus donde algunas larvas
inician a desprenderse del nido al cuarto día y a
alimentarse desde el quinto día, pero no es hasta el sexto
día cuando la totalidad de las larvas se alimentan
activamente, este es un factor de especial atención debido
a que en términos de sobrevivencia, en cultivos de
laboratorio, es crítico el momento en que se deben
alimentar las larvas por primera vez, y una variación en
la temperatura podría retardar o acelerar este
proceso.

Después de realizar el trabajo de campo y de
medir las respectivas variables involucradas en el estudio, fue
posible calcular las varianzas para cada una de las variables en
estudio y así estimar el respectivo tamaño de
muestra estadístico. Con esta información se obtuvo
un tamaño de muestra de 5,12 larvas, utilizando la
variable que aportó la varianza más alta, a saber,
longitud total a 312 hr (S2=0,12), una discrepancia para la media
poblacional de 0,3 mm (d) y un nivel de confianza del 95% (a
=0,05). En este cálculo se trabajó con la
distribución t de Student (Steel & Torrie 1992). La
información obtenida permitió verificar que se
puede seguir la metodología propuesta para describir las
variables biométricas de las larvas, por cuanto la
evaluación ex post de los resultados evidenció que
la utilización de un tamaño de muestra de 5 larvas,
permite realizar las inferencias estadísticas necesarias
para este tipo de investigaciones (a =0,05).

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a Juan Rodríguez por su valiosa
colaboración en el mantenimiento y cuidado de los animales
así como a Renán Molina por la revisión y
sugerencias estadísticas hechas al trabajo y muy
especialmente al Instituto Costarricense de Electricidad y su
Unidad de Cuenca del río Peñas Blancas por el apoyo
brindado a las investigaciones que se desarrollan en la
Estación Piscícola.

LITERATURA
CITADA

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Cuadro 1. Valores promedio y
desviación estándar (mm) de las medidas
biométricas de las larvas de A.
rostratus

Cuadro 2. Valores promedio y desviación
estándar de la longitud total de larvas y tamaños
de huevos (mm) del presente trabajo y los obtenidos por
Martínez & Murillo (1987), Cabrera et al.
1988, Rodríguez et al. (1989), Murillo (1990) y
Meijide & Guerrero (2000).

Figura 1. Desarrollo larval de A.
rostratus. a) 2 h, b) 24 h, c) 48 h, d) 72 h, e) 96 h, f) 120 h,
g) 144 h, h) 168 h, i) 192 h, j) 216 h, k) 240 h, 1) 264 h, m)
288 h, n) 312 h, o) 336 h, p) 456 h.

Autor:

Alex Molina Arias

Instituto Costarricense de Electricidad.
Estación Piscícola de la Unidad de Cuenca del
Río Peñas Blancas.