Fundamentos biológicos de la herencia y la variación

Introducción

Temas fundamentales a tratar:

• Conceptos de Genética, Herencia y
  Variación.

• Organización del material genético en
  procariotas y eucariotas. Características, estructura
  y tipos de cromatina y de cromosomas.

• El Ciclo celular.

• La mitosis y la meiosis en relación con la
  herencia y la variación.

Desarrollo

Concepto de Genética:

• Ciencia que estudia los principios y mecanismos de
  la Herencia y de la Variación de carácter
  hereditario.

• Ciencia que estudia la fisiología de la
  herencia.

Concepto de Herencia:

• Proceso de transmisión de la base material
  del desarrollo individual de los progenitores a la
  descendencia.

• Transmisión de un determinado tipo de
  metabolismo de una generación a otra.

Concepto de Variación:

• Acción o efecto de variar.

• Modificación del fenotipo de un individuo con
  relación a sus progenitores.

• Desvío del tipo específico.

Concepto de Mejora genética:

Conjunto de principios teóricos y métodos
de trabajo empleados para la modificación en sentido
positivo del genotipo.

Organización
del material genético

Esta depende del nivel de organización de los
organismos vivos en que se encuentra dicha materia:

• 1) Los Viroides.

Son moléculas de una forma no usual de ARN,
agentes de enfermedades infecciosas en vegetales. Son mucho
menores y más sencillos que los virus. Contienen un
filamento muy corto de ARN, no asociado a proteínas (ARN
libre). Este ARN es de una sola cadena de nucleótidos, con
regiones de apareamiento intracatenario alternadas con otras
monocatenarias (lazos) y es generalmente circular.

• 2) Los virus.

No son verdaderos organismos celulares, pero comparten
algunas de sus propiedades (auto reproducción, herencia y
mutación). Dependen del sistema celular de la
célula huésped porque son parásitos
obligatorios. Carecen de una maquinaria propia para la
síntesis de proteínas o polipéptidos, por lo
que usan los ribosomas y la energía que produce la
célula huésped. Fuera de la célula animal o
vegetal, los virus son metabólicamente inertes y pueden
ser cristalizados.

Tienen un solo cromosoma formado por ADN y con menor
frecuencia ARN (ejemplo: el virus del mosaico del tabaco). Este
ADN o ARN es una molécula pura (no asociada a
proteínas). Las moléculas de ADN de los virus a
menudo forman anillos cerrados. El ADN o ARN está rodeado
por una envoltura de proteínas denominado Cápside y
estas proteínas son de uno o de diferentes
tipos.

Entre los virus más complejos se encuentran los
bacteriófagos, los cuales se adhieren a las bacterias y
las infectan inyectándoles su ADN.

• 3) Organismos procariotas (Bacterias,
  Micoplasmas, Algas verdeazules).

Carecen de membrana nuclear y por ello, de núcleo
verdadero. La sustancia nuclear o nucleoide está en
contacto directo con el resto del protoplasma.

Se consideran antecesores evolutivos de los eucariotas
(procariotas: surgieron hace unos 3 000 millones de años;
eucariotas: unos 1 000 millones de años).

• Micoplasmas: Estos microorganismos son las
  células procariotas más pequeñas. Son
  bacterias infecciosas de animales y del hombre, de
  diámetro entre 0,25 y 0,10 micrómetros o sea,
  mil veces menor que el tamaño promedio de una bacteria
  común (diámetro= 1 micrómetro) y un
  millón de veces menor que una célula
  eucariótica.

• Bacterias: Son organismos unicelulares. La
  célula bacteriana está rodeada por una
  envoltura densa y algunas especies tienen además una
  cápsula mucosa. Debajo de la envoltura formada por
  carbohidratos, se encuentra la membrana
  plasmática.

La bacteria más conocida es la Escherichia coli,
que mide unos 2 micrómetros (2 x 1/10 milésimas de
mm ó 2000 Angstrom) de longitud por 0,8 micrómetros
(8 x 1/10 milésimas de mm ó 8 000 Angstrom). (1
Angstrom ó A°= 1/10 millonésimas de
mm)

Las partes principales de una célula bacteriana
son:

• a) la pared celular: contiene moléculas
  de proteínas, lípidos y
  polisacáridos.

• b) el protoplasma: que contiene:

• la membrana celular o plasmática: de
  naturaleza proteica. Controla la entrada y salida de
  pequeñas moléculas e iones y con ella se
  relacionan enzimas de la cadena respiratoria.

• El nucleoide: región más rica, que
  contiene el único cromosoma bacteriano, de 1 mm de
  largo y 4,2 x 10 millones de pares de bases, formado por una
  molécula circular de ADN puro (no asociado a
  proteínas) y que puede codificar de 2 000 a 3 000
  proteínas diferentes.

Célula bacteriana mostrando el
nucleoide

• Los ribosomas: de 20 000 a 30 000 partículas
  de 250 Angstroms, compuestas de ARN y proteínas, donde
  se realiza la síntesis proteica y que se agrupan
  formando poliribosomas.

• Los episomas: cadenas de ADN de origen viral o no
  viral, que pueden ser autónomas con relación al
  cromosoma bacteriano o pueden integrarse a este originado un
  locus (lugar o sitio) génico. Aparecen también
  en células eucarióticas.

• Los plásmidos: pequeñas cadenas de ADN
  circular que se replican de forma autónoma, a manera
  de pequeños cromosomas. Son incapaces de integrarse al
  cromosoma bacteriano. Son sinónimos de Plasmagenes.
  Algunos de los más conocidos son los Factores R
  (factores de resistencia a antibióticos). Aparecen
  también en células
  eucarióticas.

En los plásmidos pueden introducirse
genes eucarióticos y ser clonados dentro de la E.
coli.

• Otros componentes: agua, diferentes tipos de ARN y
  proteínas y otras moléculas más
  pequeñas. Es rica en distintas enzimas y sustancias
  biológicamente activas, por ejemplo
  antibióticos.

• c) Flagelos: solo en algunos tipos de
  bacterias. Formados por una sola fibrilla de 100 A° de
  espesor.

• Algas verdeazules: Sus células son
  primitivas, sin huso acromático, mitocondrias ni
  envoltura nuclear. Su ADN es una molécula simple (no
  asociada con proteínas). Son autotróficas
  (utilizan CO2 y H2O con intervención de la
  energía luminosa para realizar la
  fotosíntesis).

El material
genético en las células
eucarióticas

La célula eucariótica vegetal consta
de:

1. La Pared celular: formada por celulosa y
hemicelulosa, con paredes primarias y secundarias que pueden
alcanzar un alto grado de diferenciación.

2. El Protoplasma: integrado por:

a) Membrana plasmática: es
lipoproteica.

b) Citoplasma: sustancia amorfa y homogénea
(citoplasma fundamental), que contiene numerosos
corpúsculos refringentes de tamaño diverso. En el
citoplasma se distinguen:

>el sistema endomembranoso: que incluye al Complejo
de Golgi, el retículo endoplasmático y la envoltura
nuclear.

> la matriz citoplasmática: situada fuera del
sistema membranoso. Es citoplasma fundamental. Contiene a los
ribosomas, las mitocondrias, los plastidios, los
microtúbulos, los microfilamentos, partículas de
glucógeno, enzimas solubles, proteínas
estructurales y todos los componentes encontrados en los seres
vivos, excepto ADN.

3. El núcleo: el cual aparece como una zona
cilíndrica o elíptica o de forma irregular. En el
núcleo se distinguen:

• a) La membrana nuclear: formada por dos
  membranas con poros.

• b) El nucleoplasma o jugo celular: constituido
  por la Eucromatina (partes no condensadas de la Cromatina),
  en la cual, los cromosomas se hallan dispersos en sus finos
  componentes macromoleculares.

• c) Los cromocentros: que junto con filamentos
  retorcidos de cromatina constituyen partes de los cromosomas
  que permanecen condensadas durante la interfase y que, en
  general, se denominan como Heterocromatina.

• d) Los nucleolos: corpúsculos
  esféricos y voluminosos, únicos o
  múltiples, acidófilos y que contienen
  ribonucleoproteínas.

Célula vegetal

Estructura,
composición y tipos de cromatina

El ADN no se halla libre, sino formando parte de un
complejo llamado Cromatina (complejo de ADN más Histonas).
En el núcleo interfásico (en la interfase de la
mitosis), la cromatina presenta dos formas
estructurales:

• Condensada o Heterocromatina: con cúmulos
  llamados Cromocentros.

• Dispersa o Eucromatina: del griego eu=
  verdadero.

La cromatina contiene: ADN, ARN, proteínas
básicas (Histonas) y proteínas no
histónicas, más acídicas. Hay una
relación 1:1 de peso molecular entre las histonas y el
ADN.

Las proteínas no histónicas son muy
heterogéneas y varían en distintos tipos de
células. Entre ellas están por ejemplo, las ARN
polimerasas, las ADN polimerasas y diversas proteínas
regulatorias.

Las histonas son pequeñas y básicas,
contienen de 10 a 20% de aminoácidos básicos
(arginina o lisina) y como son básicas, se unen
fuertemente al ADN, que es ácido, por las uniones
ácidas de los grupos fosfatos de los
nucleótidos.

Hay cuatro tipos de histonas en la cromatina: H1, H2A,
H2B, H3 y H4. La primera es muy laxa y se extrae con soluciones
salinas débiles. No se halla en los Nucleosomas sino en
los puentes de ADN entre los nucleosomas (1 molécula de H1
por cada 200 pares de bases).

ESTRUCTURA DE LA CROMATINA

En extendidos de cromatina, se observa al microscopio
que esta está organizada como una estructura repetitiva en
forma de cuentas de un collar de unos 10 nanómetros (nm)
de diámetro (1 nm= 1/109 = 1/1000 millonésimas de
metro) llamadas Nucleosomas y conectadas entre sí por un
filamento de ADN.

Esta no es la verdadera estructura de la cromatina y
aparece así por la pérdida de la histona H1. En la
célula viva y con tratamientos más leves que no
eliminan la H1, no aparece la disposición en forma de
collar, sino que las cuentas (nucleosomas) están unidas,
formando una fibra de 10 nm de diámetro, la cual
representa el primer grado de organización de la
cromatina: la Fibra fina o fibra de 10 nm, donde las "cuentas"
constituyen los nucleosomas y el ADN el "hilo" que las
une.

Un nucleosoma es un octámero (8 moléculas)
de histonas con 200 pares de bases de ADN, o sea, es una esfera
constituida por 8 moléculas de histonas (2
moléculas de cada tipo de las histonas), alrededor de la
cual el ADN da casi dos vueltas Estas histonas son de los tipos
H2A, H2B, H3 y H4 y son equimoleculares o sea, hay dos tipos de
cada una por cada 200 pares de bases de ADN.

Los octámeros están en contacto
íntimo y el ADN se enrolla en la periferia del nucleosoma,
dando dos vueltas de 140 pares de bases. La histona H1 se adhiere
al puente de ADN que une a cada nucleosoma con el siguiente y
tiene 30 pares de bases. Esta histona interviene en el
plegamiento o enrollamiento posterior de la fibra de 10 nm para
formar la Fibra gruesa o Fibra de 20-30 nm de
diámetro.

La fibra fina se puede plegar para formar la fibra
gruesa, en la cual hay 6 nucleosomas por cada vuelta de
hélice. En la fibra fina el ADN está
"empaquetado"(acortado) de 5 a 7 veces y en la gruesa, unas 40
veces.

La fibra gruesa aparece en los cromosomas
metafásicos (en la metafase de la mitosis) y en partes del
núcleo interfásico (en la interfase del ciclo
celular) y probablemente representa una forma inactiva de la
cromatina (la heterocromatina), es decir, que no es capaz de
transcribir ARN porque las ARN- polimerasas no pueden penetrar
hasta la molécula de ADN.

El "empaquetamiento" del ADN en el nucleosoma es de 5 a
7 veces. En la fibra gruesa es de 40 veces y en el cromosoma
metafásico es de 5 000 a 10 000 veces (un cromosoma
metafásico es de 5 000 a 10 000 veces más corto que
la molécula de ADN que contiene).

Diferentes niveles de condensación de
ADN

. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina con
nucleosonas (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina
durante la interfase con centrómero. (4) Cromatina
condensada durante la profase (Dos copias de ADN están
presentes). (5) Cromosoma durante la metafase.

Diagrama de un Nucleosoma rodeado de
ADN

Diagrama de la Fibra gruesa o de 30 nm

La
heterocromatina

Constituye el conjunto de las regiones del cromosoma que
se mantienen condensadas durante la interfase y la profase
temprana, formando los Cromocentros (al final de la
división celular, las Cromátidas se desespiralizan
para entrar en la interfase. Esta desespiralización es
frecuentemente incompleta, quedando regiones algo espiralizadas
durante la interfase, que constituyen los cromocentros en la
espiral somática. La espiral menor también se
desenrolla, excepto en puntos que forman abultamientos de aspecto
granuloso, los Cromómeros).

Durante la interfase, la heterocromatina se halla cerca
de la envoltura nuclear y adherida al nucleolo. La
heterocromatina se considera genéticamente inactiva (no
transcribe ADN para formar ARN) y puede ser de dos
formas:

• a) Heterocromatina Constitutiva: aparece
  condensada en todos los tipos de células. Es la
  más común. La mayoría de los cromosomas
  tienen grandes bloques de heterocromatina cerca de los
  Centrómeros, que comprenden del 5 al 10% del ADN
  cromosómico total. Este tipo de cromatina tiene
  secuencias de ADN muy repetitivas, tal vez con función
  estructural en el cromosoma.

En los cromosomas condensados, los segmentos de
heterocromatina constitutiva tienden a localizarse en diferentes
regiones:

– junto a los centrómeros, en células de
la mayoría de los animales y plantas.

• en los Telómeros o extremos de los
  cromosomas.

• Intercalados en los "brazos" de los cromosomas, en
  la vecindad de los Organizadores nucleolares (regiones donde
  se transcribe gran cantidad de ARN ribosómico y se
  forman los nucleolos).

En otros casos, todo el cromosoma se vuelve
heterocromático.

b) Heterocromatina Facultativa: solo se condensa en
ciertos tipos celulares o en momentos especiales del desarrollo
del individuo. Frecuentemente, uno de los cromosomas del par se
vuelve parcial o totalmente heterocromático. El ejemplo
más conocido es el del par de cromosomas X de las hembras
de los mamíferos, uno de los cuales es activo y el otro
inactivo (cromatina condensada) en la etapa
postembrionaria.

Los genes que hay en este tipo de cromatina no se
expresan.

En general, la heterocromatina se replica
tardíamente en el Período S del ciclo celular; es
inerte genéticamente y probablemente está formada
por fibras gruesas de 20-40 nm y la centromérica es la
más tardía. La inactivación de los genes en
la cromatina condensada es un mecanismo que permite su
regulación durante la diferenciación
celular.

LA EUCROMATINA.

Está constituida por las restantes porciones de
los cromosomas que permanecen no condensadas. Es
genéticamente activa (sintetiza ARN). Aparece
fundamentalmente en la interfase y tiene replicación
temprana en el período S.

Composición,
estructura y tipos de cromosomas

Durante la división celular, la cromatina se
concentra en los cromosomas; esto es, la cromatina y los
cromosomas constituyen dos estados diferentes de
organización de un mismo material.

Proceso de estructuración del cromosoma
metafásico.

Un cromosoma es la agrupación lineal de genes y
otros tipos de ADN, dispuestos de un extremo a otro, y asociados
con proteínas y ARN.

Los cromosomas tienen de 0,2 a 2 micrómetros de
diámetro por 0,2 a 50 de longitud (1 micrómetro =
1/1000 milímetro).

Sus principales partes componentes son:

• El Cromonema: es el material cromosómico en
  forma de filamentos finos que representan cromátidas
  en estadíos tempranos de condensación durante
  la profase y a veces en la interfase.

• Las Cromátidas: son las dos partes
  (filamentos) componentes simétricas que constituyen
  cada cromosoma en la metafase. Cada cromátida contiene
  una sola molécula de ADN y ambas están unidas
  solo por el centrómero. Luego se separan en la anafase
  para formar los cromosomas hijos.

• El Centrómero: región especializada
  del cromosoma donde convergen las fibras
  (microtúbulos) del Huso acromático. Se
  encuentra en la llamada constricción primaria del
  cromosoma. A ambos lados del centrómero hay secuencias
  de ADN repetitivas que forman parte de la
  heterocromatina..

• Los Cromómeros: son acumulaciones del
  material cromosómico visibles como gránulos a
  lo largo del cromonema. Dejan de observarse en la
  metafase.

• El Cinetocoro: es una estructura en forma de disco,
  de naturaleza proteica, que se adhiere a la cromatina del
  centrómero. Por él se fijan los
  microtúbulos del huso acromático al
  cromosoma.

• Los Telómeros: extremos de los cromosomas,
  con propiedades especiales. Dan estabilidad al cromosoma.
  Permiten una asociación transitoria de los cromosomas
  por sus extremos.

• Constricciones secundarias: adelgazamientos a lo
  largo del cromosoma con número, posición y
  tamaño constantes para la especie.

• Organizadores nucleolares: constricciones
  secundarias en las que los genes codifican los tipos de ARN
  ribosómico 18 S y 28 S (1S o Svedberg = 6 250 Dalton)
  e inducen la formación de nucleolos. Se forman porque
  los ARNr se transcriben en forma muy activa, lo que
  interfiere en la condensación del cromosoma a ese
  nivel.

• Satélite: cuerpo esférico separado del
  resto del cromosoma por una constricción secundaria.
  Propio solamente de algunos cromosomas de la
  especie.

Diagrama de la estructura de un
cromosoma

Diagrama de la estructuración de un cromosoma
a partir de la cromatina.

Diagramas y fotos de cromosomas

TIPOS DE CROMOSOMAS SEGUN LA UBICACIÓN DEL
CENTRÓMERO

>Acrocéntrico: tiene un brazo mucho más
corto que el otro, próximo al extremo, dando al cromosoma
una forma lineal.

>Submetacéntrico: un brazo más corto
que el otro y adopta forma de bastón.

>Telocéntrico: el centrómero ubicado
prácticamente en un extremo, apreciándose un solo
brazo.

>Metacéntrico: el centrómero hacia la
mitad y ambos brazos más o menos de la misma longitud dan
al cromosoma forma de V.

>Puntiforme: los brazos son extremadamente cortos, lo
que da al cromosoma una apariencia de un cuerpo redondeado en
forma de punto.

El ciclo
celular

Es el conjunto de una serie de fenómenos mediante
los cuales se distribuye el material celular entre las
células hijas de la división celular.

Durante todo el ciclo celular, el cromosoma participa
por lo menos en tres actividades:

• 1. La autoduplicación

• 2. La transcripción y transferencia de
  la información genética hacia el resto de la
  célula.

• 3. El ciclo de enrollamiento y desenrollamiento
  asociado con la desaparición de las cromátidas
  hijas del cromosoma duplicado.

El ciclo celular comprende dos
períodos:

• 1. La Interfase: período de
  división no aparente

• 2. La división celular por mitosis: del
  griego mitos: filamento.

Este ciclo se repite en cada división celular.
Antes de que ocurra la mitosis, los principales componentes
celulares ya se han duplicado y por eso, la división no es
más que la separación final de las unidades
moleculares de ADN duplicadas.

• I. Interfase.

Es el periodo entre una mitosis y la siguiente. A lo
largo de toda ella se sintetiza ARN. El ADN es sintetizado solo
en un subperíodo de ella (el S).

La interfase consta de tres partes o
momentos:

• El Período S o sintético: en el se
  produce la replicación o síntesis del ADN. Se
  sintetizan las histonas que se asocian con el ADN
  replicado.

• Dos períodos de interfase o "gaps": (de gap:
  intervalo)

> El período G-1: tiempo entre el final de una
mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En el, la
célula tiene la cantidad normal de ADN (2c) de la
célula somática típica de la especie. El
período o fase G-1 es variable, según las
condiciones fisiológicas de la célula. Puede durar
días, meses o años. Las células que
normalmente no se dividen (nerviosas o
músculo-esqueléticas) o que se dividen poco
(linfocitos) se hallan en períodos G-1 largos y tienen una
cantidad 2c de ADN

El ciclo celular puede detenerse en un punto
específico del período G-1 denominado
Go.

> El período G-2: tiempo entre el fin de la
síntesis de ADN y el comienzo de una nueva mitosis. En el,
la célula contiene el doble de ADN (4c) que en la
célula diploide original. En la fase G-2 se producen todos
los elementos necesarios para la condensación de los
cromosomas.

El ARN se sintetiza en toda la interfase (en el
núcleo) y se detiene durante la mitosis (en la metafase y
la anafase), porque la cromatina está muy condensada y no
puede transcribirse en ADN (posiblemente porque la ARN polimerasa
no puede penetrar hasta la molécula de ADN). El ARN vuelve
a sintetizarse en la telofase tardía.

II. La Mitosis.

Es el tipo de división propio de las
células somáticas (por ejemplo, las
meristemáticas). A partir de una célula diploide
(2n) se obtienen otras dos también diploides y con igual
información genética entre si e idénticas a
la célula madre.

Consta de cinco fases:

• 1. La Profase: antes de ella ya los cromosomas
  se duplicaron (constan de dos cromátidas) durante la
  interfase por la replicación del ADN. Al inicio, los
  cromosomas son filamentos muy delgados y extensos. Al final
  son cortos y compactos gracias al empaquetamiento logrado con
  la espiralización doble.

• 2. La Metafase: se produce un huso de fibrillas
  (microtúbulos) entre los polos celulares, que se unen
  a los centrómeros de lo cromosomas que están
  ubicados en el plano ecuatorial de la célula. Se nota
  que cada cromosoma consta de dos cromátidas unidas aun
  por el centrómero.

• 3. La Anafase: en cada cromosoma, una
  cromátida se separa de su hermana y ambas constituyen
  cromosomas hijos, los que se desplazan hacia los polos
  opuestos, arrastrados por las fibras del huso.

• 4. La Telofase: se reúnen los grupos de
  cromosomas hijos, uno en cada polo celular y se forman dos
  núcleos 2n. Posteriormente se forma el tabique de
  separación y las paredes celulares que dividen a ambas
  células hijas.

Es de hacer notar que en la mitosis, de no ocurrir
accidentes, se obtienen al final células 2n, semejantes a
la célula madre desde el punto de vista genético,
por lo que se transmiten o heredan, de forma inalterable, los
genes y los caracteres de una generación celular a
otra.

La meiosis en su
relación con la herencia y la
variación

La meiosis es un tipo de división celular que
realizan células de tejidos y órganos
especializados para la reproducción sexual. Su finalidad
es reducir a la mitad el número diploide (2n) de
cromosomas de la célula madre y originar gametos haploides
(n).

Es un proceso que consta a su vez de dos divisiones
celulares sucesivas, de las cuales la primera es la
verdaderamente reduccional. La segunda es del tipo
mitótico.

I) Primera división: consta de cinco
fases:

• 1. Profase I: se hacen visibles los cromosomas.
  Cada uno consta de dos cromátidas. Se aparean los dos
  cromosomas de cada par homólogo. Se enrollan uno
  alrededor del otro (solo una cromátida de cada
  cromosoma) ocurriendo el Crossing-over, con puntos de
  unión entre dos cromátidas no hermanas (una de
  cada cromosoma) llamados Quiasmas. Aquí pueden ocurrir
  intercambios de fragmentos o secciones de cromátidas
  entre ambos cromosomas, originando Recombinaciones
  génicas. Se contraen los cromosomas que permanecen
  unidos por los quiasmas.

• 2. Metafase I: los cromosomas aún
  apareados se sitúan en el plano ecuatorial. Las fibras
  del huso se unen a los cromosomas por los quiasmas (no por
  los centrómeros).

• 3. Anafase I: se separan los dos cromosomas de
  cada par. Cada uno mantiene sus dos cromátidas unidas
  por el centrómero. En esta etapa se reduce a n el
  número 2n de cromosomas. Un cromosoma de cada par es
  arrastrado hacia un polo diferente por las fibras del
  huso.

• 4. Telofase I: se agrupan los cromosomas en los
  polos opuestos. Cada cromosoma conserva sus dos
  cromátidas unidas. Se reorganizan los dos
  núcleos hijos, sin que se divida el citoplasma. Se
  obtiene así una célula con dos núcleos
  haploides.

• II) Segunda división: ocurre en cada uno
  de los dos núcleos de la célula resultante de
  la división anterior. También consta de cinco
  fases:

• 1. Profase II: cada cromosoma tiene dos
  cromátidas. Se forma el huso
  acromático.

• 2. Metafase II: los cromosomas se sitúan
  en la zona ecuatorial, con las fibras del huso unidas a los
  centrómeros.

• 3. Anafase II: se dividen los
  centrómeros, se separan las dos cromátidas de
  cada cromosoma y son arrastradas, cada una a un polo
  opuesto.

• 4. Telofase II: se reorganizan cuatro
  núcleos haploides a partir de un núcleo
  diploide original.

Una vez concluida la meiosis, cada uno de los cuatro
núcleos resultantes pasa por un proceso secundario y
constituye al final un gameto haploide..

MEIOSIS

a: Profase 1

b: Metafase 1

c: Telofase 1

d: Anafase 1

e: Metafase 2

f: Telofase 2

Es importante observar que, al principio de la meiosis,
cada célula diploide original tiene en cada par
homólogo un cromosoma procedente de cada uno de los dos
progenitores.

Al final de la meiosis se han repartido todos los
cromosoma de la célula madre entre las 4 células
hijas en forma equitativa en cuanto al número de ellos,
pero completamente al azar en relación con la procedencia
materna o paterna y además, estos cromosomas portan
recombinaciones génicas producto del crossing-over, por lo
cual se originan numerosos gametos genéticamente
diferentes.

Estos gametos genéticamente distintos, al unirse
al azar entre sí, originarán descendientes con un
alto número de diferentes genotipos. Ejemplo, el
maíz, con 2n= 20 cromosomas origina 220 = 1024 gametos
diferentes solo en cuanto a la distribución de cromosomas
maternos y paternos. Estos al unirse al azar entre si pueden dar
lugar a 10242 = 1048576 genotipos diferentes en sus
descendientes.

Lo anterior es de suma importancia como fuente de
variabilidad genética en las poblaciones.

Bibliografía

• Las estructuras celulares y su relación con
  la herencia y la variación. C. Rodríguez. 2006.
  Conferencia complementaria No.1.

• Enciclopedia Encarta.

• http://www.biologia.edu.ar/.htm

• Biología Celular y Molecular, De
  Robertis, 1986, Tomo I: pags. 20-25, Tomo 2: pags. 321-338,
  343-349, 361-364, 377-388.

Autor:

MSc: Edelmira Navarro
Frómeta

Universidad Central "Marta Abreu" de Las
Villas