Modelo cuantitativo de la arquitectura arbórea, en Anacardium Excelsum, en Quimbaya, Quindío, Colombia
1.
RESUMEN
La riqueza en los bosques tropicales de
Colombia es importante para los estudios de diversidad,
estructura, ecología e historia natural en las que se
implementan revisiones del estado de la variabilidad
fenotípica en la dinámica de las poblaciones, en
conjunto con las variables del entorno. Para explicar la
función de la variabilidad y la dinámica de las
poblaciones, en este caso árboles, es necesario
identificar los organismos según sus
características morfológicas, con lo que se definen
grupos y taxones (ej. Número de estambres, pétalos,
disposición espacial, en general caracteres cualitativos).
Un complemento a esto se basa en la morfometría,
espacialidad, temporalidad y modelación del
fenómeno o del carácter, para obtener
aproximaciones matemáticas que permitan estimar los
componentes ambiental y genético de la varianza
fenotípica, pudiéndose visualizar y evaluar el
cambio en la variación y en la proporción de la
variación fenotípica explicada por cada uno de
estos componentes. En el presente trabajo se estudió la
arquitectura vegetal en una población de Anacardium
excelsum en el bosque de la reserva natural Montaña
El Ocaso. La arquitectura arbórea basada en las
ramificaciones primarias, presento dos patrones arquitecturales
generales, fundamentados en las características altura de
las ramas y ángulos verticales de las mismas y sus
componentes de varianza significativos, con lo que se confirma
que existe un modelo general en la arquitectura, fuertemente
influenciado por la altura de las ramificaciones y por el
ángulo vertical, y difirió de las clasificaciones
arquitecturales descriptivas. Ya que el modelo encontrado no
coincide con los esquemas de Massart y Aubrévilles o
alguno de los 23 esquemas existentes, de esta manera se demuestra
que la arquitectura es una característica
morfológica útil para estudios a nivel
poblacional.
2.
INTRODUCCIÓN
Las plantas juegan un papel importante en
el ambiente, y los ecosistemas en los que se encuentren, siendo
identificadas y adaptadas a los sistemas de clasificación
tradicionales por su morfología integral (Tomlinson 1983).
Los sistemas de clasificación ubican las
plantas vasculares con representantes fósiles en
aproximadamente 400 millones de años, era Paleozoica del
periodo Silúrico. Subsiguiente, aparecen los primeros
vegetales con semilla en el devónico y derivadas de
plantas traqueofitas pertenecientes al grupo de las embriofitas
(Cladoembriophyta, grupo monofilético) (Judd et
al. 2002, Judd et al. 2008, Kenrick et
al.- 1997). Se ha considerado que las plantas
terrestres surgen de una divergencia ocurrida en el
devónico en tres líneas filogenéticas
representadas por plantas sin semillas Rhyniophyta,
Zosterophyllophyta y Trimerophyta, extintas hace 360 millones de
años aproximadamente, de estos tres el primero es el grupo
basal (polifilético) de las plantas actuales
(Martínez 2009).
En su biología y fisiología,
los grupos de plantas "fotosintéticas" (algas y plantas),
para su metabolismo y crecimiento, indiferentemente de su
ecología y taxonomía, requieren de los mismos
atributos esenciales en los nutrientes para el desarrollo,
reproducción y dispersión vegetal (Luttge et
al. 1997). Esto junto a otros factores, como: la
física del transporte de los sustratos
fotosintéticos, la resistencia en las paredes celulares,
la fijación al sustrato y la resistencia a la
desecación entre otros, son una muestra de
características evolutivas, que pueden representarse en el
fenotipo de las plantas, como su patrón de
diferenciación en las ramificaciones primarias y
secundarias, basados en la organización del mosaico o sus
partes vegetativas a lo largo del tiempo, como expresión
de procesos endógenos y exógenos
asociados al crecimiento y a la arquitectura de las plantas
(Barthélémy & Caraglio, 2007; Falaschi et
al. 2010).
El análisis de la estructura y el
crecimiento facilita estudios de: autoecología,
sinecología y taxonomía, en el ámbito de la
historia natural de la población, su dinámica y el
reconocimiento de las especies (Vester 2002). Uno de los aspectos
más importantes de la estructura del crecimiento respecto
a parámetros de ramificación, es quizás la
dinámica que se obtiene de una arquitectura en particular,
lo cual puede definirse bajo un modelo de crecimiento sustentado
en la arquitectura general y particularizada de una
población; en la que pueda estimarse los componentes
genético y ambiental (Hallé et al.. 1978,
Grosfeld & Barthélémy 1995, Grosfeld et
al.. 1999, Grosfeld 2002, Stecconi 2006).
La variación ambiental en un
ecosistema por diferenciación en microclimas dada por
gradientes o clinas locales, según la topografía,
temperatura, humedad, altitud-latitud, presión
atmosférica, fotoperiodo, disponibilidad lumínica y
la cobertura vegetal, entre otros, en conjunto con la
plasticidad, la variación genética y
fenotípica (vegetativa, reproductiva, y anatómica
estructural), complementan el comportamiento y crecimiento
vegetal. No obstante, esto es un tema práctico para
la continuación de la dinámica forestal y
arquitectura. Igualmente, deben incluirse, el efecto en
microclimas artificiales, o no autóctonos, presente en
áreas urbanas donde la variabilidad ambiental está
bajo efecto antrópico constante, incluyendo un estudio de
homogeneidad y heterogeneidad, y el papel ecológico, como:
distribución, riqueza, diversidad (Yeang 1999).
Dadas las condiciones ambientales en la
reserva natural Montaña del Ocaso, tales como:
topografía, ubicación geográfica, clina
altitudinal y el estado transicional del bosque, lo hacen un
entorno con variedad de condiciones necesarias para el estudio y
la construcción de un modelo robusto y estable.
Entendiéndose la construcción de modelos como la
descripción de caracteres poblacionales, ligados a
diferenciaciones taxonómicas, ecológicas y
genéticas (Oldeman 1974, Halle et al..
1978).
El ligamiento de las dinámicas
ecológicas, puede entenderse desde la construcción
de modelos, en los que pueda ligarse observaciones, o rechazar
comparaciones, por lo cual se pretende construir un modelo de
crecimiento, empleando para este objetivo variables de
disposición espacial, obtenidas y decantadas a partir de
la morfometría y el análisis cuantitativo,
aportando información respecto al componente
arquitectural, y ecológico en ecosistemas de bosques secos
tropicales (Seitz 1995).
En el presente trabajo se estudió la
arquitectura vegetal en una población de Anacardium
excelsum en el bosque de la reserva natural Montaña
El Ocaso. Se evaluó la diferenciación espacial del
tipo de ramificaciones presentes en árboles, tomando
medidas de características como longitud de fuste,
ángulos entre la ramificación y el tronco,
ángulo horizontal a partir de simetrías planas de
discos y cilindros imaginarios, medidos a partir de la primera
disyunción a partir del fuste, estableciendo o aportando
información respecto a geometría y la arquitectura
en la población. Para efectos estadísticos y de
modelación se realizó un análisis de
agrupamiento, componentes principales, steepwise y una prueba de
diferenciación poblacional Raymond & Rousset
(1995).
3. MARCO
TEÓRICO
El interés por el estudio del
desarrollo y crecimiento estructural en plantas, subyace en la
definición propuesta por Prévost (1967) basada en
la física modular en vegetales, la cual en sentido
estricto es el crecimiento en unidades constantes de
expresión, derivadas por mecanismos simpódiales o
monopódiales, variables según el desarrollo de
individuos en la población, lo cual puede equipararse con
la visión taxonómica de Hallé (1974), para
establecer la relación de e inherencia de caracteres
fenotípicos en una población complementando
así estudios taxonómicos, a partir de variables
cualitativas en la arquitectura de bosques tropicales, sin
embargo, la conformación espacial en este estudio
comprende análisis cuantitativos no modulares, ya que los
fenómenos del desarrollo no ocurren por
separado.
La visión modular aunque no
insipiente revela el interés en la taxonomía de
estructuras, reforzado en varios estudios que implementaron, en
simulaciones computarizadas los patrones de crecimiento de las
fracciones distales de las plantas y sus bifurcaciones,
incluyendo análisis matemáticos, y modelos
representativos (Fisher & Honda 1977, 1979) y (Fisher &
Hibbs 1982) de esta manera, la visión estructural se aleja
de aspecto general en torno a la plasticidad frente a eventos
estocásticos, y la verdadera conformación
arquitectural y su ¿Por qué?, precisamente el
presente estudio comprende análisis matemáticos
simulados, a partir de patrones de crecimiento
geométricos, ángulos laterales complejos, la
interpretación de cada medida y de la geometría
total a partir de la interacción entre las variables que
modelan la respuesta fenotípica, de esta manera las
extrapolaciones a las poblaciones, reflejaran con mayor seguridad
la significancia arquitectural, y finalmente se
puede establecer a posteriori como las disimilitudes al interior
de la población son producto de las respuestas de las
plantas frente al estrés (Tomlinson 1983).
Ecológicamente la morfología
arbórea se centra en la arquitectura arbórea de la
copa de los árboles, de esta manera la
diferenciación se define como, un suceso de respuesta a
variantes ambientales que afectan exclusivamente la cantidad de
diferenciación individual. Dicha discusión
está centrada en tres modelos: descriptivos,
teóricos y experimentales, indicando la existencia de 23
modelos estructurales aplicables a la vegetación tropical
(Tomlinson 1983).
Es evidente que la respuesta
genotípica se refleje morfológicamente bien para
ampliar o mejorar la producción por unidad foliar, lo cual
es efecto de la elongación de las ramificaciones primarias
o secundarias, de esta manera el estudio de las copas
debería incluir estudios detallados de la altura, el
crecimiento foliar y la estructura, en relación con el
medio de desarrollo, estableciendo de esta manera un marco de
referencia más acentuado en la realidad de lo que es la
importancia ecológica, biológica y económica
de la arquitectura arbórea (Ford 1985, O"Connel
1993).
Consecutivamente ya que para la historia de
la vida es válido tener en cuenta los mecanismos por los
que aparecen diferencias poblacionales en las especies, en
áreas con diversidad: geomorfológica y ambiental,
las deducciones de frente a las respuestas en ambientes poco
estables, pueden representar a escalas temporales largas o cortas
la expresión de variabilidad presente o adquirida en los
caracteres heredados, incorporando de esta manera respuestas
genéticas contingentes en la morfología y/o
fisiología (plasticidad fenotípica),
lo que representa el ajuste probable de la especie al ambiente,
en espacio y tiempo, (evolución y taxonomía) en las
poblaciones (Tomlinson 1983, Birch et al.. 2002,
O"Connel 1993, María 2002), modelado de la cinética
del transporte de energía, y análisis de
morfologías de estructuras y órganos internos
(Birch et al.. 2002), sin embargo por lo exhaustivo del
estudio y que la morfología medida hace parte de un
instante en el tiempo, se intentara deducir el ¿por
qué? de la conformación espacial.
Ya que los estudios no son atemporales han
surgido varias aproximaciones respecto al sistema dinámico
e integral del desarrollo en plantas, así como de la
interpretación de su variabilidad geométrica, y
estructural con énfasis en el sistema de
ramificación en la planta (Perreta & Vegetti 2005)
pero dichos estudios permanecen escasos, con lo que actualmente,
el desarrollo de los análisis centrados en la
biología vegetal, se sustentan actualmente en herramientas
computacionales basadas en el procesamiento de datos matriciales
ya que la información es poca, para la construcción
de modelos que simulan, una correlación espacial de
estructuras intentando alejarse de la visión modular en el
crecimiento y desarrollo arbóreo
(Prusinkiewicz & Rolland 2006, Drouet & Pages 2007,
Collin et al.. 2010).
Es así como se torna útil
establecer las relaciones existentes en la biología
arbórea tales como la genética, la
fisiológica y la dinámica ecológica, en
conjunto con la variabilidad intraespecífica poblacional
producida en la respuesta por plasticidad fenotípica de
los individuos, lo cual puede manifestarse como uno de los casos
de descripción morfológica para las clasificaciones
sistemáticas, taxonómicas, estudios de
conservación y producción y finalmente la
evaluación cuantitativa de caracteres fenotípicos.
Así, el modelado informático y
matemático, facilita el estudio comparativo, de las
divergencias morfológicas poblacionales en
árboles.
4.
OBJETIVOS
4.1. Objetivo General
Construir un modelo matemático
representativo de la arquitectura arbórea para
Anacardium excelsum, en la Reserva Forestal
Montaña El Ocaso Quindío, Colombia.
4.2. Objetivos Específicos
· Estimar el grado de variabilidad
genética heredable de la característica
arquitectura arbórea para Anacarudium
excelsum.
· Identificar, describir y
representar esquemáticamente el modelo arquitectural
arbóreo para la especie.
· Establecer el grado
diferenciación arquitectural dentro de la población
de árboles estudiada.
· Evaluar el tipo de crecimiento
presente.
5.
HIPÓTESIS
Ha: Si los caracteres de crecimiento en las
ramificaciones primarias están ligados a un modelo de
arquitectura general heredable, se espera que, haya un
patrón morfológico arquitectural predominante y
heredable en Anacardium excelsum de la reserva natural
La Montaña del Ocaso.
6. MATERIALES Y
MÉTODOS
6.1. Área de
estudio
La Reserva Natural Montaña el Ocaso
presenta una extensión de 65 ha. de bosque natural mixto,
entre 970 y 1100 m.s.n.m., su temperatura promedio es de 24
ºC, con coordenadas geográficas, N4°34'08" de
latitud y W75°51'03" de longitud. Su temporada de lluvias en
el año abarca periodos de alta (marzo-mayo y
septiembre-noviembre) y baja (diciembrefebrero y junio-agosto)
con una precipitación promedio de 1650 mm, y una humedad
relativa promedio del 76%. La reserva se encuentra en el
municipio Quimbaya en el departamento del Quindío, colinda
con la vereda el Laurel, en la zona donde se unen los
ríos Roble y La vieja. Este relicto hace parte de
formaciones boscosas: húmedo premontano (bh-PM) y muy
húmedo premontano (bmh-PM), y/o a Selva subandina
(Cuatrecasas 1958; Holdridge, 1967; Agudelo &
Gómez 2001).
FIGURA 1. Ubicación
geográfica, de la zona de estudio, Reserva Natural
Montaña El Ocaso. (Imagen archivo
CIBUQ).
6.2. Fase de campo y
caracterización del objeto de estudio
Se realizó una salida entre los
meses de marzo y abril del año 2012, en el que fueron
seleccionados arboles sobre una pendiente pronunciada al interior
de la reserva, el método de ubicación y
selección se realizó por selección directa,
siguiendo un patrón de caminata en "Z", desde la zona baja
de la montaña hacia su sección más alta. A
los individuos seleccionados se les tomaron medidas para el
modelado geométrico: distancias, ángulos,
simetrías planas de disco y cilindros imagínales,
por medio de la simulación de discos radiales contados en
cada disyunción de la rama principal o tronco, Los
individuos fueron numerados y marcados con pintura de
dispersión blanca, para su reconocimiento en las faenas de
campo.
Se midieron 35 individuos con DAP
aproximado igual o mayor a 2,5 +1cm, con altura máxima
promedio de 2 3 metros. Dichos arboles fueron segmentados a nivel
de fuste cada 20 cm, en cuyas fracciones, a partir
del fuste se midió la longitud, los ángulo vertical
y horizontal de las ramas presentes, la altura total del fuste a
partir de la primera raíz visible. Las mediciones
longitudinales se realizaron con cinta métrica (Masters
Tools crp-20), los ángulos y vértices se calcularon
a partir de la base de la ramificación primaria del fuste
con un clinómetro (Silver Ranger CL15 Azimuth
(0-360º)), los arboles medidos fueron marcados y
georeferenciados (GPS Garmin), cada medida se repitió tres
veces. La información se consignó en formatos
diseñados previamente y fundamentados en el premuestreo
del proyecto (Anexo).
6.3. Descripción de la
especie
Anacardium excelsum,
también llamado Mijao, Caracalí, Caracolí
Blanco, Chorote, Gusanillo, Merey montañero, Mijaguo,
presenta distribución Pan-tropical desde honduras hasta el
norte de América del Sur, (México, Honduras,
Nicaragua, Panamá, Ecuador, Venezuela, Guyanas y
Colombia). Hasta los 1000 m.s.n.m. se lo considera una especie
con asociación ribereña en bosque seco tropical,
sobre faldas y aluviones en zonas de vida premontano,
húmedas subtropicales, bosque muy húmedo tropical y
regiones costeras de suelos con alta percolación, y/o con
nivel freático alto (Nichols & González
1992).
El adulto de A. excelsum llega a
medir hasta 45 m con un DAP de 3 m, libre de ramas en los
primeros 15 m; sus hojas son grandes y coriáceas, simples
y alternas, agrupadas al final de las ramas, en su interior la
corteza es de color rosado, y resinosa con olor similar a la
trementina; sus semillas son grandes y tóxicas, de 2.0 a
2.5 cm x 1.0 a 1.5 cm; su duramen es de color marrón
rojizo; superficie brillante, sin olor ni sabor; la madera es
blanda y liviana. En el tronco y en las ramificaciones no
presenta anillos de crecimiento definidos, porosidad sin
patrón definido, en general solitarios y múltiples
radiales de 2 a 4, ocasionalmente arracimados, 2 a 5
poros por mm2, el diámetro tangencial va desde 120
a 154 µm y 194 a 250 µm.
Posee punteaduras intervasculares alternas,
poligonales y grandes, con diámetro de 11.25 a
15 µm; punteaduras radiovasculares distintas a las
intervasculares, con areolas reducidas a aparentemente simples,
redondeadas y alargadas; sin engrosamientos espiralares; fibras
septadas formando paredes delgadas, longitud 880 a 1049 y1202 a
1460µm, punteaduras areoladas; sin traqueidas;
parénquima paratraqueal vasicéntrico,
predominantemente aliforme (de ala corta), en
ocasiones confluente, en series de 2 a 6 células; sin
parénquima no lignificado; radios heterocelulares con 1 a
3 rutas de células marginales, algunos homocelulares de
células cuadradas o erectas, 4 a 10 radios por mm lineal,
1 a 2 células de ancho, altura de 350 a 441 y 533 a 890
µm; sin células envolventes y tipo baldosa; con
parénquima radial disyuntivo; su estructura no es
estratificada; posee cristales prismáticos en las
células parenquimáticas radiales, sin
sílice; células oleíferas ausentes; sin
canales intercelulares y tubos laticíferos y
taniníferos ausentes; Floema incluso ausente (Nichols
& González 1992) (figura 2).
FIGURA 2. Especie estudiada
Anacardium excelsum
6.4. Análisis de
Datos
Previamente a los análisis
estadísticos, los datos de ángulos verticales,
horizontales y altura de la rama se les realizó un ajuste
logarítmico para minimizar el efecto de la variabilidad
en los datos, de igual forma se normalizaron los
ángulos horizontales llevando su valor de
orientación a partir de cero "0", para lo cual se
construyeron dos ecuaciones la primera (ecuación 1) para
ángulos menores al primer ángulo medido, por
árbol, en caso contrario se implementó la segunda
ecuación (ecuación 2). Eliminando de esta manera el
error espacial con respecto al norte y orientación.
Posteriormente se realizó un análisis descriptivo
de agrupamiento o Clúster, y Componentes Principales
usando el software (Minitab versión 16, 2010)
para establecer el nivel de relación entre las diferentes
medidas tomadas, y SteepWise (stasoft versión 8, 2011)
para construir la ecuación del patrón arquitectural
en la población de Anacardium
excelsum.
Para establecer la cantidad de
variación respecto de las medias significativas dentro de
la población y entre familias se realizó un ANOVA
de una cola para datos desbalanceados (ecuación 3);
estimando los componentes de varianza y heredabilidad para las
características: altura, ángulos verticales y
horizontales en cada una de las ramas para los 35
árboles, estableciendo la cantidad de la semejanza
fenotípica presente en la muestra
(Ecuación 4).
EL PRESENTE TEXTO ES SOLO UNA SELECCION DEL TRABAJO
ORIGINAL.
PARA CONSULTAR LA MONOGRAFIA COMPLETA SELECCIONAR LA OPCION
DESCARGAR DEL MENU SUPERIOR.