Resumen
La vía auditiva y el proceso de conversión
del estímulo mecánico (señal sonora) en
señales eléctricas han sido objeto de estudio
durante muchos años por varios investigadores. El
oído se divide para su estudio en tres partes: oído
externo, medio e interno. La señal sonora es conducida
desde el oído externo, a través de la cadena de
huesecillos hasta el oído interno, donde se encuentran las
estructuras receptoras que efectúan el proceso de
transducción mecano-eléctrica, denominadas
células ciliadas, de las cuales se describen 2 tipos:
células ciliadas externas y células ciliadas
internas, distinguiéndose cada una por la sinapsis que
presentan con fibras aferentes y eferentes. A este nivel es muy
importante destacar los neurotransmisores que son liberados
teniendo el glutamato función excitadora, y la
acetilcolina inhibidora (es liberada en el contacto eferente y
tiene su origen en el complejo olivo coclear). Otras estructuras
que se han descrito en relación con los neurotransmisores
son los receptores sobre los cuales actúan, presentando
estos diversos tipos como, por ejemplo, el NMDA y el AMPA. Otras
investigaciones se han realizado sobre el estudio de los tipos de
uniones intercelulares que presentan las células ciliadas
y las células de sostén y su contribución al
procesamiento del estímulo acústico.
PALABRAS CLAVES: Vía auditiva, células
ciliadas, estímulo acústico.
Introducción
El oído, es un órgano vestibuloclclear que
interviene en la audición y el equilibrio, consta de tres
partes: externa, media e interna. 1, 2
La audición se define como el mecanismo a
través del cual la energía física utilizada
por el sistema sensorial es la vibración mecánica
del medio en el que el organismo está inmerso ( en este
caso el aire ); debido a esto, el oído capta las ondas
sonoras, discrimina sus frecuencias y transmite la
información auditiva al sistema nervioso central, donde se
descifra su significado. 3
Las vías que transmiten los impulsos auditivos
están organizadas de tal forma que los impulsos nerviosos
deben atravesar, como mínimo cuatro neuronas para alcanzas
la corteza cerebral: la primera, em el ganglio del VIII par
craneal, la segunda, em el tronco cerebral caudal, la tercera, em
el mesencéfalo rostral y la cuarta, em el tálamo. A
diferencia de otros sistemas sensoriales, las vías
auditivas centrales poseen uma representación bilateral de
los sonidos, es decir, las aferencias procedentes de ambos
oídos alcanzan la corteza auditiva de ambos hemisferios.
1, 2
Desarrollo
Las ondas sonoras son conducidas a través del
oído externo y medio hasta el oído interno. En el
oído interno se encuentra la cóclea o caracol,
conducto rígido en forma de espiral de unos 35 mm de
longitud. Posee en su interior dos fluidos de diferente
composición. Para explicar todo los procesos
bioquímicos que ocurren en las células, localizadas
en este órgano, se deben señalar algunos aspectos
fundamentales tanto anatómicos como funcionales,
necesarios para que se originen los eventos de la
transducción. 3
El receptor espiral, consiste em um receptor
neuroepitelial y células de sostén (Fig 1), las
células del receptor neuroepitelial se clasifican como
células ciliadas internas y externas. 3,
4
Las células ciliadas internas (CCI) tienen el
cuerpo globuloso, con sus estereocilias ordenadas linealmente sin
hacer contacto con la superficie inferior de la membrana
tectoria. La porción basal de las CCI hacen sinapsis
directamente con las fibras aferentes que proyectan al sistema
nervioso central. Las fibras nerviosas y las células de
soporte rodean la superficie basolateral de forma que la CCI no
hace contacto con la membrana basilar. Estas células
poseen uniones estrechas (tight junctions) a nivel de la
lámina reticular, con las células de soporte
(células del pilar interno y falángicas internas).
Su superficie apical está separada de las otras CCI, por
células de soporte. Sin embargo, las CCI contactan con sus
vecinas en las zonas donde el cuerpo se ensancha a nivel del
núcleo. Por lo tanto, cabría la posibilidad de una
comunicación directa entre ellas, pero aún no ha
sido encontrada. 4, 5
Las células ciliadas externas (CCE) son alargadas
y cilíndricas con el núcleo en situación
más basal. De menor diámetro que las internas, su
superficie apical contacta con las células de soporte
mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes
(adherens junctions). Cada CCE está envuelta en su base
por una célula de Deiters con una prolongación
alargada que forma parte de la lámina reticular. A
diferencia de las CCI, las CCE, tienen libres sus superficies
laterales que sólo contactan con el fluido circundante.
Esto imposibilita la comunicación directa entre ellas
pero, no obstante, facilita su función contráctil.
Sin embargo, pueden estar acopladas a células de soporte a
través de uniones de hendidura (gap junctions).
Actualmente, hay evidencias funcionales controvertidas acerca de
la existencia o no de conexiones eléctricas. 4,
5
Las fibras aferentes que inervan las CCE están
altamente subdivididas. Cada fibra termina haciendo sinapsis con
pequeños botones sinápticos con varias CCE. Cada
CCE, a su vez, hace sinapsis con muchas fibras aferentes
diferentes. Cada fibra está ramificada de forma tal que
una sola fibra puede recibir información entre 6 y 100
CCE, usualmente de la misma hilera. La mayoría de las
células ganglionares Tipo II hará sinapsis con las
CCE de la primera hilera que son las que a su vez tienen el mayor
número de contactos sinápticos. Las restantes
células ganglionares Tipo II son más ramificadas y
hacen contacto con la tercera hilera de CCE. Las
especializaciones sinápticas entre estas terminales y las
CCE son diferentes a las de las CCI; en la zona activa la CCE
presenta una invaginación que se corresponde a una
evaginación de la fibra terminal. Para salir del
órgano de Corti, las fibras espirales cruzan la parte baja
del túnel de Corti, pasan entre las células pilares
internas y salen con las aferentes radiales. 6
Las fibras eferentes que inervan las CCE cruzan el
túnel de Corti radialmente luego de haber pasado entre las
células pilares internas y posteriormente a haber pasado
entre las células pilares internas; luego lo recorren
dando ramas que terminan en las CCE. La mayoría de las
fibras eferentes ter-minan en la primera fila de CCE, existiendo
además una graduación de la base al ápex,
con el mayor número de terminales en la base. Varios son
los neurotransmisores implicados en el sistema eferente, siendo
la acetilcolina el más importante. También se ha
encontrado GABA –preferentemente distribuida en fibras del
ápex. No se debe olvidar la inervación
simpática que colabora en el mantenimiento de la
homeostasis de la cóclea. 6, 7
Vía auditiva
Las neuronas auditivas primarias o de primer orden se
localizan em el ganglio espiral. Las dendritas de estas neuronas
bipolares efectúan sinapsis en las células ciliadas
del órgano espiral. Sus prolongaciones centrales forman el
nervio coclear, que alcanza la cavidad craneal por el conducto
auditivo interno y penetra em el tronco cerebral situado em el
ángulo cerebeloso. 8
El nervio coclear termina en las neuronas de segundo
orden de los nucleos cocleares dorsales y ventrales que
están suspendidos en el pedúnculo cerebeloso. El
núcleo coclear dorsal es posterolateral al
pedúnculo cerebeloso inferior y forma el tubérculo
acústico en el suelo del receso lateral del cuarto
ventrículo. El núcleo coclear ventral es
ligeramente más rostral y se localiza anterolateralmente
al pedúnculo cerebeloso inferior.
A medida que los axones procedentes de los
núcleos cocleares dorsales y ventrales atraviesan la
línea media antes de decusarse, viajan rostralmente por la
protuberancia y forman tres grupos de estrías
acústicas que se denominan, según sus
localizaciones en el tegmento pontino caudal en: dorsal,
intermedia y ventral. De las tres estrías
acústicas, la ventral es la más prominente y, a
medida que se decusa, forma el cuerpo trapezoide. Después
de decusarse, las fibras de las tres estrías
acústicas se unen al lemnisco lateral, que asciende a
través de la protuberancia hasta el mesencéfalo,
todas las fibras auditivas del lemnisco lateral penetran en el
tubérculo cuadrigémino inferior y efectúan
sinapsis. 7
Las vías auditivas centrales son diferentes de
otras vías sensoriales ascendentes debido a la presencia
de los núcleos accesorios, que están
íntimamente relacionados con las vías ascendentes,
y la representación bilateral de los impulsos auditivos, a
cada lado. 9
A lo largo de la vía auditiva, entre los
núcleos cocleares y el tubérculo
cuadrigémino inferior se encuentran tres grupos de
núcleos. Son el núcleo olivar superior, los
núcleos del cuerpo trapezoide y los núcleos del
lemnisco lateral. 10, 11, 12
Cuando se derivan potenciales introduciendo
microelectrodos en la escala timpánica en diversos lugares
de la cóclea, se obtienen fluctuaciones eléctricas
de igual frecuencia del sonido originario que constituyen el
potencial microfónico coclear. 13
Según el análisis de los resultados de
algunas investigaciones, la frecuencia característica de
una célula ciliada individual puede ser revelada por la
respuesta de la célula a la estimulación
eléctrica. En ausencia de estímulo mecánico,
el potencial de reposo de una célula ciliada aislada
frecuentemente demuestra una pequeña oscilación, la
cual tiene una frecuencia que se aproxima a su frecuencia de
estimulación fisiológica. Cuando se introduce
corriente positiva en la célula esta se despolariza y la
amplitud de la oscilación se incrementa, tanto en la de
baja como alta frecuencia, la velocidad de la oscilación
se empareja con su frecuencia de preferencia para el
estímulo mecánico.
Estas oscilaciones se deben a la presencia de canales
iónicos en la membrana plasmática de la
célula ciliada. El resultado de la entrada de calcio
tiende a despolarizar la célula abriendo más
canales de calcio, la concentración del ion aumenta y se
abren los canales de potasio calcio dependientes; estos canales
se oponen a la despolarización y causan un potencial de
membrana negativo. 15, 16
La hiperpolarización causa que los canales de
calcio voltaje dependientes se cierren y disminuya la entrada del
ion. Como la concentración interna de calcio disminuye los
canales de potasio calcio dependientes se cierran y comienza el
ciclo. 17, 3
Las células ciliadas a diferencia de otros
receptores realizan la transducción sin la
intervención de segundos mensajeros. Su funcionamiento
depende de la localización del sonido y su
transmisión rápida. El radio de inervación
inusual de la cóclea de los mamíferos con
más de 200 axones, inervando una simple célula
ciliada interna se plantea que es re-querido para la
transmisión de la información a una frecuencia
satisfactoria. 4, 5
Otras investigaciones que se han realizado en
relación con el estudio de la función coclear han
tenido el objetivo de determinar el papel de los receptores de
ATP en el control de la función sensorial y motora de las
células ciliadas externas, las cuales constituyen la diana
primaria de la inervación eferente olivococlear y se
demostró que en las células ciliadas externas
aisladas, el ATP produce la elevación intracelular de los
niveles de calcio por la activación de receptores
purinérgicos localizados en el estereocilio.
18
Las conexiones recíprocas entre los diversos
núcleos centrales auditivos permiten la
modulación descendente de la actividad auditiva
ascendente. Éste, junto con el lemnisco lateral y los
núcleos olivares superiores, envía fibras a los
núcleos cocleares. Además el haz olivococlear
eferente, que se origina a partir de las neuronas de los
núcleos olivar superior y trapezoide, así como de
la formación reticular adyacente, termina en las
células ciliadas del órgano espiral y en las
terminales aferentes que las inervan. 19, 20
Cuando una onda sonora golpea la membrana
timánica, los huesecillos se ponen em movimiento y la base
del estribo es empujada contra la membrana oval hacia el
laberinto membranoso. Este efecto inicia una onda que viaja a lo
largo de la membrana basilar hacia el helicotrema.
6
El patrón de vibración iniciado em la
membrana basilar es diferente para las diferentes frecuencias
sonoras. Em este punto, la onda se extingue y no afecta al resto
de la membrana basilar, además, la velocidad con que viaja
la onda es mayor cerca de la ventana oval y liego disminuye
gradualmente según avanza hacia el helicotrema.
La amplitud máxima de vibración para las
frecuencias sonoras se extiende de forma organizada sobre la
superficie de la membrana basilar. El método principal
para la discriminación de sonidos es el lugar de
máxima vibración en la membrana basilar para ese
sonido. 21, 22
El sistema nervioso determina la frecuencia del sonido
por el punto de máxima estimulación a lo largo de
la membrana basilar. Estas frecuencias ocasionan descargas de
impulsos sincronizadas a la misma frecuencia en el octavo par
craneal, y las células del núcleo coclear que
reciben los impulsos de estas fibras pueden direfenciar las
distintas frecuencias. 23, 24
Por tanto, el sistema auditivo puede discriminar entre
un susurro suave hasta un ruido fuerte, lo que puede representar
un incremento apropiado de 1 billón de veces de la
energía sonora. 25
En las personas, el umbral de audición es
distinto según las diferentes intensidades. Por ejemplo,
um tono a 3000 Hz puede oirse a un nivel de intensidad de 70
decibelios, mientras que un tono a 100 Hz solamente se puede
oír si su intensidad es 10000 veces mayor. 6,
10
El intervalo de audición está comprendido
entre 20 y 20000 Hz, pero de nuevo, el nivel de intensidad es
importante porque a un nivel de 60 decibelios, el intervalo de
frecuencia es solamente de 500 a 5000 Hz. Para oír el
intervalo completo de sonido, el nivel de intensidad debe ser muy
alto. 6, 13
Conclusiones
Los estudios en el campo de la biología celular y
molecular relacionados con el proceso de transducción
auditiva han sido concluyentes, en cuanto a la explicación
de los fenómenos que allí ocurren. La
conversión de señales sonoras y la
transmisión de la información hacia el sistema
nervioso central es un proceso complejo, en el cual intervienen
numerosos mecanismos, donde el análisis de las sinapsis
que se establece entre las células ciliadas y la fibra
nerviosa, así como el estudio de los receptores presentes
en ella, tiene un papel fundamental. Los neurotransmisores que
participan en los procesos involucrados en la fisiología
de la vía auditiva, son varios, pero los fundamentales son
el glutamato (en la inervación aferente) y la acetilcolina
(en la inervación eferente). Los estudios realizados en
los últimos años han demostrado la importancia que
representan las conexiones eferentes (especialmente, en
relación con las células ciliadas externas), en el
mecanismo de la audición y el papel fundamental de los
receptores de ATP referentes a la variación de las
concentraciones de calcio en las células
ciliadas.
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Autor:
Dr. Rudelay Roque Fernández
Especialidad: Neurofisiología Clínica.
Profesor Instructor. Centro de Neurociencias de Cuba, La Habana,
Cuba.
Dra. MSc. Concepción Gómez
Rives
Especialidad: Neurofisiología Clínica.
Máster en Educación Superior. Profesora Asistente.
Universidad de Ciencias Médicas "Dr. Juan Guiteras Gener"
Matanzas, Cuba.
Modalidad: Revisión
Bibliográfica
CENTRO DE NEUROCIENCIAS DE CUBA
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS MÉDICAS DE MATANZAS,
CUBA