El oído y la música (página 2)

Conforme ascendemos en este proceso de
análisis es más difícil identificar con
precisión los procesos
fisiológicos que dan origen a la percepción. A este
nivel, el aprendizaje y
el entorno cultural tienen una influencia muy importante,
así como los estados emocionales del individuo. Por
ejemplo, en relación con las propiedades del sonido cabe
preguntarse en qué términos puede uno cuantificar
la sensación subjetiva de una melodía. Los sujetos
pueden reportar si una sensación seguida de otra es mayor,
menor, más clara, más pronunciada que la que le
precede; si un tono fue de mayor, de igual o de menor frecuencia
que el primero. De hecho, con un cierto entrenamiento, los
sujetos pueden definir lo que llamaríamos una magnitud
psicofísica, la cual equivale a precisar si un cierto
estímulo es el doble o la mitad, hablando
numéricamente, que una unidad de sensación de
referencia; así es como se definen los decibeles.1 Pero en
lo que tiene que ver con atributos abstractos y altamente
subjetivos como la melodía, el ritmo, el timbre y la
armonía, los juicios simples no sirven, y los atributos
perceptuales son complejos y en gran medida dependientes de la
experiencia individual.

Un problema intrincado de la neuropsicología
contemporánea consiste en definir y entender los procesos
mentales que llevan a la percepción
de fenómenos tan complejos como la música.
¿Qué es la música?¿Por que
razón hay sonidos que nos agradan y otros que no? Podemos
incluso ir más allá, si consideramos que todos
estos procesos dependen de un cierto aprendizaje, y
que en todas las culturas existe la música la cual, en sus
expresiones más elementales, consiste de una secuencia
organizada, estructurada y rítmica, una sucesión y
superposición de tonos seleccionados de entre un
repertorio limitado de tonos discretos y no tiene un equivalente
en la naturaleza. Es
claro, pues, que la música no tiene un significado
biológico para el individuo; sin
embargo, ciertas secuencias de tonos, superposiciones y sucesiones
rítmicas son capaces de modificar nuestro estado de
ánimo, inducir malestar, dolor o emociones muy
intensas; tanto, que una pregunta que ronda la mente es la de si
la música puede llevar a un hombre del
éxtasis a la locura. No conozco ningún caso
preciso; recuerdo sí que los doggies, en el film Naranja
mecánica, requerían de una fuerte
dosis de su música preferida para realizar y disfrutar
cabalmente de sus gandayadas.

El gusto
musical

Es probable que la música y el gusto musical sean un
subproducto del desarrollo del
lenguaje; la
capacidad del cerebro para
hacer un análisis completo de los estímulos
auditivos, percibir el timbre, el tono, el ritmo, etc.,
tendría su función
primaria en la percepción del lenguaje hablado. Un asunto
sumamente interesante es el definir si existen condicionantes
fisiológicos que contribuyan a determinar el gusto
musical. Planteado de otra manera, me estoy preguntando si los
mecanismos de operación del oído, de
las vías auditivas o de los centros superiores de
análisis, determinan que ciertos estímulos resulten
placenteros, en tanto otros resultan desagradables,
independientemente del aprendizaje y de la cultura del
individuo. Aun más difícil será definir este
asunto si es que nuestro gusto musical está en cierta
forma, condicionado por nuestro lenguaje. Encontraremos
así importantes diferencias culturales, pero que son
difícilmente discernibles si nos concentramos en el
estudio de la música y del aprendizaje musical, y que se
harán claras únicamente cuando se analicen otros
factores altamente correlacionados y potencialmente
condicionantes, como las formas de expresión verbal.

Pero la pregunta sigue latente: ¿hasta qué grado
el gusto musical, y eventualmente el gusto estético en
general, están determinados por los mecanismos de
funcionamiento de nuestro sistema nervioso?
Discutir los extremos de este problema es trivial y ambos pueden
ser fácilmente refutados: esto es, pensar que no existe
ningún determinismo fisiológico, o que el gusto
estético está totalmente condicionado por la
estructura de
la mátrix neuronal2 es trivial. Lo interesante
sería definir en qué grado las propiedades mismas
de la mátrix neuronal participan en la definición
del gusto; qué tan maleables son, y qué tan
constantes de un individuo a otro. Personalmente no creo el dicho
de que "cada cabeza es un mundo", ya que ello implica un
relativismo absoluto y cero determinismo por parte de esto que
hemos llamado aquí la mátrix neuronal y que, en
última instancia, es lo que forma al individuo.
Está claro que tanto los umbrales de sensibilidad, como el
espectro de frecuencias audibles y la capacidad de discriminación están determinados
por la estructura del sistema auditivo.
Como veremos más adelante, hay ciertas combinaciones de
tonos que resultan desagradables al oído, la razón
está tanto en las propiedades mecánicas de la
cóclea como en las propiedades de la red neuronal que procesa la
información auditiva, imponiendo con ello
importantes condicionantes para la detección del sonido y la
sensación emocional que éste puede suscitar.

El canto de las
ranas

El oído en el hombre y en
los mamíferos superiores tiene un rango muy
amplio de operación que abarca de tres a cuatro
órdenes de magnitud en el conjunto de frecuencias que son
audibles (desde alrededor de 20 a 20,000 Hz en el hombre). Esto
indica que el oído funciona como un detector de amplio
espectro que permite sensar el sonido proveniente de muy diversas
fuentes. Se
requiere por ende de un procesamiento avanzado de esta
información para identificar su origen y sus cualidades.
En contraste, cuando se estudia el oído de animales
inferiores puede observarse que su rango de operación
coincide con el tipo de sonidos que emiten sus predadores, sus
presas y sus congéneres. En los animales inferiores, la
audición no requiere de un procesamiento muy avanzado,
excepto el necesario para determinar la ubicación de la
fuente del sonido y eliminar sonidos interfirientes, porque el
oído mismo se comporta como un filtro que responde
únicamente a ciertos patrones sonoros con
características muy específicas.

Un ejemplo fascinante de esta sintonización entre
emisor y receptor lo constituye el de las ranas en el Parque del
Yunque en Puerto Rico. En
esta región conviven más de diez especies de ranas,
las cuales deben encontrar a la pareja correcta para aparearse,
ya que si una rana de una especie responde al croar de una rana
de otra especie, el apareamiento, en caso de que llegue a darse,
sería improductivo. Entonces, si no hubiera un mecanismo
altamente preciso de selección,
que permita identificar sin duda el croar "correcto", y los
apareamientos ocurrieran al azar, sólo uno de cada diez
podría llevar a la fertilización de los huevos. El
oído juega un papel fundamental en este proceso de
elección de las parejas por su canto; el oído de la
hembra está sintonizado a la frecuencia y los patrones
sonoros del croar del macho; por lo tanto, las hembras tienen un
sistema auditivo que, por la presión de
la selección natural, responde a un patrón de
sonido característico y les permite copular con la
certidumbre de que han elegido la pareja adecuada.3 Estos
fenómenos no son exclusivos de las ranas, en las aves existen
mecanismos más desarrollados, pero que operan bajo los
mismos principios.

Estos ejemplos resultan sugerentes y, si bien no existen
evidencias
definitivas al respecto, es probable que en el hombre operen
mecanismos análogos, filogenéticamente
emparentados, y que contribuyan a determinar el gusto musical y,
por qué no, hasta participen en los complejos procesos de
elección de la pareja.

El oído
humano

El oído en el humano está formado por tres
partes: el oído externo, el oído medio y el
oído interno (véase Figura 1). Brevemente podemos
decir que el oído externo, formado por la oreja y el
conducto auditivo externo, juega un papel determinante en los
rangos de frecuencias audibles y en la detección de la
fuente de un sonido. Mucho se ha discutido acerca del hecho de
que las personas que tienen una detección perfecta del
tono4 tienen una estructura peculiar de la oreja. En algunos
animales, como el búho, las orejas juegan un papel
primordial en su capacidad para detectar su posición en
relación con un animal que se mueve.

El oído medio está formada por una cámara
de resonancia y un conjunto de huesecillos que acoplan el
tímpano con la ventana oval. La función del
oído interno es transformar las vibraciones que el sonido
produce en el tímpano en desplazamientos del
líquido que llena el oído interno.

El oído interno es donde se ubica propiamente el
órgano de la audición; está formado por la
cóclea, que es una estructura de forma espiral formada por
las células
sensoriales y las células de soporte (véase Figura
2). Las células sensoriales especializadas en la
detección de las vibraciones mecánicas que
constituyen el sonido son las células ciliadas.

La cóclea en el adulto humano tiene una longitud de
aproximadamente 34 mm; las células sensoriales forman
parte del órgano de Corti, el cual está constituido
por alrededor de 16,000 células sensoriales ordenadas en
una fila de células cocleares internas y tres de
células cocleares externas (véase Figura 2). El
órgano de Corti se ubica sobre la membrana basilar la
cual, debido a un cambio gradual
en su ancho y en su grosor, decrementa diez mil veces su rigidez
desde la base hasta el ápex de la cóclea. Esta
rigidez diferencial le confiere sus propiedades como analizador
de frecuencias. Las diferencias de presión en los
diferentes compartimentos de la cóclea y el flujo de
líquido en el interior de este órgano, flexionan la
membrana basilar hacia arriba y hacia abajo poniéndola en
movimiento de
manera similar a como el aire lo hace con
una bandera; es lo que llamamos la onda viajera. En un punto
específico esta onda tiene un máximo que depende de
la frecuencia del sonido. Los desplazamientos de la membrana
basilar hacen que las células ciliadas sean excitadas o
inhibidas dependiendo de la dirección del movimiento. Entre menor es la
frecuencia del tono, el máximo desplazamiento de la
membrana basilar se produce más cerca del ápex de
la cóclea; para frecuencias mayores, el máximo
desplazamiento se localiza más cerca de la base de la
cóclea. Este efecto desigual sobre la membrana basilar
determina que se activen unos u otros grupos de
células sensoriales, según la frecuencia del sonido
(véase Figura 3). Dependiendo entonces de la región
de la membrana basilar que oscila con mayor amplitud, las
células ciliadas de esa área se activan en mayor
proporción que sus vecinas, excitando subsecuentemente a
las neuronas que hacen sinapsis con ellas. Este proceso ha dado
origen al concepto de
frecuencia característica para describir la forma en que
las neuronas de la vía auditiva responden con un umbral
especialmente bajo para los sonidos de cierta frecuencia, y tiene
un papel fundamental en la discriminación de los tonos de un sonido.
Cuando la frecuencia de un tono se duplica, es decir, cuando el
tono se desplaza una octava, la región de la cóclea
que resuena se desplaza alrededor de 3.5 a 4 mm sin importar la
altitud de los tonos. Por ejemplo, entre 220 y 440, entre 1,760 y
3,520 o entre 5,000 y 10,000, la posición de resonancia en
la cóclea no se multiplica, simplemente se desplaza una
cierta distancia; en otras palabras, es la razón entre las
frecuencias y no sus diferencias lo que determina el
desplazamiento de la región de resonancia en la
cóclea; una relación de este tipo es
logarítmica.

Conforme un sonido incrementa su amplitud, aumenta la amplitud
de la onda viajera en la membrana basilar, incrementándose
tanto el número de células ciliadas que se excitan,
como la cantidad de impulsos eléctricos en las neuronas
que van del oído al cerebro. Los centros cerebrales
superiores categorizan los tonos con base en la región
donde se originan las neuronas que se excitan, y las amplitudes
según el número de neuronas activas y la intensidad
con que éstas descargan.

La forma antes descrita de respuesta de la cóclea ante
el sonido se conoce como teoría
del análisis espectral del sonido. En su forma más
general fue propuesta en el siglo xix por el físico
alemán Hermann von Helmholtz quien, inspirado en los
descubrimientos anatómicos de Alfonso Corti,
estableció que en la cóclea existen una serie de
resonadores capaces de descomponer sonidos complejos en sus
diversas frecuencias. Aunque esta teoría de la resonancia
ya no se acepta, debido principalmente a que no permite explicar
las interacciones entre tonos, la idea de que los sonidos de
diferentes frecuencias activan diferentes regiones de la membrana
basilar es correcta.

Estudios posteriores realizados por el fisiólogo
húngaro Georg von Békésy (Premio Nobel de
Fisiología y Medicina en el
año de 1961 por sus descubrimientos acerca de la
fisiología de la audición), demostraron que, en la
cóclea, los tonos se distinguen no con base en una serie
de resonadores separados, sino debido a las propiedades
físicas de la membrana basilar, cuya rigidez se decrementa
gradualmente desde la base hasta el ápex de la
cóclea, determinando que, ante los desplazamientos del
estribo, se produzca una onda que recorre la cóclea y que
produce un desplazamiento máximo en una región
específica de la misma.

Percepción
de tonos y sonidos complejos

Una aspecto importante es el referente a definir la capacidad
de diferenciar tonos; ¿cuál es la diferencia
mínima que puede ser apreciada? A bajas frecuencias (por
ejemplo 100 Hz) se requieren cambios hasta del tres por ciento en
un tono para detectar la diferencia; en cambio, para tonos de
frecuencias mayores (por ejemplo 2000 Hz) variaciones de 0.5 por
ciento bastan para distinguir la diferencia. Obviamente la
capacidad de notar diferencias tonales depende también de
la duración de los tonos, y es más o menos
independiente de la amplitud del sonido.

La cóclea es un complejo instrumento mecánico
con más de mil partes móviles. Uno de los problemas
más interesantes de la neurofisiología de la
audición lo es el estudio de los efectos de la
superposición de tonos. En última instancia el
análisis del escenario auditivo cotidiano
difícilmente trata con tonos únicos, de frecuencia
constante (quizá exclusivamente cuando se escucha la
flauta, que es el único instrumento musical capaz de
producir un solo tono sin armónicos). Más bien, el
oído tiene que lidiar con conjuntos de
tonos de diferentes frecuencias y amplitudes, con cadencias
variables y
superposiciones. El lenguaje
hablado y, especialmente el musical, constituyen ejemplos en que
el oído tiene que tratar con conjuntos superpuestos de
tonos. Sin embargo, el oído interno, por sus
características, no hace una simple suma de tonos; se ha
encontrado que existen importantes no linealidades en la
respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros. La
no linealidad implica que la respuesta a un sonido complejo no es
igual a la suma de las respuestas a cada uno de sus componentes.
Por ejemplo, al adicionar un tono a otro se puede suprimir la
respuesta al primero y percibir nuevos tonos que son
combinaciones de las frecuencias que componen los sonidos con que
se estimula. Existen dos clases de efectos de
superposición de tonos: de primer orden y de segundo
orden. Los efectos de primer orden se producen a nivel
mecánico en la cóclea; los de segundo orden
resultan del procesamiento neuronal. En el canal auditivo
externo, así como en el tímpano, la
superposición de tonos es lineal. En la cóclea se
producen diversas combinaciones que se han denominado tonos de
combinación (en el caso de estímulos en que
están presentes únicamente dos tonos) o productos de
distorsión (cuando hay varios tonos). Los tonos de
combinación son, generalmente, combinaciones enteras de
los tonos originales: f2-f1, 2*f1-f2, 2*f2-f1… etc. (estos
tonos de combinación no son importantes en los rangos
normales de sonido porque sólo se producen con
estímulos intensos. Probablemente sí sean muy
importantes en la audición de música a alto
volumen, como
sucede en los conciertos de rock o al
escuchar música con audífonos a volumen
exagerado).

En relación con la superposición de tonos de
primer orden, ocurre por ejemplo, cuando dos tonos son de la
misma frecuencia, independientemente de la fase o la amplitud; en
este caso percibimos un solo tono que corresponde precisamente a
la frecuencia compartida, y la amplitud que se percibe
está controlada por las amplitudes de los tonos
superpuestos y su diferencia de fases; cuando dos tonos son de la
misma amplitud pero con ligeras diferencias en su frecuencia, lo
que se percibe es una frecuencia intermedia y la amplitud
ligeramente modulada; lo que sucede desde el punto de vista
perceptual es que si ambos tonos son suficientemente cercanos, se
oye un tono único, que es intermedio entre ambos, pero
cuya amplitud se modula de forma creciente y decreciente,
produciéndose una sensación de batido en el sonido
(véase Figura 4). La frecuencia con que se modula la
amplitud está dada por el valor de la
diferencia de los tonos; el tono que se percibe es la diferencia
de los tonos dividida entre dos; por lo tanto, entre más
cercanos los tonos la sensación de pulsar o de batido que
producen es menor.5 Cuando, por ejemplo, tenemos un tono de
frecuencia constante (f1) y un segundo tono de frecuencia
variable (f2), conforme la diferencia de los tonos crece se oye
un tono único que bate, produciendo una sensación
desagradable. Conforme la diferencia f1-f2 se acrecienta, aumenta
la sensación de batido y hay un cierto momento en que la
sensación de batido se hace sumamente intensa, se empieza
a oír "rugoso", poco placentero y, si se aumenta
aún más la diferencia entre f1 y f2 se oyen
entonces los dos tonos con frecuencias correspondientes al tono
f1 y al tono f2 (véase Figura 5). El límite de la
discriminación de tonos y lo que se llama la banda
crítica, que es cuando se oye un batido,
dependen de la frecuencia media de ambos tonos (f1 + f2) / 2, es
lo que se llama la frecuencia central y es relativamente
independiente de la amplitud, aunque puede variar
considerablemente entre individuos; por ejemplo, dos tonos en la
vecindad de 2,000 Hz deben de estar separados 200 Hz para
discriminarse claramente y, más de 300 Hz para sonar de
forma suave y ser claramente distinguibles; es notable el hecho
de que el límite de discriminación de tonos es
mayor que un medio tono y más que un tono completo en
ambos extremos del rango de frecuencias. Es interesante
también notar que la banda crítica cae dentro del
rango de las diferencias de frecuencia que corresponden a un tono
completo para los tonos muy altos (disonancias), y dentro de las
de un tercio menor (consonancias), esto es, alrededor de un
tercio de una octava. Sin embargo, para las bajas frecuencias, la
banda crítica es mayor que un tercio menor, razón
por la cual, en general, en música no se usan los tercios
en los registros
bajos.

Este tipo de interacciones tienen su origen en las propiedades
mecánicas de la cóclea, ya que se puede demostrar
que si los tonos se presentan uno a cada oído (usando
audífonos –forma de estimulación que se ha
denominado dicótica), no se producen los fenómenos
de superposición de tonos, y aunque los dos tonos tengan
frecuencias muy cercanas no se oye batir el sonido y ambos pueden
distinguirse claramente.

Las interacciones de tonos tienen un importante papel en la
música, especialmente porque cuando los sonidos baten
producen una sensación poco placentera y algunas veces
incluso molesta. De hecho, el sonido desagradable de un
instrumento mal afinado se debe a que al ser tocado en
compañía de otros instrumentos produce un batir,
una forma de rugosidad en el sonido, que puede ser claramente
percibida.

La superposición de tonos de segundo orden, como ya
anotamos, tiene su origen en la mátrix neuronal, ya que
aun cuando se presenten los tonos de forma dicótica el
efecto de superposición no desaparece. Un ejemplo de
superposición de segundo orden se genera, por ejemplo,
cuando dos tonos están separados por casi una octava f2 =
2 * f1, se produce entonces una sensación de batido muy
diferente a la de primer orden. En este caso el batido es mucho
menos intenso y desagradable. Otras combinaciones de tonos como
son f2 = 3/2 * f1 o f2 = 4/3 * f1 que corresponden a los
intervalos musicales quinto y cuarto producen también una
sensación de batido debida a superposiciones de segundo
orden.

Seguimiento de la
fundamental

Otro fenómeno que corresponde a las interacciones de
segundo orden es el seguimiento de la frecuencia fundamental
(válido especialmente para sonidos de baja frecuencia,
< 1,500 Hz). En este caso lo que resulta relevante es el
periodo con que se repiten los máximos de la suma de dos
tonos puros. Para que se produzca el fenómeno, los tonos
deben presentarse rápidamente, no de forma sostenida como
hemos descrito anteriormente. Diversas combinaciones de tonos
producen la sensación de la misma frecuencia fundamental.
Particularmente, los armónicos superiores de una
frecuencia base f0, al sumarse, producen la sensación de
frecuencia f0 (2*f0, 3*f0, 4*f0….n*f0) (véase Figura 6).
De hecho, el seguimiento de la frecuencia fundamental nos permite
asignar un tono único a un instrumento musical a pesar de
que éste genere un conjunto de frecuencias en el que
dominan los armónicos que, al superponerse, producen la
sensación de una única frecuencia de sonido. Cuando
los tonos no son los armónicos inmediatos de una
frecuencia fundamental, se producen combinaciones más
complicadas, y pueden aparecer importantes ambigüedades en
la percepción del tono fundamental. Independientemente de
que existen varias hipótesis para explicar el seguimiento de
la frecuencia fundamental, la idea dominante es que existen
patrones "estampados" en el sistema central de procesamiento, y
que los sonidos complejos son comparados con estos patrones.
Cuando se activa un patrón, debido a que la
comparación sonido-patrón resulta favorable, se
produce la sensación de reconocimiento del tono. En cierta
forma esto significa que la mátrix neuronal genera una
expectativa que se compara con la señal de entrada, y si
la comparación es favorable se dispara una cierta
sensación. La mátrix neuronal utiliza las
experiencias previas para anticipar el proceso de
identificación y análisis de cualquier
estímulo.

Conclusión

En esta breve revisión de los aspectos más
fundamentales de la percepción auditiva, limitada
exclusivamente a la fisiología del oído interno y
de los primeros elementos de la vía sensorial, queda claro
que las propiedades del órgano sensorial, así como
las de la red neuronal que conforma el sistema nervioso,
participan activamente en dar forma al escenario auditivo que
percibimos. Indudablemente, entre más compleja es la
estructura de un estímulo sonoro, mucho más
problemático será el análisis de los
procesos que participan en la percepción, y más
importante será el conjunto de no linealidades resultante
de la operación del sistema. En este trabajo hemos
analizado las etapas primarias del análisis de los objetos
auditivos y musicales que ocurren en el tiempo, a
diferencia de los objetos visuales que ocurren en el espacio.
Luego del reconocimiento del tono, la intensidad y el timbre, el
sistema auditivo, en los centros superiores de análisis,
está especializado en el reconocimiento de secuencias
temporales. El elemento de medida en la música es el
tiempo. Así como en el sistema visual existen neuronas
especializadas en el reconocimiento de ciertos patrones (bordes,
bordes en movimiento, colores, etc.),
en el sistema auditivo se piensa que existen también
células encargadas del reconocimiento y extracción
de las características de los objetos auditivos como son
su duración, fuente, frecuencia, modulación, inicio y decremento, y
relaciones entre uno y otro sonidos. El análisis
neurofisiológico, por exacto, debe limitarse a tonos puros
y combinaciones sencillas de sonidos a intensidades constantes.
En la realidad tratamos con secuencias complejas de tonos
variables con diferentes velocidades de ataque y combinaciones
que determinan el mensaje auditivo y la percepción
musical. Frecuentemente, además, los estudios
neurofisiológicos deben limitarse a animales inferiores,
pero de estos trabajos resulta patente que la mátrix
neuronal, y frecuentemente los propios órganos de los sentidos,
imponen importantes condicionantes a la percepción y,
consecuentemente, a la expresión y el gusto
estético. Indudablemente, la mátrix neuronal se
desarrolla en interacción con su medio, y sus propiedades
superiores son el resultado del aprendizaje del individuo en una
cierta cultura; esto es inegable, pero también es cierto
que la mátrix neuronal es un objeto y, como tal, existen
leyes muy
precisas que rigen su operación, imponiendo límites y
propiedades específicas al pensamiento
abstracto y obviamente a la percepción musical.

Una de las propiedades fundamentales de la mátrix
neuronal es su alta flexibilidad y el hecho de que muy
probablemente los sistemas de
análisis perceptual más complejos no están
preestablecidos, sino que sus propiedades –su
conectividad– se desarrolla a lo largo de la vida del
sujeto. Por ejemplo, se ha demostrado que los directores de
orquesta desarrollan mecanismos específicos de
análisis de la escena musical que les permiten hacer un
examen fino del conjunto de elementos que componen un sonido e
identificar con precisión la fuente de cada uno de los
tonos que lo componen. El hecho de que los directores de orquesta
utilicen una estrategia
perceptual diferente al resto de sujetos para identificar una
fuente de sonido, indica hasta qué grado es maleable la
mátrix neuronal y pone de relieve la
importancia del entrenamiento
para la ejecución de diferentes tareas, especialmente
aquellas que resultan más demandantes desde el punto de
vista intelectual.

Notas

1 El Decibel, abreviado "db", es una unidad de medida de la
intensidad del sonido. Un db es igual a 10 * log I/Io donde I es
el sonido en cuestión e Io es un sonido de referencia cuya
intensidad es de 10-12 W/m. Entonces, la diferencia de
presión de sonido entre un 1 db y 60 db es de un
millón de veces.

2 He decido denominar "mátrix neuronal" a las
propiedades computacionales, de procesamiento, análisis,
almacenamiento y
generación de información de las redes neuronales. Este
término lo he elegido con el afán de hacer
énfasis en que no me estoy refiriendo a partes o estructuras
del sistema nervioso o el cerebro, sino a las propiedades
funcionales del conjunto.

3 Las ranas coquí, responden a un sonido caracterizado
por un "co" de baja frecuencia seguido de un "quí" de alta
frecuencia. El nombre les viene del croar característico;
la alta intensidad del sonido que producen estos pequeños
animales alcanza los 90 db.

4 Detección perfecta del tono quiere decir que los
individuos son capaces de distinguir diferencias de tonos muy
pequeñas (por ejemplo, 110 Hz de 100 Hz), muy por arriba
de la media de la población. Entre los músicos es
más frecuente encontrar individuos con esta capacidad.

5 A los interesados en escuchar estos fenómenos
acústicos, así como profundizar en muchos otros
asuntos relacionados con el sonido y la psicofísica de la
percepción auditiva, les recomiendo un portal de internet con despliegue
sonoro en http://www.sfu.ca/sonic-studio/handbook/index.html

Bibliografía
recomendada

Narins P., Frog communication, ScientificAmerican, 237 (1995)
62-67.

Roederer, J.G. ,The physics and psychophysics of music,
Springer-Verlag, 1995.

Pickles J.O., An introduction to the physiology of hearing (2a
ed.), Academic Press. London.1988.

Micheyl, C., Khalfa, S., Perrot, X. y Collet, L., Difference
in cochlear efferent activity between musicians and
non-musicians, Neuroreport. 8:1047-1050. 1997.

Rhode, W.S., Cochlear mechanics, Annu. Rev. Physiol. 46:
231-246. 1984.

Ulfendahl, M., Mechanical responses of the mammalian cochlea,
Prog. Neurobiol. 53: 331-380. 1997.

Sitios en la red relacionados con los temas de la
música, la audición y la cóclea

www.sfu.ca/sonic-studio/handbook/index.html

Handbook for acoustic ecology. Barry Truax, editor, Second
Edition, 1999

www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition

Promenade around the cochlea", implementado por Pujol, R.,
Blatrix, S., Pujol, T y Bertrand, D., inserm unit 254
Montpellier, Francia

www.boystown.org/cel/cochmech.htm (Sitio muy interesante por
el nivel con que trata el problema de la mecánica coclear.)

www.fisio.buap.mx/online (Sitio de internet de los autores
donde se presenta un trabajo completo en español
sobre la fisiología de la cóclea y varios trabajos
sobre la fisiología de las células ciliadas.).